藍(lán)果忍冬果實(shí)發(fā)育過程中形態(tài)指標(biāo)及內(nèi)源激素含量的變化

趙利娟　霍俊偉　秦棟　劉朋　馬旿晛　劉煜池

摘要：【目的】探討藍(lán)果忍冬果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律，為藍(lán)果忍冬果實(shí)生長發(fā)育生理機(jī)制研究及調(diào)控提供參考依據(jù)?！痉椒ā坎捎靡合嗌V法測定蓓蕾和長白山1號(hào)兩個(gè)藍(lán)果忍冬品種（系）果實(shí)發(fā)育過程中的玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）、生長素（IAA）和脫落酸（ABA）含量。【結(jié)果】蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)生長曲線均呈不明顯雙S型。盛花后6 d果實(shí)內(nèi)GA3、IAA和ABA含量均處于峰值，此后隨著果實(shí)的發(fā)育逐漸下降；第Ⅱ快速生長期前期和中期果實(shí)內(nèi)GA3、IAA和ZT含量均出現(xiàn)一個(gè)小峰值，第Ⅱ快速生長期后期ABA含量出現(xiàn)高峰（蓓蕾為4.88 μg/gFW，長白山1號(hào)為3.32 μg/gFW）。兩個(gè)品種（系）果實(shí)中GA3和IAA與單果重、橫徑的相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.500。【結(jié)論】藍(lán)果忍冬果實(shí)發(fā)育初期ABA含量出現(xiàn)小高峰可促進(jìn)落花，且高含量的GA3、IAA和小高峰含量的ABA及第Ⅱ快速生長期前期高含量的GA3、IAA和ZT有利于果實(shí)快速生長，采收前高含量的ABA有利于果實(shí)成熟，可作為藍(lán)果忍冬生產(chǎn)上應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控果實(shí)生長發(fā)育、成熟的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 藍(lán)果忍冬；果實(shí)發(fā)育；內(nèi)源激素

中圖分類號(hào)： S663.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）03-0436-06

0 引言

【研究意義】藍(lán)果忍冬（Lonicwea caerulea L.）屬忍冬科（Caprifoliaceae）、忍冬屬（Lonicera Linn.）落葉灌木，其變種在我國廣泛分布（中國植物志編輯委員會(huì)，1988），其果實(shí)富含酚類、維生素、花青苷及多種氨基酸等物質(zhì)，可預(yù)防糖尿病、心血管疾病、癌癥等（Jin et al.，2006）。藍(lán)果忍冬是繼越橘、黑穗醋栗、醋栗、樹莓及沙棘等小漿果之后在我國發(fā)展的又一新興樹種，已在多地進(jìn)行示范種植，但缺乏對其果實(shí)生長發(fā)育及成熟生理機(jī)理方面的研究。因此，探討藍(lán)果忍冬果實(shí)生長發(fā)育過程中內(nèi)源激素的變化規(guī)律，對藍(lán)果忍冬果實(shí)生長發(fā)育的生理機(jī)制研究及調(diào)控具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】已有研究證實(shí)，內(nèi)源激素在葡萄（陳發(fā)河等，2002）、草莓（鐘曉紅等，2004）、荔枝（Wang et al.，2007）和梨（廖明安等，2009）等果實(shí)生長發(fā)育過程中起重要作用。劉丙花等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，甜櫻桃在生長發(fā)育過程中其脫落酸（ABA）含量呈下降—上升—下降—上升變化趨勢，赤霉素（GA3）含量的變化動(dòng)態(tài)與生長素（IAA）相似，在第Ⅰ、Ⅱ速長期各出現(xiàn)一次高峰，共同調(diào)控果實(shí)的生長發(fā)育。Zaharah等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，芒果果實(shí)軟化期的第4 d ABA含量出現(xiàn)高峰，IAA含量則一直呈下降趨勢，共同促進(jìn)果實(shí)軟化。在藍(lán)果忍冬研究方面，已開展了種質(zhì)資源多樣性（霍俊偉，2004）、生理活性物質(zhì)及揮發(fā)性成分（王藝菲，2014）、組織快繁（于婷喬等，2014）等的評(píng)價(jià)工作。【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于藍(lán)果忍冬果實(shí)發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量變化動(dòng)態(tài)及其與果實(shí)生長發(fā)育、成熟關(guān)系的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定不同品種（系）藍(lán)果忍冬果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期的內(nèi)源激素含量，分析其與果實(shí)生長發(fā)育的相關(guān)性，為藍(lán)果忍冬果實(shí)生長發(fā)育生理機(jī)制研究及調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試品種（系）為8年生蓓蕾和長白山1號(hào)，是本課題組選育的優(yōu)良品種（系）。長白山1號(hào)果實(shí)成熟期約比蓓蕾早2 d。試驗(yàn)所用果實(shí)采自東北農(nóng)業(yè)大學(xué)藍(lán)果忍冬種質(zhì)資源圃。試驗(yàn)地立地條件一致，常規(guī)管理。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 樣品采集 選取生長健壯、整齊一致的植株掛牌，于盛花后6 d開始每隔6 d采樣1次，直至果實(shí)完全成熟。采集的果實(shí)一部分直接測定果實(shí)橫徑、縱徑和單果重，另一部分用液氮速凍并置于-80 ℃冰箱保存，用于內(nèi)源激素含量測定。

1. 2. 2 果實(shí)橫徑、縱徑和單果重測定 隨機(jī)選取30個(gè)果實(shí)，用0.01%游標(biāo)卡尺測定其橫徑和縱徑。再隨機(jī)選取30個(gè)果實(shí)，用千分之一天平測定單果重。

1. 2. 3 果實(shí)內(nèi)源激素含量測定 GA3、IAA和ABA的提取及含量測定參照馬海燕（2007）的方法并略有改動(dòng)；玉米素（ZT）的提取及含量測定：在石油醚萃取后加入2.0 g PVPP，振蕩1 h后置于超低溫冰箱中直至完全結(jié)冰后取出，室溫溶解，10000×g離心10 min，上清液pH調(diào)至8.0，再用乙酸乙酯萃取，其余操作過程與GA3、IAA和ABA的提取過程完全相同。另外，測定的色譜條件中僅流速變?yōu)?.9 mL/min，其余條件相同。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、制圖，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 藍(lán)果忍冬果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的變化情況

2. 1. 1 單果重的變化 從圖1-A可以看出，藍(lán)果忍冬果實(shí)單果重在發(fā)育過程中呈快—慢—快的不明顯雙S型變化趨勢。其中，在第Ⅰ快速生長期（蓓蕾為盛花后6～24 d，長白山1號(hào)為盛花后6～18 d）藍(lán)果忍冬果實(shí)快速膨大，兩個(gè)品種（系）果實(shí)的凈增長量分別占成熟時(shí)單果重的40.71%和33.00%；在緩慢生長期（蓓蕾為盛花后24～30 d，長白山1號(hào)為盛花后18～24 d），藍(lán)果忍冬果實(shí)生長緩慢，外觀上幾乎無明顯變化，但重量凈增長64.00和71.00 g；在第Ⅱ快速生長期（蓓蕾為盛花后30～42 d，長白山1號(hào)為盛花后24～42 d），果實(shí)重量快速增加，凈增長量分別占成熟時(shí)單果重的38.44%和47.32%。說明蓓蕾果實(shí)果重增長的主要時(shí)期在果實(shí)第Ⅰ快速生長期，長白山1號(hào)果實(shí)果重增長的主要時(shí)期在果實(shí)第Ⅱ快速生長期。另外，從坐果至果實(shí)成熟，果實(shí)各生長發(fā)育期長白山1號(hào)的果實(shí)單果重均略重于蓓蕾。

2. 1. 2 橫徑和縱徑的變化 從圖1-B、圖1-C可以看出，藍(lán)果忍冬果實(shí)橫徑、縱徑均呈快—慢—快的不明顯雙S型變化趨勢。其中，第Ⅰ快速生長期兩個(gè)品種（系）果實(shí)的橫徑增加迅速，凈增長量分別占成熟時(shí)的33.27%和24.62%；緩慢生長期橫徑凈增長量僅增加0.24和0.80 mm，增長非常緩慢；第Ⅱ快速生長期兩個(gè)品種（系）橫徑變化非常明顯，凈增長量分別占成熟時(shí)的33.63%和40.00%。蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)的縱徑在第Ⅰ快速生長期凈增長量分別占成熟時(shí)的25.90%和22.32%；緩慢生長期果實(shí)縱徑僅增加0.40和1.40 mm；第Ⅱ快速生長期，兩個(gè)品種（系）的果實(shí)縱徑凈增長量分別占成熟時(shí)的18.11%和31.25%。

兩品種（系）果實(shí)橫徑、縱徑的變化趨勢與單果重的變化趨勢相對應(yīng)，但蓓蕾果實(shí)的第Ⅰ快速生長期比長白山1號(hào)長6 d，第Ⅱ快速生長期則短6 d，總的生長發(fā)育時(shí)間相同。由此可見，兩品種（系）果實(shí)生長曲線相似，僅果實(shí)發(fā)育時(shí)期存在一定差異。

2. 2 藍(lán)果忍冬果實(shí)內(nèi)源激素含量的變化情況

2. 2. 1 GA3含量的變化 從圖2-A可以看出，蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)發(fā)育過程中GA3含量均呈下降—上升—下降的變化趨勢。其中長白山1號(hào)果實(shí)整個(gè)生長發(fā)育期的GA3含量均高于蓓蕾；蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)中GA3含量在盛花后6 d均較高，隨后逐漸下降，在進(jìn)入緩慢生長期時(shí)降至最（蓓蕾為0.13 μg/gFW，長白山1號(hào)為0.27 μg/gFW）；GA3含量分別在盛花后30和24 d出現(xiàn)小高峰，分別為0.23和0.33 μg/gFW，分別是盛花后6 d時(shí)的61.02%和65.88%；GA3含量從小高峰期開始下降后直至果實(shí)成熟均維持在較低水平。

藍(lán)果忍冬果實(shí)發(fā)育過程中GA3含量的兩個(gè)高峰均出現(xiàn)在快速生長期，說明GA3可促進(jìn)果實(shí)細(xì)胞體積膨大，有利于果實(shí)生長。

2. 2. 2 IAA含量的變化 從圖2-B可以看出，蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)的IAA含量變化趨勢與GA3含量變化趨勢相似。其中，除果實(shí)完全轉(zhuǎn)色至果實(shí)成熟采收期外，長白山1號(hào)果實(shí)內(nèi)IAA含量均高于蓓蕾；第Ⅰ快速生長期，兩個(gè)品種（系）果實(shí)的IAA含量逐漸下降，可能是由于果實(shí)體積迅速增長的稀釋作用所致；兩個(gè)品種（系）果實(shí)內(nèi)IAA含量分別在盛花后36和30 d時(shí)出現(xiàn)小高峰，分別為0.43和0.48 μg/gFW；隨后IAA含量開始下降直至果實(shí)成熟均維持在較低水平。

蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)的IAA含量出現(xiàn)高峰時(shí)果實(shí)正處于快速生長期，說明高含量的IAA可能是促進(jìn)果實(shí)快速生長的因素之一。

2. 2. 3 ZT含量的變化 從圖3-A可以看出，蓓蕾果實(shí)的ZT含量變化與長白山1號(hào)基本相同。其中，果實(shí)第Ⅰ快速生長期和緩慢生長期內(nèi)ZT含量無明顯變化，均維持在3.5 μg/gFW水平；第Ⅱ快速生長期，兩個(gè)品種（系）果實(shí)ZT含量出現(xiàn)峰值（分別為3.83和3.91 μg/gFW）的時(shí)間與IAA含量出現(xiàn)第二次峰值的時(shí)間一致，分別為盛花后36和30 d，含量分別為盛花后6 d時(shí)的135.71%和122.20%；隨后ZT含量開始下降，約在3.00 μg/gFW水平上維持穩(wěn)定，直至果實(shí)完全成熟采收。

蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)的ZT含量均在第Ⅱ快速生長期出現(xiàn)峰值，說明ZT可能是促進(jìn)果實(shí)第Ⅱ快速期生長的因素之一。

2. 2. 4 ABA含量的變化 從圖3-B可以看出，在藍(lán)果忍冬果實(shí)的整個(gè)發(fā)育過程中，ABA含量均出現(xiàn)兩次高峰，其中蓓蕾果實(shí)的ABA含量高于長白山1號(hào)；盛花后6 d時(shí)出現(xiàn)第一次高峰，分別為4.55（蓓蕾）和2.82 μg/gFW（長白山1號(hào)），此時(shí)果實(shí)處于落花期和第Ⅰ快速生長初期，說明高含量ABA可能導(dǎo)致落花；隨著果實(shí)的生長發(fā)育，ABA含量逐漸下降，盛花后30 d時(shí)降至最低水平（蓓蕾為2.36 μg/gFW，長白山1號(hào)為1.76 μg/gFW）；ABA含量的第二次高峰均出現(xiàn)在盛花后42 d，分別為盛花后6 d時(shí)的1.07（蓓蕾）和1.18倍（長白山1號(hào)），此時(shí)果實(shí)已進(jìn)入成熟期，說明ABA可能起促進(jìn)果實(shí)快速成熟作用。

2. 3 藍(lán)果忍冬果實(shí)中內(nèi)源激素間的平衡關(guān)系及其與果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性

由表1可知，蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)的ZT含量與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同）；GA3含量與GA3/ABA和（GA3+IAA）/ABA呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)；（GA3+IAA）/ABA與IAA/ABA呈極顯著正相關(guān)；ABA含量與（GA3+IAA+ ZT）/ABA呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)，長白山1號(hào)和蓓蕾果實(shí)的GA3/ABA與（GA3+IAA）/ABA分別呈極顯著和顯著相關(guān)；長白山1號(hào)果實(shí)的ZT含量與ABA含量和（GA3+IAA+ZT）/ABA顯著相關(guān)，IAA含量與GA3/ABA呈顯著相關(guān)，IAA/ABA與（GA3+IAA+ZT）/ABA呈顯著相關(guān)，相關(guān)性均高于蓓蕾。說明藍(lán)果忍冬果實(shí)內(nèi)各激素間存在平衡關(guān)系，通過相互影響、共同調(diào)控果實(shí)生長發(fā)育，且不同品種（系）果實(shí)中激素間相關(guān)性存在差異。

蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)的ZT含量與果實(shí)的單果重、橫徑及縱徑間呈低度相關(guān)[相關(guān)系數(shù)的絕對值為0.300～0.500，相關(guān)不顯著（P>0.05）]，ABA含量與單果重、橫徑及縱徑的相關(guān)度更弱（相關(guān)系數(shù)的絕對值小于0.300）；GA3/ABA、IAA/ABA及（GA3+IAA）/ABA分別與果實(shí)的單果重、橫徑及縱徑呈顯著或極顯著相關(guān)。長白山1號(hào)果實(shí)中GA3含量和IAA含量與單果重、橫徑及縱徑呈極顯著或顯著相關(guān)，蓓蕾果實(shí)中IAA含量與單果重、橫徑及縱徑間相關(guān)系數(shù)絕對值均大于0.800，且相關(guān)極顯著。說明藍(lán)果忍冬果實(shí)生長過程中，不同激素起著不同程度的調(diào)控作用，相對來說，GA3和IAA作用較強(qiáng)，且GA3對長白山1號(hào)果實(shí)的調(diào)控作用強(qiáng)于蓓蕾，IAA對蓓蕾果實(shí)的調(diào)控作用強(qiáng)于長白山1號(hào)。

3 討論

本研究結(jié)果表明，蓓蕾和長白山1號(hào)藍(lán)果忍冬果實(shí)的生長曲線均呈不明顯的雙S型，與霍俊偉（2004）對藍(lán)果忍冬的研究結(jié)果基本一致，但蓓蕾果實(shí)的第Ⅰ快速生長期長于長白山1號(hào)，而長白山1號(hào)的第Ⅱ快速生長期長于蓓蕾。蓓蕾果實(shí)的凈增長量在第Ⅰ快速生長期占比例較大，長白山1號(hào)果實(shí)的凈增長量在第Ⅱ快速生長期占比例較大，可作為確定兩個(gè)品種（系）最佳施肥期的理論依據(jù)。

阮曉等（2000）和陳善波（2008）研究認(rèn)為，果實(shí)發(fā)育初期高含量的GA3和IAA有利于幼果坐果和促進(jìn)果實(shí)細(xì)胞分裂。本研究也獲得了類似結(jié)果，高含量的GA3和IAA可促進(jìn)藍(lán)果忍冬果實(shí)在第Ⅰ快速生長期快速生長。第Ⅱ快速生長期前期，果實(shí)內(nèi)GA3和IAA含量均出現(xiàn)一次增長高峰，可能是促進(jìn)果實(shí)第二次快速生長的原因。兩個(gè)品種（系）果實(shí)內(nèi)產(chǎn)生GA3的高峰均早于IAA產(chǎn)生高峰6 d，進(jìn)一步證實(shí)了GA3對IAA的合成具有促進(jìn)作用（李宗霆和周燮，1996；徐臣善，2013），且二者呈互為消長關(guān)系，使GA3+IAA總量維持在較高水平，對果實(shí)的生長發(fā)育起積極促進(jìn)作用。劉小陽等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，碭山酥梨果實(shí)發(fā)育期間高含量的ZT對果實(shí)細(xì)胞膨大起重要作用。本研究中蓓蕾和長白山1號(hào)果實(shí)中的ZT含量均在第Ⅱ快速生長期出現(xiàn)峰值，由此推斷ZT含量峰值的出現(xiàn)可能是促進(jìn)果實(shí)快速生長的另一個(gè)主要因素。

在葡萄（Wheeler et al.，2009；Sun et al.，2010）、甜櫻桃（劉丙花等，2008；Hao et al.，2014）、草莓（Jia et al.，2011，2013）等果實(shí)發(fā)育初期其ABA含量較高，可能與落花落果（劉丙花等，2007）及果實(shí)發(fā)育初期的快速生長（Hao et al.，2014）有關(guān)。本研究中兩個(gè)品種（系）藍(lán)果忍冬果實(shí)落花期（第Ⅰ快速生長期初期）ABA含量出現(xiàn)第一次小高峰（盛花后6 d），說明ABA可能促進(jìn)落花，同時(shí)促進(jìn)果實(shí)快速生長（ABA與果實(shí)單果重、橫徑、縱徑相關(guān)系數(shù)絕對值較大，為0.820～0.938）。Hao等（2014）研究認(rèn)為，甜櫻桃果實(shí)內(nèi)高含量的ABA與其物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、積累及果實(shí)成熟過程的啟動(dòng)相關(guān)。本研究中兩個(gè)品種（系）藍(lán)果忍冬第二次出現(xiàn)ABA含量高峰均在采收前6 d，初步認(rèn)為高含量的ABA可促進(jìn)果實(shí)成熟。

果實(shí)生長、發(fā)育及成熟的整個(gè)過程不是由單一的內(nèi)源激素調(diào)控，而是多種內(nèi)源激素相互作用的結(jié)果（陳善波，2008），且各激素間存在相互平衡關(guān)系。本研究的相關(guān)性分析結(jié)果表明，藍(lán)果忍冬果實(shí)中ZT含量與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)；GA3含量與GA3/ABA和（GA3+IAA）/ABA呈極顯著正相關(guān)，與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)；（GA3+IAA）/ABA與IAA/ABA呈極顯著正相關(guān)；ABA含量與（GA3+IAA+ZT）/ABA高度相關(guān)，說明各激素間存在著相互促進(jìn)、制約作用，進(jìn)一步證實(shí)了各激素間存在著平衡關(guān)系。ZT含量與果實(shí)的單果重、橫徑及縱徑低度相關(guān)；GA3、IAA含量和激素比值與果實(shí)的單果重、橫徑及縱徑低度或中度相關(guān)（相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.500），說明各內(nèi)源激素共同促進(jìn)果實(shí)生長發(fā)育。由于各激素的合成途徑及作用方式較復(fù)雜，對藍(lán)果忍冬果實(shí)中各內(nèi)源激素間的相互協(xié)同作用等需進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

藍(lán)果忍冬果實(shí)發(fā)育初期ABA含量出現(xiàn)小高峰可促進(jìn)落花，且高含量的GA3、IAA和小高峰含量的ABA及第Ⅱ快速生長期前期和中期高含量的GA3、IAA和ZT有利于果實(shí)快速生長，采收前高含量的ABA有利于果實(shí)成熟，可作為藍(lán)果忍冬生產(chǎn)上應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控果實(shí)生長發(fā)育、成熟的理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 思利華）