蠅蛹俑小蜂對(duì)寄主及果實(shí)的趨性反應(yīng)

趙海燕， 梁延坡， 林珠鳳， 陸永躍， 梁廣文

1海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/海南省植物病蟲(chóng)害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南 ?？?571100;2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系，廣東 廣州 510642

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蠅蛹俑小蜂對(duì)寄主及果實(shí)的趨性反應(yīng)

趙海燕1， 梁延坡1， 林珠鳳1， 陸永躍2*， 梁廣文2

1海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/海南省植物病蟲(chóng)害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南 ?？?571100;2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系，廣東 廣州 510642

摘要:【背景】蠅蛹俑小蜂是實(shí)蠅類害蟲(chóng)蛹期重要的寄生蜂之一。有關(guān)植物果實(shí)和寄主揮發(fā)物在蠅蛹俑小蜂尋找寄主過(guò)程中的作用尚不明確。【方法】采用“Y”型嗅覺(jué)儀測(cè)試了寄主和果實(shí)(健康果實(shí)和蟲(chóng)害誘導(dǎo)果實(shí))對(duì)蠅蛹俑小蜂的引誘作用。【結(jié)果】蟲(chóng)傷1 d的番石榴和楊桃果實(shí)對(duì)蠅蛹傭小蜂雌蜂具有顯著的引誘作用；寄主蛹——3日齡橘小實(shí)蠅蛹和4日齡瓜實(shí)蠅蛹對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂也具有顯著的引誘作用。蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)雄蜂有顯著的吸引作用。橘小實(shí)蠅性誘劑甲基丁香酚對(duì)蠅蛹俑小蜂的搜索行為則無(wú)顯著影響?！窘Y(jié)論與意義】寄主蛹和幼蟲(chóng)危害1 d的果實(shí)能釋放對(duì)蠅蛹俑小蜂有引誘作用的物質(zhì)，這可為利用蠅蛹俑小蜂防治實(shí)蠅類害蟲(chóng)提供基礎(chǔ)信息。

關(guān)鍵詞:蠅蛹俑小蜂； 揮發(fā)物； 趨性反應(yīng)； 引誘作用

蠅蛹俑小蜂Spalangiaendius(Walker)隸屬于膜翅目Hymenoptera金小蜂科Pteromalidae俑小蜂屬，是一種蛹期單寄生蜂，經(jīng)常出現(xiàn)在糞便、腐爛的有機(jī)物質(zhì)上(Rueda & Axtell,1985)。該蜂能寄生雙翅目許多科的昆蟲(chóng)(Hanson & Gauld,1995)。1839年蠅蛹俑小蜂首次作為家蠅Muscadomestica(L.)蛹的寄生蜂被報(bào)道。除此之外，蠅蛹俑小峰對(duì)一些重要的蠅類害蟲(chóng)有良好的控制作用，如橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(Hendel)、番石榴果實(shí)蠅B.correcta(Bezzi)、果蠅ZaprionusindianusGupta和廄螫蠅Stomoxyscalcitrans(L.)，且用于控制家蠅和廄螫蠅的俑小峰已被商品化(章玉蘋(píng)等,2010; Kitthaweeetal.,2004; Marchiori & Silva,2003； Morgan & Patterson,1977； Whartonetal.,1981)。

目前，有關(guān)蠅蛹俑小蜂的研究主要集中在交配特性(King & Fischer,2005)、交配后代性比(King & Fischer,2010)、儲(chǔ)藏(張桂筠,1992; King,2002； Ogawaetal.,2012)、性信息素(Nicholsetal.,2010)、產(chǎn)卵行為(武英，2004)、生長(zhǎng)發(fā)育特性(張桂筠和張文忠,1990; La Rossaetal,2002)、養(yǎng)殖與釋放技術(shù)(薛瑞德等，1989)等方面;而有關(guān)蠅蛹俑小蜂定位寄主的過(guò)程尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，本文研究植物果實(shí)及寄主本身對(duì)蠅蛹俑小蜂選擇行為的影響，為解決寄生蜂田間釋放問(wèn)題奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試蠅蛹俑小蜂為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的種群。蠅蛹俑小蜂的飼養(yǎng)：將羽化后的俑小蜂置于養(yǎng)蟲(chóng)籠(25 cm×25 cm×30 cm)內(nèi)，每籠放入100～150對(duì)雌雄蜂，然后將含有200頭左右橘小實(shí)蠅蛹的培養(yǎng)皿(直徑9 cm，蛹均勻地平鋪在培養(yǎng)皿底部)置于籠內(nèi)，24 h后將蛹移出?；\內(nèi)提供清水和15%蜂蜜水作為蠅蛹俑小蜂成蟲(chóng)的食物。將移出的橘小實(shí)蠅蛹放入底部含有少量濕潤(rùn)細(xì)砂的一次性杯子(250 mL)中，蛹的上面覆蓋3～5 cm的濕潤(rùn)細(xì)砂，用濾布(120目)封口，置于養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)，待蠅蛹俑小蜂羽化后，將初羽化的寄生蜂成對(duì)放入指形管內(nèi)。以羽化未交配的2日齡雌蜂和雄蜂為測(cè)試寄生蜂。

供試橘小實(shí)蠅采自廣東省廣州市楊桃園；供試瓜實(shí)蠅采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地的苦瓜田。將帶有實(shí)蠅幼蟲(chóng)的果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，讓其在砂內(nèi)化蛹，獲得實(shí)蠅蛹。將獲得的實(shí)蠅飼養(yǎng)至成蟲(chóng)，待產(chǎn)卵盛期，用接卵器接卵0.5 h，待幼蟲(chóng)化蛹時(shí)，1 h后將未入土化蛹的幼蟲(chóng)清除，獲得齡期相對(duì)一致的蛹。化蛹3 d后篩出的蛹即為3日齡蛹，化蛹4 d后篩出的蛹即為4日齡蛹。

供試植物果實(shí)為番石榴PsidiumguajavaL.(品種“芭樂(lè)”)、楊桃AverrhoacarambolaL.(品種“臺(tái)灣蜜絲”)和芒果MangiferaindicaL.(品種“小苔芒”)。

甲基丁香酚為橘小實(shí)蠅的性引誘劑，市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)(廣州瑞豐生物科技有限公司)。

寄主飼養(yǎng)、蠅蛹俑小蜂繁殖及趨性試驗(yàn)均在溫度為(26±1) ℃、濕度(RH)65%±5%、光周期L/D=14 h/10 h的室內(nèi)進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)13個(gè)類型的處理：⑴健康完好的果實(shí)—空白對(duì)照；⑵機(jī)械損傷的果實(shí)—空白對(duì)照；⑶蟲(chóng)傷1 d果實(shí)—空白對(duì)照；⑷蟲(chóng)傷4 d果實(shí)—空白對(duì)照；⑸蟲(chóng)傷8 d果實(shí)—空白對(duì)照；⑹健康完好的果實(shí)—蟲(chóng)傷1 d果實(shí)；⑺健康完好的果實(shí)—蟲(chóng)傷4 d果實(shí)；⑻健康完好的果實(shí)—蟲(chóng)傷8 d果實(shí)；⑼3日齡橘小實(shí)蠅蛹—空白對(duì)照；⑽4日齡瓜實(shí)蠅蛹—空白對(duì)照；⑾甲基丁香酚—空白對(duì)照；⑿3頭羽化后未交配的2日齡蠅蛹俑小蜂雌蜂—空白對(duì)照；⒀3頭羽化后未交配的2日齡蠅蛹俑小蜂雄蜂—空白對(duì)照?？瞻讓?duì)照指自然狀態(tài)下的空氣。機(jī)械損傷果實(shí)的獲得：用鑷子在完好無(wú)損、健康的果實(shí)表面扎孔；蟲(chóng)傷果實(shí)的獲得：取完好無(wú)損、健康的果實(shí)，將每個(gè)果實(shí)接入約10粒橘小實(shí)蠅卵，分別于第1、4和8天用于試驗(yàn)。各處理的簡(jiǎn)寫(xiě)如表1所示。

1.3趨性反應(yīng)測(cè)定方法

采用“Y”型嗅覺(jué)儀測(cè)定蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)所有不同處理果實(shí)及寄主的反應(yīng)，以自制的玻璃瓶(250 mL帶磨砂口的容量瓶)作味源瓶，內(nèi)盛不同處理的果實(shí)和寄主。嗅覺(jué)儀的兩臂及直管臂均長(zhǎng)10.0 cm，內(nèi)徑1.5 cm，兩臂夾角75°。為了避免周?chē)鈴?qiáng)不均勻影響寄生蜂的趨性行為，把嗅覺(jué)儀置于由金屬絲制成的正方形盒子內(nèi)，盒子四周用蠟紙(30 cm×30 cm×30 cm)遮蓋，在盒子的正上方放一個(gè)40 W白熾燈以使兩臂的光強(qiáng)一致。“Y”型嗅覺(jué)儀兩臂分別通過(guò)硅膠管與味源瓶相連。在氣流進(jìn)入味源瓶之前，先經(jīng)過(guò)活性炭和蒸餾水瓶過(guò)濾，以凈化空氣和增加空氣濕度。氣泵連接在“Y”型嗅覺(jué)儀主臂上，抽氣速率400 mL·min-1，側(cè)臂的氣流量通過(guò)氣體流量計(jì)控制在200 mL·min-1。生測(cè)時(shí)，通過(guò)小的指形管，將寄生蜂逐頭引入嗅覺(jué)儀的直管內(nèi)，然后觀察、記載3 min內(nèi)寄生蜂的行為反應(yīng)。選擇標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)寄生蜂爬至出口處或超過(guò)某臂1/2處并持續(xù)1 min以上者，記該蜂對(duì)該臂的氣味源做出選擇；若蜂引入5 min后，仍不做出選擇，則結(jié)束對(duì)該蜂的行為觀察。每測(cè)定5頭，調(diào)換嗅覺(jué)儀方位一次，以消除幾何位置對(duì)寄生蜂行為可能產(chǎn)生的影響；每測(cè)定10頭，用95%乙醇清洗嗅覺(jué)儀并用吹風(fēng)機(jī)吹干、冷卻。每個(gè)處理共測(cè)60頭蜂。當(dāng)更換處理時(shí)，用超聲波清洗裝置，并用95%乙醇清洗，用烘箱烘干。試驗(yàn)于每日9:00—16:00在(26±1) ℃的室內(nèi)進(jìn)行。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用χ2檢驗(yàn)分析寄生蜂對(duì)不同氣味的選擇差異顯著性。數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS 17.0軟件處理。

2結(jié)果與分析

2.1蠅蛹俑小蜂對(duì)不同處理果實(shí)的趨性反應(yīng)

蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)不同處理番石榴果實(shí)的趨性反應(yīng)如圖1所示。在蟲(chóng)傷1 d的番石榴和潔凈空氣(空白對(duì)照)之間，蠅蛹俑小蜂雌蜂趨向蟲(chóng)傷1 d的番石榴果實(shí)，對(duì)其選擇率為65%，對(duì)空白對(duì)照的選擇率為33%，兩者差異顯著；在其余各處理中，健康完好、機(jī)械損傷、蟲(chóng)傷4和8 d的番石榴果實(shí)對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂的吸引力與空白對(duì)照相比差異均不顯著。此外，蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)健康完好和蟲(chóng)傷1 d后的番石榴果實(shí)、健康完好和蟲(chóng)傷4 d后的番石榴果實(shí)、健康完好和蟲(chóng)傷8 d后的番石榴果實(shí)等3種處理之間均沒(méi)有明顯的選擇性。這表明蟲(chóng)傷1 d后的番石榴果實(shí)能釋放對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂有引誘作用的揮發(fā)物，其余處理對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂無(wú)顯著的引誘作用。

蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)不同處理芒果果實(shí)的趨性反應(yīng)如圖2所示。蠅蛹俑小蜂雌蜂被引入嗅覺(jué)儀之后，一些在嗅覺(jué)儀基部來(lái)回走動(dòng)，不進(jìn)行選擇。蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)芒果果實(shí)的選擇率較低，最高不超過(guò)80%。健康完好，機(jī)械損傷，蟲(chóng)傷1、4和8 d的芒果果實(shí)對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂的選擇行為均沒(méi)有顯著影響。這表明供試的芒果果實(shí)各處理釋放的揮發(fā)物對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂均沒(méi)有明顯的引誘作用。

如圖3所示，蠅蛹俑小蜂對(duì)楊桃果實(shí)的選擇趨性與番石榴相似。俑小蜂雌蜂對(duì)蟲(chóng)傷1 d的楊桃果實(shí)的選擇率(60%)顯著高于空白對(duì)照(35%)，而對(duì)其他處理沒(méi)有明顯的選擇性。

2.2蠅蛹俑小蜂對(duì)寄主及寄生蜂的趨性反應(yīng)

如圖4所示，蠅蛹俑小蜂雌蜂顯著趨向3日齡橘小實(shí)蠅蛹、4日齡瓜實(shí)蠅蛹。由此可知，3日齡橘小實(shí)蠅蛹和4日齡瓜實(shí)蠅蛹能釋放對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂有引誘活性的揮發(fā)物。蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)蠅蛹俑小蜂雄蜂和甲基丁香酚沒(méi)有顯著趨性。而3日齡橘小實(shí)蠅蛹、4日齡瓜實(shí)蠅蛹和甲基丁香酚3種處理對(duì)蠅蛹俑小蜂雄蜂選擇行為的影響均不顯著；蠅蛹俑小蜂雄蜂對(duì)未交配的2日齡雌蜂有顯著的趨性(圖5)，這表明未交配的蠅蛹俑小蜂雌蜂能夠釋放對(duì)雄峰有吸引作用的物質(zhì)。

3討論

在植物—害蟲(chóng)—天敵3級(jí)系統(tǒng)中，通過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，彼此之間可通過(guò)一些特異性的信息化合物建立聯(lián)系，從而相互影響，相互制約。寄生性和捕食性天敵在搜索、定位寄主過(guò)程中所利用的信息化合物可以來(lái)自寄主本身、寄主的食料、兩者的互作以及與寄主有聯(lián)系的生物。植物的揮發(fā)性次生化合物在寄主定向過(guò)程中起著重要的作用。關(guān)于植物釋放的信息化合物作為互益素對(duì)害蟲(chóng)天敵起引誘作用的報(bào)道較多(陳華才等，2002； 江麗輝等，2001； 李欣和白素芬，2004)。目前，有關(guān)寄主定向的研究多數(shù)集中在寄主植物不同處理、寄主本身釋放的揮發(fā)物對(duì)害蟲(chóng)、捕食性天敵和寄生性天敵的影響等方面，而關(guān)于寄主果實(shí)對(duì)寄生蜂選擇行為的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。

本研究選取橘小實(shí)蠅危害較嚴(yán)重的3種水果——番石榴、芒果和楊桃未試驗(yàn)對(duì)象，測(cè)定了不同處理?xiàng)l件下蠅蛹俑小蜂對(duì)這3種果實(shí)的趨性反應(yīng)。本試驗(yàn)蟲(chóng)傷寄主果實(shí)分別為蟲(chóng)傷1、4、8 d 3種處理，主要考慮到蟲(chóng)傷不同時(shí)間后果實(shí)釋放的揮發(fā)物可能存在差異。蟲(chóng)傷1 d為實(shí)蠅剛剛產(chǎn)卵后1 d，幼蟲(chóng)處于剛孵化狀態(tài)；蟲(chóng)傷4 d后的果實(shí)有一定程度的腐爛，且幼蟲(chóng)處于2～3日齡狀態(tài)；蟲(chóng)傷8 d的果實(shí)腐爛程度較重且幼蟲(chóng)處于老熟狀態(tài)。結(jié)果表明，蟲(chóng)傷1 d的番石榴果實(shí)和蟲(chóng)傷1 d的楊桃果實(shí)對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂有顯著的引誘作用。其他處理果實(shí)的揮發(fā)物對(duì)蠅蛹俑小蜂的趨性反應(yīng)均沒(méi)有明顯影響。田間采集過(guò)程中，在橘小實(shí)蠅危害的番石榴和楊桃園采集到了蠅蛹俑小蜂，而在芒果園未發(fā)現(xiàn)，這與室內(nèi)的生測(cè)結(jié)果相一致。據(jù)報(bào)道，腐爛果實(shí)上的一種真菌Moniliniafructicola(Winter)能產(chǎn)生乙醇和乙醛，對(duì)實(shí)蠅繭蜂具有明顯的引誘作用(毛宇新，2007)。而本研究表明，腐爛(蟲(chóng)傷8 d的果實(shí))的番石榴、芒果和楊桃果實(shí)對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂均沒(méi)有顯著的引誘作用。

通過(guò)前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2～5日齡寄主蛹對(duì)寄生蜂選擇行為的影響沒(méi)有明顯差異，故選用3日齡橘小實(shí)蠅蛹和4日齡瓜實(shí)蠅蛹為試驗(yàn)對(duì)象。蠅蛹俑小蜂剛羽化就可以交配，為了更好地研究雌蜂揮發(fā)物對(duì)雄蜂的影響，選用2日齡雌蜂作為味源。試驗(yàn)結(jié)果表明，蠅蛹俑小蜂雌蜂對(duì)蠅蛹俑小蜂雄蜂有顯著吸引作用；且3日齡橘小實(shí)蠅蛹和4日齡瓜實(shí)蠅蛹對(duì)蠅蛹俑小蜂雌蜂的選擇行為均有顯著影響。

本試驗(yàn)表明，寄主或寄主植物能釋放一些對(duì)寄生蜂選擇行為有影響的揮發(fā)物，這些揮發(fā)物在寄生蜂尋找寄主過(guò)程中具有一定的作用。

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(責(zé)任編輯:楊郁霞)

Behavioural response of the parasitoidSpalangiaendius(Walker) to host and fruit volatiles

Hai-yan ZHAO1, Yan-po LIANG1, Zhu-feng LIN1, Yong-yue LU2*, Guang-wen LIANG2

1InsituteofPlantProtection/HainanKeyLaboratoryforControlofPlantDiseasesandInsectPests,HainanAcademyofAgriculturalSciences,Haikou,Hainan571100,China;2DepartmentofEntomology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China

Abstract:【Background】Spalangiaendius(Walker) is found to be one of the most important natural enemies, a pupal parasitoid of fruit flies. It is not known what role volatiles of fruits and hosts plays in host searching ofS.endius. 【Method】 The orientation response ofS.endiusto the different treatments were studied with a "Y"-tube olfactometer. 【Result】 Adult femaleS.endiuswere significantly attracted by the fruits of guava (PsidiumguajavaL.) and carambola (AverrhoacarambolaL.) one day after being infested with fruit fly larvae. Adult femaleS.endiuswere also significantly attracted byBactroceradorsalis(Hendel) pupae for 3 d old andB.cucurbitae(Coquillett) pupae for 4 d old. FemaleS.endiusattracted the maleS.endiussignificantly. However, the number of wasps between methyl eugenol and CK (air in a natural state) in the summary were not different. 【Conclusion and significance】 The host pupae and larvae-damaged fruits for 1 d old can release the material attractingS.endius, which may provide useful information of wasp release technology to control adults of fruit fly.

Key words:Spalangiaendius; odor volatile; taxis response； attractive efficacy

收稿日期(Received)：2016-02-24接受日期(Accepted)： 2016-04-29

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31560531)； 海南省自然科學(xué)基金(20153065)

作者簡(jiǎn)介:趙海燕， 女， 助理研究員。 研究方向： 生物防治、昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)、害蟲(chóng)控制。 E-mail: haitianyiyan7611@163.com *通訊作者(Author for correspondence), E-mail: luyongyue@scau.edu.cn

DOI:10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.02.010