黃玉源 余欣繁 梁鴻
摘 要:對深圳蓮花山植被組成及多樣性進(jìn)行了調(diào)查研究,5個(gè)植物群落共有 67 科、128 屬和 166 種??梢娖淇频臄?shù)量較多,每個(gè)屬所擁有的種也較少,表現(xiàn)出此區(qū)域植被組成的遺傳差異較高。各群落在種類α-多樣性Ds、H、豐富度R1、R2及均勻度 J值的大致的順序?yàn)槿郝?和4最高和次高,群落5最低;而群落3和4為自然恢復(fù)和半自然恢復(fù)的林地,其他3群落為人為干擾較多的群落,其中,群落1受到人為干擾明顯強(qiáng),群落5為較明顯的人工林地。因此,對于究竟是人為干擾的群落還是自然恢復(fù)的林地群落植物多樣性高的爭論而言是一個(gè)很好的佐證和參考。科的多樣性指數(shù)Df值順序表現(xiàn)為群落5和3的多樣性最高,而群落2處在中間地位,群落4最低。屬的多樣性指數(shù)Dg值表現(xiàn)為群落5和3較高,群落1最低。同時(shí)表現(xiàn)出各群落里科的多樣性較高,而屬的多樣性較低;在綜合多樣性系數(shù)Dc值方面,其大小順序?yàn)椋喝郝?>群落4>群落2>群落5>群落1。表明2個(gè)處在自然和半自然恢復(fù)的植物群落其科、屬和種的多樣性比受到不同程度人工干擾的3個(gè)群落的多樣性高。在α-多樣性方面,與深圳其他山地和部分公園的植物多樣性相比,蓮花山的植物種類多樣性基本處于中等水平,但在各群落內(nèi)的灌木層及草本植物方面顯得比其他地區(qū)的明顯高。與部分其他國家的山地植物群落的植物物種多樣性相比,則基本處在偏高的水平,說明深圳蓮花山的植物物種等級的多樣性整體處于中等偏高的狀態(tài)。而在各群落之間科、屬的β-多樣性系數(shù)方面,蓮花山各群落之間的系數(shù)值都明顯高于其他區(qū)域的山地自然群落,而比少部分人為干擾較多或者人工經(jīng)濟(jì)林的偏低。說明其整個(gè)區(qū)域的科及屬的多樣性還是處在偏低的水平。
關(guān)鍵詞:蓮花山 植物群落 多樣性 植被
隨著各地城市化進(jìn)程的快速,許多原本為自然植被的地方被道路和建筑物所替代,城市中原來自然野生的植物被人工種植種類替代,而且生物量大幅減少。而一個(gè)地區(qū)的生物多樣性狀況如何直接關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、經(jīng)濟(jì)的穩(wěn)定發(fā)展、生態(tài)環(huán)境狀況好壞及可持續(xù)發(fā)展的重大問題。因此,加大對城市生物多樣性的研究是目前國際上面臨的最主要任務(wù)之一。在植物多樣性方面,研究的目的在于探究城市區(qū)域的植物多樣性水平與中心城區(qū)距離、與道路距離的關(guān)系(Burton等,2005;Michele 等,2005;Lotfalian等,2012 )[1-3 ],與野外山地多樣性水平的差異(Clemants等,2003)[4 ],種類的組成及群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、多樣性及其與面積、人對土地的干預(yù)強(qiáng)度、地貌及與建筑物距離的關(guān)系,城市之間植物種類組成的相似程度或差異性(Clemants等,2003; Thompson等,2004;黃良美等,2006;黃玉源等,2006, 2011;何柳靜等,2013)[4-9 ],鄉(xiāng)土野生種與外來人工種植種類的比例與城市化大都市水平的關(guān)系(Ortega-A lvarez等,2011)[10 ],是否過多地被少數(shù)人工種植種類占據(jù)大部分區(qū)域,以及掌握城市植物組成及植被結(jié)構(gòu)演替的變化及動(dòng)態(tài)趨勢。其中在研究多樣性的過程中,掌握某時(shí)期城市各區(qū)域植被科、屬、種的組成非常重要,是為該城市區(qū)域能長期跟蹤植被組成及結(jié)構(gòu)的演替與人為干擾影響的動(dòng)態(tài)變化,及時(shí)做出調(diào)整策略,同時(shí)能夠掌握植物多樣性與資源的具體數(shù)據(jù)資料,具有極為重要、乃至重大的意義。上述研究工作的主要目標(biāo)是為了達(dá)到在難以阻止城市化進(jìn)程的過程中,城市面積不斷擴(kuò)大,自然山地不斷被蠶食的狀況下,最大可能地把城市區(qū)域的街道、平地公園、小花園及山地作為本土植物及其他各類植物的棲息地與分布的場所,尤其是把城市中保留下來的山地作為保護(hù)當(dāng)?shù)刂参锒鄻有缘淖匀弧胱匀粭⒌丶斑@些植物的避難所的目的。這關(guān)系到大區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的組成及功能的穩(wěn)定和正常運(yùn)行,許多珍稀植物資源的保護(hù)和利用,以及城市小氣候狀況的改善與優(yōu)化,吸收CO2等溫室氣體和其他污染物(黃玉源等,2003,2010;黃良美等,2008)[8,11-12 ],創(chuàng)造良好人居環(huán)境的重大問題。關(guān)于深圳市植物多樣性方面過去也曾開展過一些研究,尹新新等(2013)開展了深圳公園綠地多樣性研究[13],郭微等(2013)開展了深圳綠道沿線植物多樣性的研究[14];在山地植被方面,開展了部分地點(diǎn)的植物群落結(jié)構(gòu)研究,如許建新等(2009)對深圳梧桐山風(fēng)景區(qū)人工林群落進(jìn)行了調(diào)查研究[15],劉敏等(2007)對深圳鳳凰山馬占相思林的多樣性進(jìn)行了研究[16],劉軍等(2010)對深圳市大南山地區(qū)鐵欖群落進(jìn)行了研究[17],張永夏等(2007)對深圳大鵬半島“風(fēng)水林”香蒲桃群落特征及物種多樣性進(jìn)行了研究[18];康杰等(2005)研究了深圳筆架山部分植被群落結(jié)構(gòu)特征[19],汪殿蓓等(2003)對深圳南山區(qū)部分天然林群落進(jìn)行了多樣性及演替現(xiàn)狀研究[20]。而對于蓮花山的植物多樣性研究還很少,廖文波等(2002)開展了一些研究[21],但是,已經(jīng)過去了10多年,他們的研究主要集中在對公園的植物種類的調(diào)查,含農(nóng)田雜草、人工栽培的觀賞植物等均做記錄,而且其所涉及的區(qū)域面積也有限。對于其自然和半自然分布的山地植被中植物多樣性的數(shù)量生態(tài)學(xué)的分析研究還涉及很少。而且在10多年后,對該區(qū)域的植物多樣性的動(dòng)態(tài)變化狀況也不了解。同時(shí),由于在植物群落的生物多樣性方面,現(xiàn)階段究竟是自然林或者是處于自然恢復(fù)狀態(tài)的植物多樣性高,還是人工干擾的群落多樣性高的理論問題還存在廣泛的爭議(毛志宏等,2006;王蕓等,2013)[22-23]。因此,很有必要對蓮花山公園開展進(jìn)一步的植物多樣性研究,掌握蓮花山目前山地植物群落的結(jié)構(gòu)組成及多樣性構(gòu)成狀況。以便為進(jìn)一步發(fā)揮城市大型山地公園作為野生、珍稀物種棲息地和遷地保護(hù)地的作用而制定科學(xué)合理的保護(hù)和優(yōu)化措施,為提升公園的植被景觀價(jià)值、生態(tài)價(jià)值,以及對掌握該區(qū)域植被演替動(dòng)態(tài),為城市林業(yè)生態(tài)與園林生態(tài)研究等方面提供理論依據(jù)和參考。
1 研究地及方法
1.1 研究地地理概況
深圳蓮花山因山形似蓮花而得名,海拔532 m,位于深圳市中心區(qū)北端,南臨紅荔路,北到蓮花路,東起彩田路,西至新洲路,為市中心一個(gè)極為重要的綠地系統(tǒng)。
蓮花山公園籌建于1992年10月,1997年6月23日正式對外局部開放,迄今已開發(fā)并向游人開放區(qū)域的面積為80多hm2。公園占地面積194 hm2,是市中心區(qū)最大的公共綠色空間,植被較為茂密,綠草如茵。研究在蓮花山各區(qū)域選取5個(gè)植物群落進(jìn)行研究,其地理位置情況見表1。
1.2 研究地氣候概況
蓮花山公園地處南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)。夏季受東南季風(fēng)影響,高溫多雨;冬季受東北季風(fēng)和東北信風(fēng)以及北方寒流的共同影響,干旱,有時(shí)稍冷。年均氣溫22.4 ℃ , 無寒冷之憂。最高月均溫28.1 ℃, 最低月均溫12.1 ℃, 最高氣溫為36.6 ℃,最低氣溫為1.4 ℃,無霜期為355 d。每年5~9 月為雨季,也是臺風(fēng)季節(jié),有3~ 5 次臺風(fēng),最大風(fēng)力可達(dá)12 級。年最大降雨量2662.2 mm,年平均降雨量1966.5 mm,日最大降雨量354.0 mm。全年相對濕度較大,年均平均相對濕度77 % 。年日照時(shí)數(shù)平均為1934 h,年太陽總輻射為4617.9 MJ/m2。氣候環(huán)境適宜亞熱帶及部分熱帶植物的生長。
1.3 研究時(shí)間和樣方測定方法
1.3.1 研究時(shí)間
在2013年7月30日至2013年10月22日,對蓮花山公園不同地理位置的5個(gè)有代表性的樣地做群落結(jié)構(gòu)調(diào)查研究。
1.3.2 樣方測定方法
每個(gè)群落面積600~700 m2以上,每個(gè)群落設(shè)2~3個(gè)樣方,每個(gè)樣方面積為300~400 m2;灌木層樣方在喬木的大樣方內(nèi)設(shè)4個(gè)4 m×4 m的小樣方,草本樣方在灌木樣方內(nèi)設(shè)4個(gè)以上1 m×1 m的小樣方。測定及記錄樣方內(nèi)喬木、灌木和草本植物的種類名稱、數(shù)量,每個(gè)種類各植株的高度、胸徑(喬木)、蓋度等指標(biāo);通過這些數(shù)據(jù)計(jì)算出不同物種的平均胸徑、蓋度、相對蓋度、相對顯著度、相對密度、相對優(yōu)勢度、相對頻度及重要值,以及各群落之間的相似性系數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度指數(shù)等指標(biāo)。其中胸徑為樹木距地面1.3至1.5 m處的樹干直徑,但胸徑小于5 cm以下的則不測,以灌木類型計(jì)算(張峰等,2009)[24],當(dāng)斷面畸形時(shí),測取最大值和最小值的平均值。喬木幼苗歸入灌木層植物統(tǒng)計(jì)。參照歐陽志云(2002)的方法及植物在深圳的生態(tài)習(xí)性,把成年植株高度大于4 m的植物劃分為喬木層,在4 m以下的劃分為灌木層[25]。因此即便為同一個(gè)種類,如果其成年植株高于4 m的話,則劃入喬木層;其4 m以下的幼苗則劃入灌木層。
根據(jù)多國經(jīng)驗(yàn)總結(jié)不同地區(qū)、植被類型和氣候環(huán)境的取樣面積理論及統(tǒng)計(jì)學(xué)理論,在隨機(jī)抽樣調(diào)查過程中,以能夠?qū)崿F(xiàn)所調(diào)查范圍基本全部含蓋所測群落的種類為原則,亞熱帶地區(qū)所需最小面積為510 m2以上即可(宋永昌,2001;張金屯,2011)[ 26-27];各群落樣地選取的樣方數(shù)和樣方總面積如下:群落1:垂葉榕+細(xì)葉榕—杜鵑群落,樣方2個(gè):樣方總面積700 m2;群落2:臺灣相思+兩粵黃檀-九節(jié)群落,樣方3個(gè),樣方總面積700 m2;群落3:臺灣相思-梅葉冬青群落,樣方2個(gè),樣方總面積600 m2;群落4:南洋楹-九節(jié)群落,樣方2個(gè),樣方總面積600 m2;群落5:臺灣相思+荔枝—鴨腳木群落,樣方2個(gè),樣方總面積600 m2。整個(gè)區(qū)域植被所測樣地面積共3200 m2。雖然5個(gè)群落中,有3個(gè)喬木的優(yōu)勢種有臺灣相思,但是,這3個(gè)群落相隔數(shù)百米,部分相隔1 km以上, 中間有其他植物為優(yōu)勢種的群落,而且有山嶺相隔。群落3、4為處在自然及半自然恢復(fù)狀態(tài)的林地,其他3個(gè)群落為受到不同程度人為干擾的群落,其中群落5屬于人工林。
1.4 數(shù)據(jù)分析方法
1.4.1 重要值
①喬木層植物重要值計(jì)算公式:
重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度
②灌木層植物重要值計(jì)算公式:
重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度
③草本層植物重要值計(jì)算公式:
重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度
1.4.2 多樣性指數(shù)
生物多樣性是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性,它主要可分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性等層面,而其中還有一些中間過渡的多樣性指標(biāo),如科、屬的多樣性(Lloyd, 1968; Pielou, 1975)[28-29 ]、景觀多樣性等。
①物種的多樣性(Simpson指數(shù))
D =1-■ ■( i = 1,2,………,n )
式中,S:植物的種類數(shù);N:全部種類的個(gè)體數(shù);Ni:樣地內(nèi)某種類的個(gè)體數(shù)。
②屬的多樣性
根據(jù)Pielou(1975)和Lloyd(1968)關(guān)于科、屬多樣性統(tǒng)計(jì)的理論及應(yīng)用[28-29],屬的多樣性指數(shù)計(jì)算為(黃玉源等,2012、2014 ) [30-31]:
D g=1-■ ■( i = 1,2,………,n)
式中,g: 屬的數(shù)目;Ng:全部屬的種類數(shù);Ngi:樣地內(nèi)某屬的種類數(shù)。
③ 科的多樣性
根據(jù)Pielou(1975)和Lloyd(1968)關(guān)于科、屬多樣性統(tǒng)計(jì)的理論及應(yīng)用,科的多樣性指數(shù)計(jì)算為(黃玉源等,2012、2014) [28-31 ]:
D f =1-■ ■( i = 1,2,………,n)
式中,f:科的數(shù)目;Nf:全部科的屬的總數(shù)目;Nfi:某個(gè)科的屬的數(shù)目。
④ 綜合多樣性指數(shù)(黃玉源等,2014)[31 ]
Dc = Df1 + Dg1 + Ds
⑤Shannon-Wiener 指數(shù)
H=-■ PilnPi
式中,Pi 為Ni為種類i的個(gè)體數(shù)與N為全部種類的個(gè)體數(shù)的比值。
1.4.3 物種豐富度指數(shù)
①Odum指數(shù):
R1 = ■
②Menhinnick 指數(shù):
R2 = ■
以上①、②式中:S 為物種數(shù); N 為全部種的個(gè)體數(shù)。
1.4.4 屬的豐富度
在屬的豐富度方法中,較多研究直接用屬的數(shù)目作為指標(biāo),即R1= G(G為屬的數(shù)量),也有用R2= S/G,(S為群落內(nèi)種類的數(shù)量)(劉桂林等;2004;王志恒等;2004;劉洋等,2007;馮永軍等;2008;曾美鑾, 2012;李棟等,2014;劉建泉等,2010)[32-38 ];這些指標(biāo)的缺陷在于如果種類數(shù)越多,屬越少,則R值越高,但此時(shí)屬的多樣性是越低的;即當(dāng)兩個(gè)群落具有相同數(shù)量的物種時(shí),此值越高,則屬的多樣性越低。本研究采用屬的豐富度系數(shù)計(jì)算為(黃玉源等,2014)[31 ]:
Rg1 = G ;Rg2 = ■
式中,G 為屬的數(shù)目,S 為種類的數(shù)目。此公式意味著S 值越高,則多樣性越低,即在一個(gè)群落里,每個(gè)屬都含有較多的種類數(shù),則其整個(gè)群落的屬的多樣性低。因而,假如每個(gè)群落內(nèi)每個(gè)屬只有一個(gè)種的狀態(tài)下,其屬的多樣性則越高。
1.4.5 科的豐富度
在科的豐富度方法中,較多直接用科的數(shù)目作為指標(biāo),即R1= F(F為屬的數(shù)量),也有用R2= G/F,(劉桂林等;2004;王志恒等;2004;劉建泉等,2010;曾美鑾, 2012;李棟等,2014;) [32-33,36-38 ];其中,這里的缺陷與屬的豐富度測度同,即當(dāng)兩個(gè)群落具有相同的屬數(shù)量時(shí),此值越高則反映出科的多樣性是越低的。因此,這類測度值是當(dāng)幾個(gè)群落的R1相近時(shí),值越小,則反映科的豐富度越高。劉桂林等(2004)采用了Shannon-Wiener 指數(shù)為基礎(chǔ)的屬的多樣性指標(biāo):H(G),是好的方[32];本研究科的豐富度系數(shù)計(jì)算為(黃玉源等,2014) [31 ]:
Rf1 = F ;Rf2 = ■
式中,F(xiàn) 為科的數(shù)目,G 為屬的數(shù)目。
1.4.6 Pielou均勻度指數(shù)
J= ■
式中:H = -∑[(Ni / N)ln(Ni / N)](Shannon-Weinner多樣性指數(shù));S 為樣地中物種的總數(shù)。
1.4.7 群落相似性系數(shù)(Sorenson指數(shù))
①種類的相似性系數(shù)
Cs= ■
式中,as:A群落中的種類數(shù);bs:B群落中的種類數(shù);Ns:A、B群落共有的種類數(shù)。
②屬的相似性系數(shù)(黃玉源等,2012,2014) [30-31 ]
Cg= ■
式中,ag:A群落中的屬的總數(shù)目;bg:B群落中的屬的總數(shù)目;Ng:A、B群落共有屬的總數(shù)目。
③科的相似性系數(shù)(黃玉源等,2012,2014) [30-31 ]
Cf = ■
式中,af:A群落中的科的總數(shù)目;bf:B群落中的科的總數(shù)目;Nf:A、B群落共有科的總數(shù)目。
④科、屬、種的綜合相似性系數(shù)(黃玉源等,2014)[31 ]
Bc = ■
式中:βc為綜合相似性系數(shù),Nf 為兩個(gè)群落共有的科數(shù)量,Ng為兩個(gè)群落共有的屬數(shù)量,Ns為兩個(gè)群落共有的種數(shù)量;Nfa為群落A科的數(shù)量,Nga為群落A屬的數(shù)量,Nsa為群落A種的數(shù)量;Nfb為群落B科的數(shù)量,Ngb為群落B屬的數(shù)量,Nsb 為群落B種的數(shù)量。
2 結(jié)果
2.1 植物群落組成特征
各植物群落均屬于常綠闊葉林植被類型,各群落的名稱是根據(jù)各層次中重要值最高的種類所給予的。
2.1.1 垂葉榕(Ficus benjamina)+細(xì)葉榕(Ficus microcarpa)—杜鵑(Rhododendron simsii)—半邊旗(Pteris semipinnata)群落
該群落的喬木層優(yōu)勢種為細(xì)葉榕和垂葉榕,其重要值分別為49.31和64.54(總值為300,下同),其他部分主要喬木的重要值:鳳凰木,32.01;羅浮錐,33.01;白蘭,18.21;毛麻楝,28.57;假蘋婆,13.23;等。灌木層:優(yōu)勢種為杜鵑,重要值為72.52;其他主要灌木的重要值為:豺皮樟,30.64;九節(jié),37.88;潺搞樹,18.53等。草本層優(yōu)勢種為半邊旗,重要值為120.50,其他主要草本植物的重要值為:海芋,51.85;傅氏鳳尾蕨,40.65;等。
共有植物40種,26科,32屬,種類情況為(其中可見屬的組成情況,下同):細(xì)葉榕(Ficus microcarpa)、垂葉榕(Ficus benjamina)、珍珠菜(Pogostemon auricularius)、厚葉算盤子(Glochidion hirsutum)、銀柴(Aporusa dioica)、土密樹(Bridelia tomentosa)、梅葉冬青(Ilex asprella)、血桐(Macaranga tanarius)、鳳凰木(Delonix regia)、臺灣相思(Acacia confusa)、杜鵑(Rhododendron simsii)、錦繡杜鵑(Rhododendron pulchrum)、半邊旗(Pteris semipinnata)、傅氏鳳尾蕨(Pteris fauriei)、鳳尾蕨(Pteris cretica var. nervosa)、五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)、鴨腳木(Alstonia scholaris)、檵木(Loropetalum chinense)、羅浮錐(Castanopsis faberi Hance)、紅椎(Castanopsis hystrix)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、毛麻楝(Chukrasia tabularis)、火炭母(Polygonum chinense)、白蘭(Michelia alba)、杧果(Mangifera indica)、鹽膚木(Rhus chinensis)、九節(jié)(Psychotria rubra)、高山榕(Ficus altissima)、粗葉榕(Ficus hirta)、海南欖仁(Terminalia hainanensis)、海芋(Alocasia macrorrhiza)、荔枝(Litchi chinensis)、假蘋婆(Sterculia lanceolata)、兩面針(Zanthoxylum nitidum)、陰香(Cinnamomum burmanni)、潺槁樹(Litsea glutinosa)、豺皮樟(Litsea rotundifolia)、羅傘樹(Ardisia quinquegona)、光葉子花(Bougainvillea glabra)、針葵(Phoenix canariensis)。
科的組成情況為:鳳尾蕨科 (Pteridaceae)、里白科(Gleicheniaceae)、木蘭科 (Magnoliaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、大戟科 (Euphorbiaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、桑科(Moraceae)、茜草科(Rubiaceae)、蕓香科 (Rutaceae)、蓼科(Polygonaceae)、豆科 (Leguminosae)、楝科(Meliaceae)、冬青科 (Aquifoliaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、無患子科(Sapindaceae)、紫金??疲∕yrsinaceae)、夾竹桃科 (Apocynaceae)、紫茉莉科(Nyctaginaceae)、使君子科 (Combretaceae)、唇形科 (Labiatae)、禾本科 (Gramineae)、天南星科(Araceae)、棕櫚科(Palmae)。
其中大戟科、鳳尾蕨科、???、樟科每個(gè)科含3~4個(gè)物種,豆科、杜鵑花科、殼斗科、漆樹科次之,每科含2種,而其他科基本為一科1種;屬方面,榕屬、鳳尾蕨屬、木姜子屬、錐屬存在一屬多種現(xiàn)象,其他屬則是一屬1種。
2.1.2 臺灣相思(Acacia confusa)+兩粵黃檀(Dalbergia benthami)—九節(jié)(Psychotria rubra)—半邊旗(Pteris semipinnata)群落
該群落的喬木層優(yōu)勢種為:臺灣相思,重要值為98.63;次優(yōu)種為兩粵黃檀,重要值64.03,其他主要喬木植物:鳳凰木,重要值為24.48;紫檀,重要值為18.24;銀柴,重要值為14.07;等。灌木層優(yōu)勢種為九節(jié),重要值60.55;其他主要灌木層植物的重要值為:銀柴,47.62;土蜜樹,36.80;豺皮樟為37.75;等。草本層優(yōu)勢種為半邊旗,重要值為97.59;其他草本植物的重要值為:海芋,60.53;牛筋草,23.23;十字薹草,25.91;蟛蜞菊,20.49;等。
該群落共有40種,29科,37屬,種類的組成情況為:臺灣相思(Acacia confusa)、兩粵黃檀(Dalbergia benthami)、山菅蘭(Dianella ensifolia)、鼎湖血桐(Macaranga sampsonii)、銀柴(Aporusa dioica)、土密樹(Bridelia tomentosa)、梅葉冬青(Ilex asprella)、鳳凰木(Delonix regia)、南洋楹(Albizia falcataria)、紫檀(Pterocarpus indicus)、錦繡杜鵑(Rhododendron pulchrum)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、半邊旗(Pteris semipinnata)、傅氏鳳尾蕨(Pteris fauriei)、牛筋草(Eleusine indica)、牛耳楓(Daphniphyllum calycinum)、鴨腳木(Alstonia scholaris)、檵木(Loropetalum chinense)、華南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、蟛蜞菊(Wedelia chinensis)、毛麻楝(Chukrasia tabularis)、火炭母(Polygonum chinense)、白蘭(Michelia alba)、醉香含笑(Michelia macclurei)、杧果(Mangifera indica)、大花紫薇(Lagerstroemia speciosa)、九節(jié)(Psychotria rubra)、粗葉榕(Ficus hirta)、細(xì)葉榕(Ficus microcarpa)、十字薹草(Carex cruciata)、鐵包金(Berchemia lineata)、蒲桃(Syzygium jambos)、洋蒲桃(Syzygium samarangense)、海芋(Alocasia macrorrhiza)、合果芋(Syngonium podophyllum)、鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris)、假蘋婆(Sterculia lanceolata)、幌傘楓(Heteropanax fragrans)、豺皮樟(Litsea rotundifolia)、羅傘樹(Ardisia quinquegona)。
科的組成情況為; 金星蕨科(Thelypteridaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、鐵線蕨科(Adiantaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、樟科(Lauraceae)、蓼科(Polygonaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、豆科(Leguminosae)、桃金娘科(Myrtaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、??疲∕oraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、楝科(Meliaceae)、茜草科(Rubiaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、五加科(Araliaceae)、紫金??疲∕yrsinaceae)、千屈菜科(Lythraceae)、菊科(Compositae)、百合科(Liliaceae)、天南星科(Araceae)、莎草科(Cyperaceae)、禾本科( Gramineae)。
其中豆科含5種,大戟科3種,鳳尾蕨科、木蘭科、桃金娘科、天南星科次之,各含2種,而其他科為一科1種;在屬方面,鳳尾蕨屬、含笑屬、蒲桃屬為一屬2種,其他屬則為一屬1種。說明在屬的等級上多樣性相對較好。
2.1.3 臺灣相思(Acacia confusa)—梅葉冬青(Ilex asprella)—半邊旗(Pteris semipinnata)群落
該群落的優(yōu)勢種為臺灣相思,重要值為85.03,其他主要喬木層植物重要值為:南洋楹,35.79;海南蒲桃,30.12;山杜英,29.81;等。灌木層優(yōu)勢種為梅葉冬青,重要值66.62,其他主要灌木層植物重要值為:九節(jié),38.72;羊角拗,35.65;鴨腳木,21.14;桃金娘,15.13;等。草本層優(yōu)勢種為半邊旗,重要值為111.73,其他主要草本植物重要值為:傅氏鳳尾蕨,50.13;鳳尾蕨,30.64;地毯草,25.99;等。
該群落共有植物37種,24科,33屬,屬、種的情況為; 臺灣相思(Acacia confusa)、梅葉冬青(Ilex asprella)、銀邊麥冬(Phiopogon jaburan)、珍珠菜(Pogostemon auricularius)、山烏桕(Sapium discolor)、銀柴(Aporusa dioica)、土密樹(Bridelia tomentosa)、海紅豆(Adenanthera microsperma)、南洋楹(Albizia falcataria)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、長芒杜英(Elaeocarpus apiculatus)、半邊旗(Pteris semipinnata)、鳳尾蕨(Pteris cretica)、傅氏鳳尾蕨(Pteris fauriei)、烏欖(Canarium pimela)、 海金沙(Lygodium japonicum)、地毯草(Axonopus compressus)、五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)、牛耳楓(Daphniphyllum calycinum)、鴨腳木(Alstonia scholaris)、羊角拗(Strophanthus divaricatus)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)、白蘭(Michelia alba)、醉香含笑(Michelia macclurei)、狗骨柴(Diplospora dubia)、九節(jié)(Psychotria rubra)、粗葉榕(Ficus hirta)、鐵包金(Berchemia lineata)、錢幣石韋(Pyrrosia nummulariifolia)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、海南蒲桃(Syzygium hainanense)、荔枝(Litchi chinensis)、龍眼(Dimocarpus longan)、簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae)、石斑木(Rhaphiolepis indica)、豺皮樟(Litsea rotundifolia)。
科的情況:鳳尾蕨科(Pteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、里白科(Gleicheniaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)、薔薇科(Rosaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、豆科(Leguminosae)、??疲∕oraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、橄欖科(Burseraceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、茜草科(Rubiaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、無患子科(Sapindaceae)、蕓香科(Rutaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、唇形科(Labiatae)、百合科(Liliaceae)、禾本科(Gramineae)。
其中大戟科、豆科、鳳尾蕨科含3種類,禾本科、木蘭科、桃金娘科、無患子科次之,有2種類;其他科為一科1種;屬方面鳳尾蕨屬為一屬3種,含笑屬、杜英屬存在一屬2種,其他屬則是一屬1種。
2.1.4 南洋楹(Albizia falcataria)—九節(jié)(Psychotria rubra)—烏毛蕨(Blechnum orientale)群落
該群落的喬木層優(yōu)勢種為南洋楹,重要值為62.30;其他主要喬木層植物重要值為:荔枝,36.66;高山榕,32.18;復(fù)羽葉欒樹,32.46;等。灌木層優(yōu)勢種為九節(jié),重要值為51.59;其他主要灌木層植物重要值為:梅葉冬青,36.90;含笑,46.28;牛耳楓,13.47;等。草本植物優(yōu)勢種為烏毛蕨,重要值為121.73;其他主要草本植物重要值為:海芋,63.19;麥冬,47.22;等。
該群落共有34種植物,21科,39屬,種的組成情況為:南洋楹(Albizia falcataria)、麥冬(Ophiopogon japonicus)、山菅蘭(Dianella ensifolia)、鼎湖血桐(Macaranga sampsonii)、血桐(Macaranga tanarius)、銀柴(Aporusa dioica)、土密樹(Bridelia tomentosa)、梅葉冬青(Ilex asprella)、臺灣相思(Acacia confusa)、長芒杜英(Elaeocarpus apiculatus)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、牛耳楓(Daphniphyllum calycinum)、鴨腳木(Alstonia scholaris)、紅椎(Castanopsis hystrix)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)、含笑花(Michelia figo)、九節(jié)(Psychotria rubra)、垂葉榕(Ficus benjamina)、高山榕(Ficus altissima)、粗葉榕(Ficus hirta)、十字薹草(Carex cruciata)、鐵包金(Berchemia lineata)、海南蒲桃(Syzygium hainanense)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、海芋(Alocasia macrorrhiza)、烏毛蕨(Blechnum orientale)、復(fù)羽葉欒樹(Koelreuteria bipinnata)、荔枝(Litchi chinensis)、九里香(Murraya exotica)、簕欓花椒(Lanthoxylum avicennae)、兩面針(Zanthoxylum nitidum)、豺皮樟(Litsea rotundifolia)、陰香(Cinnamomum burmanni)、羅傘樹(Ardisia quinquegona)。
科的組成情況為:烏毛蕨科(Blechnaceae)、木蘭科 (Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)、殼斗科 (Fagaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、豆科(Leguminosae)、茜草科(Rubiaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、虎皮楠科 (Daphniphyllaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、??疲∕oraceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、無患子科(Sapindaceae)、蕓香科(Rutaceae)、紫金???(Myrsinaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、百合科(Liliaceae)、天南星科(Araceae)、莎草科(Cyperaceae)。
大戟科含較多種類,桑科、蕓香科次之,大部分科含2-3種類,僅約30 %的科為一科1種的,在屬方面,榕屬一屬含3種,血桐屬、杜英屬、花椒屬為一屬2種,其他屬則是一屬1種。可見這個(gè)群落的多樣性相對較低。
2.1.5 臺灣相思(Acacia confusa)—鴨腳木(Alstonia scholaris)—腎蕨群落(Nephrolepis auriculata)群落
該群落喬木層優(yōu)勢種為臺灣相思,重要值為128.74;其他主要喬木層植物為:鴨腳木,重要值36.41;山杜英,重要值36.13;灌木層優(yōu)勢種為鴨腳木,重要值為79.51,其他主要灌木層植物重要值為:九節(jié),66.64;梅葉冬青,35.74;銀柴,23.39;含笑 ,16.84;粗葉榕,14.93;毛果算盤子,10.33;等。草本層優(yōu)勢種為腎蕨,重要值為66.61;其他主要草本植物重要值為:金毛狗,59.91;烏毛蕨,47.92;山麥冬,20.94;芒箕,25.90;等。
該群落的植物共有25個(gè)種,22個(gè)科,24個(gè)屬,屬、種的情況為:臺灣相思(Acacia confusa)、鴨腳木(Alstonia scholaris)、山麥冬(Liriope spicata)、金毛狗(Cibotium barometz)、毛果算盤子(Glochidion eriocarpum)、銀柴(Aporusa dioica)、土密樹(Bridelia tomentosa)、梅葉冬青(Ilex asprella)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、半邊旗(Pteris semipinnata)、鳳尾蕨(Pteris cretica)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)、含笑花(Michelia figo)、大花紫薇(Lagerstroemia speciosa)、九節(jié) (Psychotria rubra)、粗葉榕(Ficus hirta)、腎蕨(Nephrolepis auriculata)、鐵包金(Berchemia lineata)、海芋(Alocasia macrorrhiza)、鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris)、烏毛蕨(Blechnum orientale)、荔枝(Litchi chinensis)、九里香(Murraya exotica)、豺皮樟(Litsea rotundifolia)。
科的組成情況為:鐵線蕨科(Adiantaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)、蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、腎蕨科(Nephrolepidaceae)、里白科(Gleicheniaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、豆科(Leguminosae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、茜草科(Rubiaceae)、??疲∕oraceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、無患子科( Sapindaceae)、蕓香科(Rutaceae)、千屈菜科(Lythraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、天南星科(Araceae)、百合科(Liliaceae)。
其中大戟科含有3物種,鳳尾蕨科有2種,其他科都是一科1種;屬方面僅鳳尾蕨屬存在一屬2種,其他屬均為一屬1種??梢娺@個(gè)群落的多樣性相當(dāng)高,尤其在科和屬的等級方面。
2.2 各群落的α-多樣性指數(shù)
各植物群落種類的多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)指標(biāo)見表2。
從表2可看出,在群落的3個(gè)層次上,群落3的灌木層的種類等級的多樣性系數(shù)值最高,其多樣性系數(shù)高達(dá)0.9060,其次為群落4,最低的是群落5的0.7105;值得一提的是各群落灌木層的多樣性系數(shù)、豐富度和均勻度值多數(shù)高于其他層次,說明蓮花山灌木層的種類的多樣性在每個(gè)群落內(nèi)還是較高的。但是還要看其各群落間的灌木層組成的相似性情況,如果也較高,則說明各群落的組成差異也大,則大區(qū)域范圍的這個(gè)層次的多樣性才是高的。否則,從大范圍來講,其多樣性也不能算高。從表3看,則科與屬之間的多樣性和豐富度各群落間的大小順序不很一致,最可以反映其綜合特征的是科、屬和種的綜合多樣性指數(shù),結(jié)果為自然恢復(fù)的群落3、4的指標(biāo)高,其他幾個(gè)人為干擾較多的群落則較低。
2.3 各群落的物種相似性系數(shù)β-多樣性分析
相似度系數(shù)或相似性系數(shù)是利用物種的定量數(shù)據(jù)來比較多個(gè)群落里每兩個(gè)群落之間的相似程度,可以分析大區(qū)域內(nèi)各群落的種類組成的相同程度,如此系數(shù)值越高,則其反映出該區(qū)域的多樣性越低,反之亦然。本研究同時(shí)采用屬和科相似性系數(shù)進(jìn)行分析,不僅可以了解各群落之間植物組成種類層面的相似程度,也可以了解在科和屬水平上的組成相似程度,以了解該區(qū)域內(nèi)這個(gè)層面的多樣性情況。2.3.1 各群落物種相似性系數(shù)比較
各群落物種相似性系數(shù)的比較結(jié)果見表4。
各群落植物種類相似性最高的是群落5與群落4,相似性系數(shù)為0.5424;群落3與群落2最低,系數(shù)為0.3896;其他組植物種類相似性系數(shù)相對居中,基本保持在0.4到0.5之間,說明各群落間植物種類既存在差異也有較大的相似性,蓮花山區(qū)域的種類多樣性水平處在中等偏低狀態(tài)。
2.3.2 各群落植物科相似性系數(shù)比較
各群落植物科的相似性系數(shù)值見表5。
各群落植物科相似性最高的是群落3與群落4,相似性系數(shù)高達(dá)0.7727;群落3與群落2最低,其系數(shù)也達(dá)到0.5385;其他組植物種類相似性系數(shù)相對居中,基本保持在0.54以上,說明系數(shù)值偏高,蓮花山整體而言植物在科的多樣性方面還是偏低一些的。
2.3.3 各群落植物屬相似性系數(shù)比較
各群落植物屬相似性系數(shù)的比較見下表6。
各群落植物屬相似性最高的是群落3與群落4,相似性系數(shù)高達(dá)0.717;群落5與群落1最低,系數(shù)為0.3684;其他組植物種類相似性系數(shù)相對居中,基本保持在0.49到0.62之間。大致的系數(shù)值比科的水平要低,但高于種類的水平。
2.3.4 各群落植物科、屬、種綜合相似性系數(shù)比較
各群落植物科、屬、種綜合相似性系數(shù)的比較見表7。各群落植物科、屬、種綜合相似性最高的是群落3與群落4,相似性系數(shù)高達(dá)0.8810;群落5與群落1最低,系數(shù)為0.5820;其他組的綜合相似性系數(shù)在0.64至0.82之間。
結(jié)合表4至表7可看出各群落間的相似性系數(shù)在綜合多樣性系數(shù)值方面是普遍較高的,基本保持在0.58到0.88之間,說明該區(qū)域的整體的多樣性水平還處在偏低的狀態(tài);而科層面次之,系數(shù)值在0.538以上;隨后是屬層面,種類層面的相似性系數(shù)相對低,最高的僅為0.5424。說明蓮花山公園各群落間植物相同的科較多;值得一提的是,各群落間綜合相似性系數(shù)情況與屬相似性情況有一些同步性,即屬的相似性高的兩個(gè)群落其綜合相似性系數(shù)值也相對較高。
3 討論
蓮花山公園山地的5個(gè)植物群落共有 67 科、128 屬和 166 種,可見所含蓋的科數(shù)已相當(dāng)多,而屬與種的比例也可見每個(gè)屬所含的種不多,說明植被組成的遺傳差異是較大的。在種類組成方面,喬木優(yōu)勢種主要有垂葉榕、細(xì)葉榕、臺灣相思、兩粵黃檀、鳳凰樹、南洋楹、荔枝、白蘭、鴨腳木、山杜英、復(fù)羽葉欒樹等,多為人工種植樹種。灌木則多以九節(jié)、豺皮樟、粗葉榕、羊角拗、梅葉冬青、土蜜樹等為主,其中九節(jié)、豺皮樟、粗葉榕、羊角拗為群落自然演替種,其余則部分為人工植樹種,前者在群落中表現(xiàn)出較好的自我更新能力。群落中的草本植物常見的主要有半邊萁、傅氏鳳尾蕨、海芋、烏毛蕨、山麥冬等。
從群落整體值方面看,種類的多樣性(Ds)大小順序?yàn)椋喝郝?>群落3>群落2>群落1>群落5。從5個(gè)群落種類的Shannon指數(shù)H、豐富度R1 R2及均勻度 J 看,大致的順序?yàn)椋喝郝?>群落4>群落2>群落1>群落5;基本與多樣性指數(shù)Ds順序一致。群落3和4為最高和次高,群落5最低;群落3和4為該蓮花山公園區(qū)域基本處在自然及半自然保護(hù)與恢復(fù)約20年的狀態(tài)、人為干擾很少的群落;而其他的群落1、2為靠近路邊,人常有進(jìn)入的區(qū)域,而群落5為明顯的人工相思樹林。而從每個(gè)層次植物的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)指標(biāo)看,在喬木層和灌木層的指標(biāo)也都是以自然恢復(fù)狀態(tài)為主的群落3和4的較明顯的高,只是人為干擾的1、2、5群落的草本層指標(biāo)略偏高一些而已。因此,本研究結(jié)果表明處在自然狀態(tài)恢復(fù)的群落,物種多樣性高,而且其喬木層的多樣性也高,這與人為干擾的群落其植物多樣性就一定提高,或者普遍都會提高的觀點(diǎn)不同(江小蕾等,2003;毛志宏等,2006;黃志霖等,2011)[22,39-40 ],而與自然恢復(fù)的天然林植物比人工林或人為干擾的林地多樣性高的研究結(jié)果一致(陳美高,1998;于立忠等,2006;魯紹偉等,2008;王蕓等2013)[23,41-43 ]。尤其值得指出的是,當(dāng)人工干擾的林地只增加了灌木和較多的草本植物種類,而自然和半自然恢復(fù)的林地其喬木群落的物種多樣性指數(shù)值均較多地高于前者時(shí),由于喬木植物的單位面積生物量明顯高于灌木和草本植物,甚至高出幾十倍(何柳靜等,2012)[44 ],因而對于植物群落對所在區(qū)域的生態(tài)服務(wù)功能及效益而言,自然植物群落的作用是高出很多、甚至是數(shù)倍以上的。這是必須要給予很大的關(guān)注和保證的。即不能僅僅看某個(gè)群落的種類多樣性的高低,而且還要看組成這些種類是喬木的多,還是灌木或草本的多。要考慮在同等程度、甚至低一些的多樣性水平的群落條件下,要兼顧好以喬木種類占多數(shù)為基本原則,而非僅僅過度地為追求種類的多樣性高,而把大多數(shù)的草本植物去取代原來高大的喬木種類而形成新的群落,這是不合理的,甚至是錯(cuò)誤的。而當(dāng)喬木層植物較多,其多樣性水平也較高的狀態(tài),對于區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)而言才是最為理想的群落結(jié)構(gòu)。
與深圳其他幾個(gè)公園及蓮花山其他幾個(gè)樣地的研究結(jié)果相比(整體數(shù)值,其不分析層次的數(shù)值),其Ds值基本相當(dāng)及略偏高,H 值則與前者相近,約60 %高于前者,但也有部分低于后者;J 值也與H值情況相近(尹新新等,2013)[13 ];與深圳楊梅坑和赤坳山地植被多樣性相比(黃玉源等,2014)[31 ],Ds 值基本上低于楊梅坑群落,而高于受到人為嚴(yán)重干擾的赤坳山地的兩植物群落;H值楊梅坑的大部分在3.1~3.3,而蓮花山各群落65 %的值低于3.0,有的值為2.67;因此都低于楊梅坑的受到長期保護(hù)的各群落,比赤坳山地群落2個(gè)值中的一個(gè)值高,但其中個(gè)別值也低于后者;J 值方面,楊梅坑的大多數(shù)在0.83以上,其中70 %的值在0.88以上,赤坳山地的植被J值基本為0.8020、0.7533, 而本研究的J值中,2個(gè)值為0.7970以下,一個(gè)為0.81,其他2值為:0.8584、0.8817??梢?,楊梅坑的群落較明顯高于后者,而蓮花山的幾群落值65 %高于赤坳山地。與10多年前廖文波等(2002)[21 ]對蓮花山其他一些群落的結(jié)構(gòu)及多樣性研究結(jié)果相比,本研究的5個(gè)植物群落H 值高于前者的5個(gè)群落值的3個(gè),而低于后者的2個(gè)。說明該區(qū)域的多樣性指標(biāo)情況變化不大,稍有增加,可能種類上會有一些差異。從前文的研究看,其5個(gè)群落中,優(yōu)勢種中也有2群落有臺灣相思,而本研究所調(diào)查的群落地點(diǎn)與前文并不重復(fù),但是也有3個(gè)群落的優(yōu)勢種是臺灣相思,說明此區(qū)域該種類分布較為普遍。Karki等(2013)對美國佐治亞地區(qū)的長葉松及兩個(gè)群落進(jìn)行了8個(gè)不同時(shí)期的多樣性指標(biāo)分析[45 ],與其相比,本研究蓮花山各群落的H 值都超出前者很多,有的值超出近2倍;而均勻度J 值方面,各群落的值也有80%的值高于前者;在種類的相似性系數(shù)方面Cs, 90%的值明顯低于前者,即各群落間的差異性比前者高較多。Lotfalian 等(2012)[3 ]對于Neka-Zalemrood,Hyrcanian 地區(qū)的林地與道路距離的多樣性變化研究的結(jié)果與本研究的各群落相比,本研究比前者即便是距道路很遠(yuǎn)的群落以及近道路的群落的Ds 值和H 值都高出較多,尤其是H值,比距道路較近的群落高出近30 %~40 %,有的近2倍;R3值也明顯高于前者,多數(shù)值可達(dá)2~3倍。Burton 等(2005)[1 ]研究了美國哥倫比亞州Muscogee and Harris地區(qū)的森林植物多樣性與城市距離的關(guān)系,蓮花山的所有群落的H 值均高于前者個(gè)類型的群落,部分值高出較多范圍;在J 值方面,本研究的各群落也高出前者各群落較多。Wale 等(2012)[46 ]對埃塞俄比亞的自然保護(hù)區(qū)林地3個(gè)群落各層次總體的種類H值為3.43、3.55、3.08,均處較高的水平,說明該國家級自然保護(hù)區(qū)的環(huán)境和生物多樣性保護(hù)狀況較好。與本研究的5群落相比,基本都略高于蓮花山的各群落的值。
在科和屬的多樣性(Df、Dg)方面,科的多樣性系數(shù)Df、豐富度系數(shù)Rf2和屬的多樣性Dg及豐富度系數(shù)Rg2值的順序與的多樣性順序上有較多的不同;同時(shí),科與屬的多樣性系數(shù)值及豐富度值的順序也不同??频亩鄻有訢f值表現(xiàn)為群落5和3的多樣性最高,而群落2處在中間地位,群落4最低。Dg 值為群落2多樣性最高,群落5次之,群落3居中,而群落1的最低。因而表明自然恢復(fù)狀態(tài)的群落3的科、屬多樣性是處在中等較好水平的,群落4則適當(dāng)?shù)钠?,而部分人工干擾較強(qiáng)的群落1基本是處在較低或最低的狀態(tài),而群落2和5是較好的水平。這些可能是因?yàn)槭艿饺藶楦蓴_較多的群落,可接受外來植物入侵的空間較多,不同科與屬的草本植物等的種類較多一些的原因。但是這些差異從數(shù)量上看(Rf1、Rg1)是不明顯的。科的豐富度與科的多樣性系數(shù)順序不很一致,屬的豐富度系數(shù)值也與屬的多樣性值順序不一致。僅僅是由于在自然和半自然恢復(fù)的群落里,同一個(gè)科所含的屬、或者同一個(gè)屬所含的種類數(shù)偏高而已。
這意味著,雖然有的群落的種類等級的多樣性及豐富度等指標(biāo)高,但是,其科或?qū)俚燃壍亩鄻有钥赡茌^低或中等水平。而有的群落在科和屬的等級上多樣性較高,但其種類等級的多樣性及豐富度等卻較低或很低。原因可能是上述2個(gè)自然恢復(fù)的植被群落從演替的時(shí)間上看還屬于從原來的人工化很強(qiáng)的林場向自然植被恢復(fù)的初期階段或者還受到部分的人為影響。如果科、屬與種的多樣性均高則為最好,但如果當(dāng)科的多樣性偏低或低時(shí),而屬的多樣性較高,也能適當(dāng)彌補(bǔ)群落的多樣性偏低的不足,而起到了提高其生物多樣性的作用。
與前文相比(黃玉源等,2014)[31 ],則科的多樣性比深圳楊梅坑和赤坳山地的相近和略偏高,而屬的多樣性則偏低,即每個(gè)屬內(nèi)的植物種類偏多。如群落3、4的屬多樣性Dg低于楊梅坑的群落1、2、3,也低于赤坳山地的2個(gè)群落;Rf2、Rf3 的值約50 %低于前文兩地點(diǎn)的5群落,而其他的則高于前者的各群落。在種類水平的多樣性方面,與楊梅坑的3個(gè)約20多年處于自然恢復(fù)狀態(tài)的群落相比,其D值普遍稍低于前者,尤其較多地低于前者的群落2、3, 但H值則基本與前者相當(dāng),R值,J值方面則前者的普遍較高;與赤坳的2人工林的群落相比,則約60 %群落的D、H、R及J值比前者高,其他的值低于前者。在β-多樣性多樣性方面,則蓮花山的5個(gè)群落的科、屬和種的指標(biāo)整體上高于楊梅坑的3個(gè)群落,部分高于赤坳山地的2個(gè)人工林群落。說明,雖然蓮花山每個(gè)群落內(nèi)的科、屬和種多樣性處在中等偏低水平,灌木層的多樣性較高。但是從大區(qū)域的角度看,這些群落的組成成分相同的比例較多,因而構(gòu)成整個(gè)大區(qū)域的生物多樣性是較低的。
與山地的部分蘇鐵林的科、屬和種類多樣性系數(shù)相比(黃玉源,2012)[30 ],蓮花山各群落的β-多樣性各等級指標(biāo)均顯得明顯高,尤其是種類的相似性系數(shù)明顯高于前者的各群落值。說明在一個(gè)較廣范圍內(nèi),其各植物群落組成的多樣性水平還是較低的,還有較多的提升空間;在各植物群落內(nèi)的多樣性D值方面,Df、 Dg、Ds 值均低于前者的9個(gè)蘇鐵林。與小南山和應(yīng)人石的山地植物種類多樣性比較,則蓮花山的5群落的多樣性D、H值均低于前者,尤其是灌木層和草本層的指標(biāo)相差數(shù)值更明顯;在均勻度方面也明顯低于前者。小南山雖然也類似于蓮花山,為人為保護(hù)的林地,但人為干擾很少,基本是讓其處在自然發(fā)育的狀態(tài);應(yīng)人石的2個(gè)群落也為被廢棄的荔枝林,而約8~10年內(nèi)基本處在自然恢復(fù)狀態(tài)??梢姡@些人為干擾極少林地其多樣性是比處于較多人為干擾的林地群落其多樣性高(黃玉源,2015)[41 ]。
綜合多樣性指數(shù)十分重要,能很綜合的把一個(gè)群落的科、屬和種的多樣性情況反映出來,能表現(xiàn)出各群落各層次的遺傳物質(zhì)組成上的差異性特征。從Dc 值看,其大小順序?yàn)椋喝郝?>群落4>群落2>群落5>群落1。說明本研究的2個(gè)處在自然和半自然狀態(tài)恢復(fù)的植物群落即群落3和4的綜合多樣性是高的,比其他的人為干擾較多的群落1、2和5的多樣性水平高。這也與認(rèn)為人為干擾的群落其植物多樣性會提高,或者普遍都會提高的觀點(diǎn)不同(江小蕾等,2003;黃志霖等,2011)[39-40 ],而支持自然恢復(fù)的天然林植物比人工林或人為干擾的林地多樣性普遍高的觀點(diǎn)(于立忠等,2006;魯紹偉等,2008;王蕓等2013) [23,42-43 ]。
從表7可見,綜合相似性系數(shù)指標(biāo)值高于屬的水平,且略高于科的水平;與楊梅坑及赤坳的群落相比(黃玉源等,2014)[31 ],其基本所有指標(biāo)明顯高于后者。說明,蓮花山區(qū)域的各群落之間的科、屬和種類的各等級綜合的遺傳差異相對較低,顯示其整個(gè)區(qū)域的多樣性偏低。
整體上看,蓮花山公園生態(tài)綠地群落的植物多樣性還是處在中等、偏低的水平,植物種類與野外山地環(huán)境群落相比還顯得較少,這與人們的生活行為方式對公園生態(tài)群落有著影響有關(guān),但是也與人為干預(yù)有關(guān)。當(dāng)然較多區(qū)域由于經(jīng)過10多年的人工保護(hù),處在半自然恢復(fù)的狀態(tài),部分野生植物已經(jīng)進(jìn)入,演替的過程處在半自然的狀態(tài),從整個(gè)山地處在周圍均是街道的狀況看,野外種子的進(jìn)入主要以鳥類攜帶為主,群落科、屬、種的各類多樣性指標(biāo)與其他的城市公園相比是較好的,具備了較好的野生植物棲息地和保護(hù)地的作用,也為人們觀賞豐富的景觀及為城市提供較好的生態(tài)效益發(fā)揮了好的作用。但是,在植物多樣性方面,喬木層的種類還較多為人工種植種類,各群落草本層植物明顯較少。在大區(qū)域多樣性方面,各群落間科、屬、種的組成相同的成分還較多。因而其多樣性的提高還有很多改造、優(yōu)化和提升的空間,尤其是喬木植物的自然更新和演替應(yīng)受到重視,力求少些人為干預(yù)和種植小范圍的純林,以提高其整個(gè)區(qū)域的喬木及與其相聯(lián)系的草本植物的多樣性,以優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)和提高其生態(tài)效益。
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Absract:This paper elaborates the investigation on vegetation composition and plant diversity of Lianhua Mountain of Shenzhen,China. In the 5 communities, there are 67 families, 128 genera and 166 species, visibly that family number is more, every genus has fewer species, showing that the genetic difference of region vegetation composition is higher. In aspects of α-specify diversity Ds,H,richness R1,R2 and evenness J, community 3 is ranking the highest and community 4 the second-highest, while community 5 the lowest. The community 3 and 4 are natural restoration or half natural restoration forest, the other 3 communities are artificial disturbed communities, and community 5 is more obvious artificial disturbed forest. The natural restoration community possesses higher plant diversity. The order of family diversity Df is community 5 ranking the highest and community 3 the second-highest, while community 2 is in the middle position and community 4 in the lowest. The order of genus diversity index ( Dg1 ) is community 5 ranking the highest and community 3 the second-highest, while community 1 the lowest. Meanwhile, it shows that in all communities, family diversity is higher than that of genus. The order of comprehensive diversity index(Dc)is community 3 >community 4 > community 2 > community 5 > community 1, showing that the diversities of family, genus and species of the 2 natural or half natural restoration communities are higher than other 3 artificial disturbed communities. In aspect of α-diversity, compared with other communities in hilly areas and parks of Shenzhen, the species diversity of Lianhua Mountain is at the middle level, but its diversity of shrub and herb layer is higher than other areas. Compared with the communities in the mountain regions of some other countries, the species diversity of Lianhua Mountain is basically at upper high level, indicating that plant diversity of Lianhua Mountain is generally at middle to high level. The β-diversity coefficient of family and genus between each community in Lianhua Mountain is significantly higher than that of other natural communities, but is lower than that of artificial economic forest and some areas affected by artificial interference. The results show that the diversity of family and genus in the whole region of Lianhua Mountain is at low level.
Key words: Lianhua Mountain; plant community; diversity; vegetation