海南歸化植物長(zhǎng)春花資源調(diào)查研究

肖艷　楊濤　李偉杰　林君　張?chǎng)∴嵪｝?/p>

摘 要 在路線踏查的基礎(chǔ)上，以長(zhǎng)春花資源較豐富的沿海地區(qū)為典型調(diào)查區(qū)域，進(jìn)一步進(jìn)行樣方調(diào)查，對(duì)海南歸化植物長(zhǎng)春花的資源蘊(yùn)藏量、生長(zhǎng)狀況和群落特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，長(zhǎng)春花廣泛分布于海南沿海各市、縣的荒坡及防風(fēng)林下，適生海拔為0～56 m。樣方蘊(yùn)藏量以文昌湖心村的最高，儋州下浦村的最低。長(zhǎng)春花種質(zhì)資源表型多樣性豐富，表型性狀變異程度高，變異系數(shù)變幅39.97%～93.35%；植株性狀Shannon-Weaver多樣性指數(shù)變幅1.738～2.050。多重比較表明瓊海、文昌長(zhǎng)春花資源的所有測(cè)定指標(biāo)均無顯著差異。但是，除主根長(zhǎng)外，這兩地的長(zhǎng)春花資源的其他指標(biāo)均顯著高于澄邁、臨高地區(qū)的，且多項(xiàng)指標(biāo)顯著高于儋州地區(qū)的。各地樣方中多以長(zhǎng)春花為優(yōu)勢(shì)種，各地的伴生物種雖有差別但并無明顯規(guī)律。

關(guān)鍵詞 海南；長(zhǎng)春花；資源調(diào)查；樣方調(diào)查

中圖分類號(hào) Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Growth state and distribution of the naturalized plant Catharanthus roseus in Hainan were analyzed through line investigation and quadrat investigation in the typical region. The results indicated that， C. roseus were widely distributed in the slope wasteland and windbreak of coastal cities in Hainan， with an elevation from 0 to 56 m. Reserve of sample quadrate of Huxin village， Wenchang was the richest， while that of Xiapu village， Danzhou was the poorest. Phenotypic diversity was abundant in C. roseus. The higher variation of phenotypes was detected among accessions in phenotypic traits. The coefficient of variation ranged from 39.97% to 93.35%， with the largest for flower number， smallest for plant height. The Shannon diversity indices ranged from 1.738 to 2.050， with the largest for numbers of lateral roots， smallest for flower number. The results of multiple comparisons indicated that resources of C. roseus in Qionghai and Wenchang were not significantly different among all determined biological characters. However， C. roseus resources of Qionghai and Wenchang were significantly higher than those of Chengmai and Lingao in all determined biological characters except for root length， and than that of Danzhou in most characters. C. roseus was the dominant species in most quadrats， the companion species were different in all studied areas but with no obvious composite rules.

Key words Hainan； Catharanthus roseus； Resource investigation； Quadrat investigation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.002

長(zhǎng)春花[Catharanthus roseus （L.） G. Don]是夾竹桃科長(zhǎng)春花屬（Catharanthus G. Don）植物，多年生草本、亞灌木，原產(chǎn)非洲東部，廣泛栽培或歸化于熱帶地區(qū)，中國(guó)澳門、福建、廣東、海南、江西、臺(tái)灣、廣西、云南、貴州、四川、河南及江浙一帶也有栽培或逸為野生[1-4]。長(zhǎng)春花因花姿優(yōu)美、花色鮮艷、花期長(zhǎng)，可作為園林景觀中的觀賞植物，目前國(guó)際上長(zhǎng)春花栽培品種主要包括：太平洋系列品種，地中海系列品種，清涼系列品種，熱浪系列品種，太陽風(fēng)暴系列品種，日本麒麟系列品種等[5]；長(zhǎng)春花從17世紀(jì)引入我國(guó)，作為傳統(tǒng)藥用植物，首載于《常用中草藥手冊(cè)》，被用于止血、止痛、清洗傷口、治療壞血病和控制糖尿病。近年研究表明，其含有長(zhǎng)春堿、長(zhǎng)春新堿、阿馬堿、蛇根堿、文多靈堿等100多種生物堿[6]，其中長(zhǎng)春堿、長(zhǎng)春質(zhì)堿等被廣泛應(yīng)用于治療多種腫瘤、癌癥[7]。隨著抗癌領(lǐng)域?qū)﹂L(zhǎng)春堿類物質(zhì)需求量的日益增加，其來源已逐漸成為制約整個(gè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。化學(xué)合成法和植物組織細(xì)胞培養(yǎng)生產(chǎn)長(zhǎng)春堿類物質(zhì)都很難實(shí)現(xiàn)工業(yè)、工廠化，所以人工栽培長(zhǎng)春花是目前獲得長(zhǎng)春堿類物質(zhì)的主要可行途徑[7]。

海南島是我國(guó)的熱帶海島，水熱條件優(yōu)越，是我國(guó)長(zhǎng)春花人工栽培的主要區(qū)域。有研究表明，海南產(chǎn)長(zhǎng)春花質(zhì)量較好，其植株的葉片中長(zhǎng)春堿、文朵靈和長(zhǎng)春質(zhì)堿等3種生物堿含量較高[8]。通過農(nóng)藝性狀調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)春花海南品種[5]大多數(shù)農(nóng)藝性狀，包括株高、節(jié)間距、莖直徑、葉長(zhǎng)、百葉重、種莢長(zhǎng)度、種子數(shù)/莢等均顯著高于國(guó)際上主要的栽培品種[5]。長(zhǎng)春花適宜生長(zhǎng)在沙質(zhì)土壤，在海南主要沿海岸線分布，歸化于林邊、路邊、海灘及灌草叢中[9]。雖然上述研究對(duì)海南長(zhǎng)春花資源的質(zhì)量、農(nóng)藝性狀等進(jìn)行了分析比較，但僅有于曉梅等[9]對(duì)海南文昌龍樓地區(qū)的長(zhǎng)春花在不同土壤環(huán)境中的分布狀況進(jìn)行了研究，未見對(duì)海南長(zhǎng)春花資源的資源儲(chǔ)藏量、生長(zhǎng)狀況、群落特征進(jìn)行系統(tǒng)研究的相關(guān)報(bào)道，本研究在路線踏查的基礎(chǔ)上，對(duì)海南逸生長(zhǎng)春花資源較豐富的地區(qū)進(jìn)行樣方調(diào)查，明確長(zhǎng)春花在海南沿海各市縣的分布、生長(zhǎng)情況、樣方蘊(yùn)藏量及伴生物種等。同時(shí)，通過表型性狀比較，分析海南不同區(qū)域長(zhǎng)春花資源的表型多樣性，以期為海南長(zhǎng)春花新品種培育、適宜栽培區(qū)域選擇等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)查閱

通過查閱文獻(xiàn)[3，9-11]了解長(zhǎng)春花在海南的分布區(qū)域，為路線踏查、樣地調(diào)查區(qū)域選擇、數(shù)據(jù)處理等提供依據(jù)和參考。

1.2 線路調(diào)查和樣方設(shè)置

在文獻(xiàn)調(diào)查獲得的信息資料的基礎(chǔ)上，確定調(diào)查區(qū)域、調(diào)查路線、樣地調(diào)查區(qū)域和樣方設(shè)置方案、調(diào)查時(shí)間等。選擇樣地和樣方設(shè)置時(shí)，盡可能選擇既能反映長(zhǎng)春花逸生資源分布的普遍意義又反映長(zhǎng)春花集中分布特點(diǎn)的地點(diǎn)展開，樣方的選擇采取隨機(jī)抽樣的方法進(jìn)行，在取樣點(diǎn)設(shè)置10 m×10 m正方形大樣方，在每個(gè)樣方中的4個(gè)角落和中心各設(shè)置1 m×1 m的小樣方。實(shí)際調(diào)查中共設(shè)置了20個(gè)大樣方，100個(gè)小樣方，樣方總面積為2 km2（見表1）。統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)的物種組成、每個(gè)小樣方中包括長(zhǎng)春花在內(nèi)的所有物種的株數(shù)、蓋度，每個(gè)小樣方中各隨機(jī)采集2株長(zhǎng)春花成熟個(gè)體，測(cè)量每個(gè)個(gè)體的株高、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)目、莖粗、主莖分枝數(shù)作為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)其花、花蕾及幼果數(shù)目（計(jì)算時(shí)統(tǒng)稱為花數(shù)），作為生殖生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)。并在烘箱中80 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱干重。

1.3 蘊(yùn)藏量計(jì)算

由于長(zhǎng)春花以雜草形式分布于各市縣，其實(shí)際分布面積難以計(jì)算，參照趙紀(jì)峰等[12]的觀點(diǎn)，本研究只估算單位樣方蘊(yùn)藏量A0（g），其計(jì)算公式：A0=A1×A2，A1為每個(gè)10 m×10 m大樣方中5個(gè)小樣方長(zhǎng)春花的數(shù)量，A2為5個(gè)小樣方中10株（每個(gè)小樣方隨機(jī)收集2株）長(zhǎng)春花的干重的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS19.0和Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 海南調(diào)查區(qū)域內(nèi)長(zhǎng)春花資源分布

長(zhǎng)春花歸化于海南臨高縣、澄邁縣、儋州市、三亞市、陵水黎族自治縣、文昌市等地區(qū)，以沿海較多，中南部山區(qū)較少。其主要以雜草形式分布于荒坡、沙地，漿紙林及防風(fēng)林等疏林之下，適生于海拔為0～56 m的砂土或壤土，海邊或路邊的較干旱環(huán)境。樣方調(diào)查數(shù)據(jù)表明（見表1），文昌鋪前林梧村2的單株均重最大（33.70 g），儋州下浦村2的最?。?.43 g）；文昌湖心村1的樣方內(nèi)株數(shù)最多（240株），儋州龍門村的最少（32株）。樣方蘊(yùn)藏量以文昌湖心村1的最大（3.69 kg），儋州下浦村2的最?。?.22 kg）。

2.2 海南長(zhǎng)春花資源生長(zhǎng)狀況分析

通過對(duì)海南沿海地區(qū)20個(gè)樣方中200個(gè)長(zhǎng)春花個(gè)體的生物學(xué)性狀進(jìn)行多樣性分析發(fā)現(xiàn)（見表2），株高、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)目、莖粗、花數(shù)、主莖分枝數(shù)、單株干重的極差分別為110.40 cm、30.30 cm、18、2.61 cm、298、29、41.31 g；這7個(gè)性狀變異系數(shù)變幅為39.97%～93.35%，平均變異系數(shù)為62.93%，以花數(shù)的最大，株高的最小，花數(shù)、主莖分枝數(shù)、單株干重的變異系數(shù)高于平均值；植株性狀Shannon-Weaver多樣性指數(shù)變幅1.738～2.050，平均1.903，以側(cè)根數(shù)目的最大，花數(shù)的最小。以上說明長(zhǎng)春花種質(zhì)資源性狀差異明顯，植株個(gè)體表型變異程度大，多樣性豐富。

對(duì)海南不同市、縣長(zhǎng)春花生物性狀比較結(jié)果可知（見表3），株高除瓊海和文昌無顯著性差異外，其他各地均差異顯著；瓊海的株高極顯著高于澄邁、儋州、臨高；文昌的株高極顯著高于澄邁和臨高，顯著高于儋州。主根長(zhǎng)在各市縣的差異不大，除澄邁與其他各地差異顯著外，其他幾個(gè)地區(qū)間差異不顯著。側(cè)根數(shù)目在各市縣的差異不大，瓊海和文昌的極顯著高于臨高，顯著高于澄邁，與儋州無顯著差異；澄邁、臨高、儋州之間無顯著差異。莖粗在各市縣間差異較大，瓊海與文昌無顯著差異，極顯著高于澄邁、臨高、儋州；文昌極顯著高于澄邁，顯著高于儋州與臨高；儋州顯著高于澄邁。花數(shù)在各市縣間差異較大，瓊海和文昌極顯著高于澄邁和臨高，與儋州無明顯差異；儋州顯著高于澄邁和臨高；澄邁、臨高間無顯著差異。主莖分枝數(shù)和單株干重在各市縣間的差異都不大，瓊海、文昌極顯著高于其他地區(qū)；澄邁、儋州、臨高間無明顯差異。換言之，瓊海和文昌在7個(gè)測(cè)定性狀間均無明顯差異，并基本上都顯著高于澄邁和臨高（主根長(zhǎng)除外），瓊海、文昌和儋州在花數(shù)和側(cè)根數(shù)目、主根長(zhǎng)這3個(gè)性狀上無明顯差異，其他的瓊海和文昌基本顯著高于儋州（文昌的莖粗與儋州無顯著差異），澄邁和臨高除在株高和主根長(zhǎng)差異顯著外，其他均無顯著差異。

2.3 海南長(zhǎng)春花資源生態(tài)學(xué)及群落特征

整合此次調(diào)查的20個(gè)大樣方，100個(gè)小樣方的群落資料，對(duì)長(zhǎng)春花的生境和伴生物種進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)春花為陽生植物，喜溫暖和稍干燥的氣候。在開闊地勢(shì)，荒坡、石壁或海邊的大環(huán)境中，植物群落的伴生物種種類比較單一，多以草本為主，長(zhǎng)春花的長(zhǎng)勢(shì)好，多為群落優(yōu)勢(shì)種，植株較高，分枝及花果的數(shù)目較多。在防風(fēng)林下或樣方伴生物種復(fù)雜，喬灌木、草本、藤本、蕨類等俱全特別是林密度較大的環(huán)境中，長(zhǎng)春花的長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一般，花果較少。

在此次所調(diào)查的樣方中主要的草本伴生種有糙葉豐花草（Spermacoce hispida）、豐花草（S. pusilla）、闊葉豐花草（S. alata）、白背黃花稔（Sida rhombifolia）、心葉黃花稔（S. cordifolia）、長(zhǎng)梗黃花稔（S. cordata）、黃花草（Arivela viscosa）、地楊桃（Microstachys chamaelea）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata）、黃細(xì)心（Boerhavia diffusa）、假臭草（Praxelis clematidea）、假馬鞭（Stachytarpheta jamaicensis）、地旋花（Xenostegia tridentata）、龍爪茅（Dactyloctenium aegyptium）、墨苜蓿（Richardia scabra）、蟛蜞菊（Sphagneticola calendulacea）、牛筋草（Eleusine indica）、山香（Hyptis suaveolens）、土牛膝（Achyranthes aspera）、香附子（Cyperus rotundus）、小蓬草（Erigeron canadensis）、苦味葉下珠（Phyllanthus amarus）、夜香牛（Vernonia cinerea）、一點(diǎn)紅（Emilia sonchifolia）、羽芒菊（Tridax procumbens）、蛇婆子（Waltheria indica）、灰毛豆（Tephrosia purpurea）、鳳瓜（Gymnopetalum integrifolium）等。

灌木有刺蒴麻（Triumfetta rhomboidea）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、酒餅簕（Atalantia buxifolia）、土蜜樹（Bridelia tomentosa）、黑面神（Breynia fruticosa）、基及樹（Carmona microphylla）、單葉蔓荊（Vitex rotundifolia）、苦郎樹（Clerodendrum inerme）等。

喬木有潺槁木姜子（Litsea glutinosa）、簕欓花椒（Zanthoxylum avicennae）、楝（Melia azedarach）、木麻黃（Casuarina equisetifolia）等。

藤本有匙羹藤（Gymnema sylvestre）、龍珠果（Passiflora foetida）、娃兒藤（Tylophora ovata）、倒地鈴（Cardiospermum halicacabum）等。

蕨類有海金沙（Lygodium japonicum）、櫟葉槲蕨（Drynaria quercifolia）、貼生石韋（Pyrrosia adnascens）等。

長(zhǎng)春花生長(zhǎng)群落結(jié)構(gòu)在不同市、縣雖有所差別，但并無明顯規(guī)律，以長(zhǎng)春花為優(yōu)勢(shì)種的大樣方有12個(gè)，占總數(shù)的60%，單葉蔓荊、灰毛豆、苦郎樹、木麻黃、鳳瓜也是優(yōu)勢(shì)種的組成部分。在大多數(shù)樣方中共同出現(xiàn)的物種有心葉黃花稔（9次，下同）、黃細(xì)心（8）、木麻黃（8）、蛇婆子（7）、黃花草（6）、香附子（6）、墨苜蓿（6）、羽芒菊（6）、假臭草（6）、單葉蔓荊（5）、地楊桃（5）等。

3 討論

野生長(zhǎng)春花適生于海南多個(gè)沿海市縣，少在中部山區(qū)分布，可能是因?yàn)殚L(zhǎng)春花比較適合生長(zhǎng)于土質(zhì)疏松肥沃、排水良好的沙壤或海邊沙土中，此外，由于沿海地區(qū)較之于中部山區(qū)陽光充足、少雨、高溫，這些氣候因素也更利于喜光、耐旱、怕澇、怕嚴(yán)寒的長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)，這與于曉梅等[9]、徐三林等[13]的研究結(jié)果一致。

瓊海和文昌的長(zhǎng)春花所有測(cè)定指標(biāo)都無明顯差異，可能是這兩地地理位置相近，氣候和土壤環(huán)境相似，且人為破壞均較輕，但顯著高于澄邁和臨高的（主根長(zhǎng)除外），多個(gè)性狀顯著高于儋州，尤其是單株干重極顯著高于其他研究地區(qū)，這可能與瓊海、文昌等地區(qū)位于海南東海岸，且海岸線較長(zhǎng)，沙地多，為長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)提供了優(yōu)越的土壤環(huán)境，且多荒坡，利于排水，這與馬書榮等[14]、于曉梅等[9]、徐三林等[13]的研究結(jié)果相符合，即長(zhǎng)春花適宜在透氣良好、排水較好的沙質(zhì)土壤中生長(zhǎng)。此外，環(huán)境中的人為擾動(dòng)因素對(duì)長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)發(fā)育有著極大的影響[9]，根據(jù)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前澄邁、臨高、儋州等地沿海區(qū)域正在進(jìn)行旅游開發(fā)、房地產(chǎn)建設(shè)等活動(dòng)，導(dǎo)致長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)受到限制，人為干擾嚴(yán)重，這可能是導(dǎo)致東海岸長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)狀況要優(yōu)于西海岸的重要原因。從氣候因素來看，西海岸的平均日照時(shí)數(shù)要高于東海岸、年平均降水量、年平均相對(duì)濕度要低于東海岸，西海岸的氣候條件對(duì)于長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)要優(yōu)于東海岸，可能土壤和人為因素是影響長(zhǎng)春花在東西海岸分布差異的最關(guān)鍵性因素，同時(shí)也說明了東、西海岸的荒坡沙地均符合長(zhǎng)春花的生理特性及種植的生態(tài)要求：性喜溫暖，生長(zhǎng)適宜溫度22～28 ℃；屬于陽性植物，生長(zhǎng)期喜向陽，不宜蔭蔽；能耐干旱，怕澇。相對(duì)濕度在70%左右；肥沃疏松、排灌方便、微酸性或中性沙壤土、 壤土，有機(jī)質(zhì)含量1%以上[13]。

長(zhǎng)春花在開闊地勢(shì)、荒坡等環(huán)境中長(zhǎng)勢(shì)良好，往往是群落中的優(yōu)勢(shì)種，群落的伴生物種種類比較單一，一方面可能是長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)習(xí)性適應(yīng)于這樣的環(huán)境，是其在群落中競(jìng)爭(zhēng)力、適應(yīng)能力、抗逆性良好的綜合反映。另一方面，其在某些荒坡沙地有大面積種植歷史，未收割干凈，仍有殘余。在林密度較大的防風(fēng)林下，長(zhǎng)春花長(zhǎng)勢(shì)一般，是因?yàn)殚L(zhǎng)春花是陽生植物，并且防風(fēng)林下容易積水，這些環(huán)境都不利于長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)。

長(zhǎng)春花的產(chǎn)品研發(fā)項(xiàng)目已被海南多家生物制藥企業(yè)和研究機(jī)構(gòu)重視，從2003年起，海南的白沙、文昌、臨高、保亭、陵水等地自發(fā)或者由政府相關(guān)部門組織農(nóng)民種植長(zhǎng)春花已近400 hm2，目前，仍無法滿足企業(yè)所需。加上江蘇、浙江、上海等地制藥企業(yè)原料收購(gòu)競(jìng)爭(zhēng)，海南曾經(jīng)出現(xiàn)過搶購(gòu)長(zhǎng)春花原料的局面，價(jià)格節(jié)節(jié)攀升[15]。海南產(chǎn)長(zhǎng)春花表型變異程度大，多樣性豐富，有可能為篩選和培育高生物質(zhì)堿含量的品種提供載體。長(zhǎng)春花有重要的藥用價(jià)值，市場(chǎng)需求量大，對(duì)生境要求不高，能很好地適應(yīng)海南的氣候環(huán)境，鑒于此，建議將海南作為長(zhǎng)春花種植基地，繼續(xù)引導(dǎo)藥農(nóng)進(jìn)行長(zhǎng)春花種植，同時(shí)積極開展種質(zhì)資源、育種、基礎(chǔ)生理和栽培方面的研究。生物堿是防御性次生代謝產(chǎn)物，在脅迫條件下植物常能積累較高含量的生物堿以應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，可以利用生物堿代謝的積累特點(diǎn)，通過調(diào)控環(huán)境促進(jìn)長(zhǎng)春花中生物堿的積累，為高產(chǎn)栽培提供理論指導(dǎo)[16]。可以利用已有的研究結(jié)果來提高栽培效率，如干旱脅迫誘導(dǎo)生物堿積累；在干旱過程中植株中生物堿的含量有出現(xiàn)高峰值，高溫能使長(zhǎng)春花能量固定總量增加1倍以上[16-18]?；陂L(zhǎng)春花在海南栽培的歷史情況以及現(xiàn)有的生長(zhǎng)狀況，建議進(jìn)行長(zhǎng)春花栽培時(shí)可優(yōu)先考慮東海岸的市縣，如文昌、瓊海，同時(shí)，西海岸要注意減少對(duì)已歸化長(zhǎng)春花的人為干擾，擴(kuò)大長(zhǎng)春花的栽培，充分利用荒坡、沙地。作為觀賞植物，如果大面積在荒坡沙地種植還可以起到一定的防風(fēng)固沙作用，同時(shí)可以營(yíng)造長(zhǎng)春花花海等景觀效應(yīng)。另外，值得注意的是長(zhǎng)春花屬于外來入侵物種，進(jìn)行栽培時(shí)，應(yīng)當(dāng)注意生態(tài)保護(hù)，避免破壞自然林地。

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