苦苣菜及澤漆莖葉水浸提液對3種蔬菜的化感作用

王寧　袁美麗　李韶霞　陳翔宇　丁向運　張慶斌

摘要：【目的】探討苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）和澤漆（Euphorbia helioscopia L.）莖葉水浸提液對蔬菜的化感作用，為洛陽地區(qū)蔬菜生產(chǎn)防除惡性雜草提供參考依據(jù)。【方法】采用培養(yǎng)皿濾紙法培育蘿卜、白菜和甘藍(lán)幼苗，測定分析苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對其種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗苗高和根長的化感作用。【結(jié)果】苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對3種蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長均存在化感作用，且化感作用大小與浸提液濃度呈正相關(guān)。3種蔬菜對苦苣菜和澤漆的化感作用敏感程度有所不同，蘿卜、甘藍(lán)對澤漆莖葉水浸提液較敏感，甘藍(lán)對苦苣菜莖葉水浸提液不敏感；總體上澤漆莖葉水浸提液對3種蔬菜的化感抑制作用大于苦苣菜?！窘Y(jié)論】澤漆和苦苣菜對蘿卜、白菜和甘藍(lán)均產(chǎn)生一定的化感作用，澤漆的化感抑制作用相對較大，應(yīng)加強對其防除。

關(guān)鍵詞： 苦苣菜；澤漆；化感作用；綜合化感效應(yīng)指數(shù)；種子萌發(fā)

中圖分類號： S601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）03-0430-06

0 引言

【研究意義】外來入侵植物或微生物會通過化感作用對生物多樣性和生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重危害（彭少麟和邵華，2001）。苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）和澤漆（Euphorbia helioscopia L.）為洛陽地區(qū)菜園中較常見的惡性雜草，其中苦苣菜為國家公布的外來入侵植物（閆小玲等，2014），而澤漆未列入其中。但在中國農(nóng)業(yè)有害生物信息系統(tǒng)的中國外來入侵植物數(shù)據(jù)庫中，上述兩種植物均被列為外來入侵植物。通過化感作用對土著物種進(jìn)行排擠和絞殺，是外來入侵植物成功入侵的重要手段之一（史剛榮和馬成倉，2006）。本課題組前期調(diào)查結(jié)果顯示，苦苣菜和澤漆的出現(xiàn)對洛陽地區(qū)蔬菜生長造成了一定危害，但對其危害原理尚缺乏了解。因此，探討苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對蔬菜的化感作用，對洛陽地區(qū)蔬菜生產(chǎn)中防除外來植物入侵具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】外來入侵植物的化感作用研究是化學(xué)生態(tài)學(xué)中最活躍的領(lǐng)域之一（Lovel，1997）。至今對化感作用的研究主要集中在提取液對植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響方面（Ridenour and Callaway，2001；鄭麗和馮玉龍，2005）。黃洪武等（2009）、李富榮等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，自然界中通過雨水、霧滴等的淋溶使水溶性化感物質(zhì)進(jìn)入土壤而發(fā)生化感作用，從而對植物種子萌發(fā)率、根長、苗高及生物量等造成影響。謝桂英等（2009）研究表明，澤漆水浸提液對蘿卜、白菜及萵苣3種蔬菜幼苗生長均有一定的抑制作用。王寧等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，澤漆莖葉水浸提液對高羊茅等3種草坪植物種子的萌發(fā)及幼苗生長均存在一定程度的抑制作用?！颈狙芯壳腥朦c】目前，苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對蘿卜、白菜和甘藍(lán)化感作用的對比研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以洛陽地區(qū)菜園中出現(xiàn)頻率相對較高的苦苣菜和澤漆為供體，以洛陽地區(qū)蔬菜生產(chǎn)中種植面積較大的蘿卜、白菜和甘藍(lán)為受體，分析苦苣菜和澤漆對其種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用，為洛陽地區(qū)蔬菜生產(chǎn)上防除外來入侵植物提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2014年4月在洛陽市河南科技大學(xué)周山校區(qū)進(jìn)行。從菜園中采集發(fā)育良好、無病蟲害的苦苣菜及澤漆植株，刷干凈灰土、剔除枯黃葉后帶回實驗室備用。受體植物蘿卜、白菜和甘藍(lán)種子均來源于洛陽金谷王種業(yè)有限公司。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 水浸提液制備 采集苦苣菜及澤漆新鮮莖葉，分別用剪刀剪碎并稱取250.00 g加入1000 mL蒸餾水，常溫下浸泡48 h后用雙層紗布過濾即分別得到25.00%苦苣菜及澤漆莖葉水浸提液。用同樣方法配置6.25%、12.50%、50.00%和100.00%莖葉水浸提液，4 ℃冰箱中保存待用。使用前取出放置一段時間，避免驟冷對種子造成影響。

1. 2. 2 試驗設(shè)計 供試種子用0.50%次氯酸鈉溶液浸泡1 h，蒸餾水沖洗3次，選取籽粒飽滿、大小均勻的種子，置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置100粒種子，分別加入10 mL 6.25%、12.50%、25.00%、50.00%和100.00%苦苣菜及澤漆莖葉水浸提液，在21 ℃、12 h/d光照條件的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每處理3個重復(fù)。以加入蒸餾水處理為對照（CK），其中，苦苣菜各處理中的蒸餾水處理為CK1，澤漆各處理中的蒸餾水處理為CK2。

1. 2. 3 指標(biāo)測定 每天記錄發(fā)芽（以胚芽沖破種皮為準(zhǔn)）種子數(shù)量，培養(yǎng)期間及時添加相應(yīng)的莖葉水浸提液或蒸餾水，以免種子干燥影響發(fā)芽，直到種子不再萌發(fā)時測定種子的根長、株高及鮮重。參考江貴波和曾任森（2006）的方法計算發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽率（%）=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt /Dt）

式中，Gt表示第t d種子的發(fā)芽數(shù)，Dt表示相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×測得的整株幼苗鮮重

參照Williamson和Richardson（1988）的化感效應(yīng)指數(shù)（Response index，RI）衡量化感作用類型和大小。RI=1-C/T（T≥C），或者RI=T/C-1（T0為化感促進(jìn)作用，RI<0為化感抑制作用，其絕對值的大小反映化感作用大小。綜合化感效應(yīng)（SE）是供體對同一受體4個測試項目（發(fā)芽率、根長、苗高和活力指數(shù)）化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值（沈慧敏等，2005）。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對3種蔬菜種子發(fā)芽的影響

由表1可知，除6.25%苦苣菜莖葉水浸提液處理的白菜和甘藍(lán)種子發(fā)芽率較其相應(yīng)的CK1有所提高外，其他苦苣菜莖葉水浸提液處理蘿卜、白菜和甘藍(lán)種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)均明顯低于其相應(yīng)的CK1；除6.25%澤漆莖葉水浸提液處理的白菜發(fā)芽率與其CK2相當(dāng)外，其余澤漆莖葉水浸提液處理蔬菜種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)均明顯低于其相應(yīng)的CK2；100.00%苦苣菜莖葉水浸提液處理蘿卜、白菜和甘藍(lán)種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)分別較CK1低35.16%、68.40%和38.24%及80.97%、20.15%和65.75%，其中白菜種子的發(fā)芽率下降最明顯，表明其種子發(fā)芽受苦苣菜莖葉水浸提液影響最大；100.00%澤漆莖葉水浸提液處理蘿卜、白菜和甘藍(lán)種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)分別較CK2低80.31%、100.00%和100.00%及97.59%、100.00%和100.00%，其中甘藍(lán)的發(fā)芽率（0）與其相應(yīng)的CK2發(fā)芽率（91.33%）相比降幅最大，表明其種子發(fā)芽受澤漆影響最大。由表1還可知，相同濃度處理、同種蔬菜的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，以澤漆處理低于苦苣菜處理，說明3種蔬菜發(fā)芽受澤漆的化感作用影響明顯大于苦苣菜。

由表1可知，3種蔬菜種子發(fā)芽率RI極大部分為負(fù)值，說明種子萌發(fā)整體上受苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液化感抑制，且化感抑制作用隨浸提液濃度的增加而加大；各苦苣菜莖葉水浸提液處理中，甘藍(lán)種子萌發(fā)受到的化感抑制作用最大；澤漆處理中，100.00%水浸提液處理的甘藍(lán)和白菜種子萌發(fā)受到的化感抑制作用最大，其他處理均以蘿卜受到的化感抑制作用最大。此外，相同莖葉水浸提液處理中，澤漆處理蘿卜和甘藍(lán)種子發(fā)芽率RI絕對值較大，表明蘿卜和甘藍(lán)種子萌發(fā)受澤漆的化感抑制作用大于苦苣菜處理。

2. 2 苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對3種蔬菜幼苗生長的影響

2. 2. 1 對幼苗苗高的影響 由表2可知，隨苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液濃度的增加，3種蔬菜幼苗苗高總體上呈由高變低變化趨勢，以蘿卜幼苗為例，通過其苗高RI的變化可知，≤25.00%苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液處理對其苗高生長表現(xiàn)出化感促進(jìn)作用，≥50.00%苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液處理對其苗高生長表現(xiàn)出化感抑制作用；當(dāng)水浸提液濃度≥50.00%時，相同濃度下澤漆處理的蘿卜幼苗苗高RI絕對值大于苦苣菜處理，表明在大于此濃度的水浸提液處理中，蘿卜幼苗苗高生長受澤漆的化感抑制作用較苦苣菜大。此外，苦苣菜莖葉水浸提液對白菜和甘藍(lán)幼苗苗高生長雖多數(shù)呈化感促進(jìn)作用，但該促進(jìn)作用卻隨水浸提液濃度的增加而呈逐漸減小趨勢。

2. 2. 2 對幼苗根長的影響 由表3可知，隨苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液濃度的增加，蘿卜幼苗根長呈由長變短變化趨勢，白菜和甘藍(lán)幼苗根長均呈不斷變短趨勢；根長RI顯示，3種蔬菜幼苗根長生長總體上受苦苣菜和澤漆的化感抑制作用，且此化感抑制作用隨莖葉水浸提液濃度的增加而增大；當(dāng)莖葉水浸提液濃度≥25.00%時，相同濃度下澤漆處理蘿卜幼苗根長的RI絕對值較大，表明此濃度處理下蘿卜幼苗根長生長受澤漆的化感抑制作用大于苦苣菜；白菜和甘藍(lán)幼苗根長在莖葉水浸提液濃度≥6.25%時，表現(xiàn)出受澤漆的化感抑制作用大于苦苣菜。

2. 2. 3 對幼苗鮮重及活力指數(shù)的影響 由表4可知，隨莖葉水浸提液濃度的增加，3種蔬菜幼苗鮮重及活力指數(shù)總體上呈先升后降變化趨勢；活力指數(shù)RI顯示，苦苣菜處理蘿卜和白菜幼苗活力指數(shù)受化感抑制作用的起始濃度為25.00%，甘藍(lán)為50.00%；莖葉水浸提液濃度≥50.00%時，同種濃度處理的3種蔬菜中蘿卜受化感抑制作用最大；澤漆處理白菜和甘藍(lán)幼苗的活力指數(shù)受化感抑制作用的起始濃度分別為25.00%和12.50%，而蘿卜始終處于被抑制狀態(tài)。此外，同種蔬菜相同濃度莖葉水浸提液處理其活力指數(shù)受澤漆的化感抑制作用明顯大于苦苣菜。

2. 3 苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對3種蔬菜的SE

由表5可知，苦苣菜處理的蘿卜、白菜和甘藍(lán)受化感抑制作用的起始濃度分別為12.50%、25.00%和50.00%；當(dāng)莖葉水浸提液濃度≥50.00%時，3種蔬菜中以蘿卜SE的絕對值最大，表明其受苦苣菜的化感抑制作用最大；澤漆處理中的白菜在莖葉水浸提液濃度6.25%時受化感促進(jìn)作用，其余處理的3種蔬菜均受明顯的化感抑制作用，其中莖葉水浸提液濃度≤12.50%時，以甘藍(lán)受化感抑制作用最大，莖葉水浸提液濃度25.00%～50.00%時，以蘿卜受化感抑制作用最大。此外，同種蔬菜相同濃度澤漆莖葉水浸提液處理中SE的絕對值總體大于苦苣菜處理，表明3種蔬菜受澤漆化感抑制作用大于苦苣菜。

3 討論

本研究中苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液對蘿卜、白菜和甘藍(lán)3種蔬菜種子的萌發(fā)總體上具有化感抑制作用，且化感抑制作用隨使用濃度的增加而增大，與羅小勇等（2009）對生菜的研究結(jié)果一致；由種子發(fā)芽率RI可知，相同莖葉水浸提液處理的蘿卜和甘藍(lán)受澤漆的化感抑制作用大于苦苣菜。陳林等（2014）研究認(rèn)為，種子發(fā)芽率下降會降低受體在群落中的多度和早期競爭力，但能相應(yīng)地提高供體植物對地上和地下資源的競爭能力，參照此研究結(jié)果，本研究中的苦苣菜和澤漆對蔬菜種子萌發(fā)的化感作用可提高蔬菜自身對周圍環(huán)境資源的競爭力，但如果其化感作用迅速蔓延，勢必引起蔬菜種子發(fā)芽率低，育苗困難，對區(qū)域蔬菜生產(chǎn)造成較大損害。

鄧騖遠(yuǎn)等（2009）、羅通等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)對早期植物莖生長的抑制作用將導(dǎo)致植株矮小、瘦弱，影響其對光的競爭和對根系產(chǎn)生抑制作用，使植物根系變小，造成吸水、吸肥能力降低，直接影響植株未來的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用。本研究結(jié)果驗證了上述研究發(fā)現(xiàn)，苦苣菜和澤漆莖葉水浸提液濃度≥50.00%時，蘿卜幼苗苗高生長表現(xiàn)出明顯的化感抑制作用，且隨水浸提液濃度的增加而增大，此外，相同濃度處理下，蘿卜幼苗苗高的生長受澤漆的化感抑制作用明顯大于苦苣菜；蘿卜幼苗根長生長在水浸提液濃度≥25.00%時，受澤漆的化感抑制作用大于苦苣菜，而白菜和甘藍(lán)幼苗根長生長受澤漆的抑制作用始終大于苦苣菜。

從3種蔬菜的SE可知，苦苣菜莖葉水浸提液對3種蔬菜的化感作用總體上表現(xiàn)出低促高抑，澤漆對白菜表現(xiàn)出類似的化感作用，而對蘿卜、甘藍(lán)則始終表現(xiàn)化感抑制作用。蔬菜種類不同，受化感抑制的起始濃度有所不同，可能與其對苦苣菜和澤漆水浸提液的敏感程度有關(guān)。其中，當(dāng)浸提液濃度≥50.00%時，以蘿卜受苦苣菜的化感抑制作用最大。此外，相同莖葉水浸提液濃度處理下，同種蔬菜受澤漆的化感抑制作用大于苦苣菜。

4 結(jié)論

澤漆與苦苣菜均對蘿卜、白菜和甘藍(lán)產(chǎn)生一定的化感抑制作用，澤漆的抑制作用相對較大。因此，蔬菜生產(chǎn)中應(yīng)加強對澤漆及苦苣菜的防除，對澤漆的防除尤為重要。

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（責(zé)任編輯 思利華）