牡竹屬3種竹種光合特性及其影響因子分析

劉蔚漪 輝朝茂 陸燕元 陶紅梅 黃丕高

摘 要 運用Li-6400便攜式光合測定儀對牡竹屬3種竹種（龍竹、野龍竹、云南甜龍竹）的光合特性進行測定，研究牡竹屬竹種光合速率的日變化規(guī)律，及其與影響因子的相關性，為牡竹屬優(yōu)良選育提供理論基礎。結(jié)果表明：不同竹種光合速率的日變化雖有不同，但變化規(guī)律具有相似性，即光合速率日變化都呈雙峰曲線，具明顯的午休現(xiàn)象。葉片厚度依次為野龍竹（0.15 mm）>龍竹 （0.14 mm）>云南甜龍竹（0.13 mm），而比葉重云南甜龍竹最大（0.08 mg/mm2）；龍竹和野龍竹相對較小（0.07 mg/mm2），說明云南甜龍竹較龍竹和野龍竹有較多的有機物積累。光合速率受環(huán)境因子和生理因子共同影響。其中，葉片生理因子的直接影響更大，尤以胞間氣孔導度、CO2濃度、蒸騰速率最為顯著，環(huán)境因子中，以光照強度的影響最大。

關鍵詞 牡竹屬；光合特性；環(huán)境因子；生理因子

中圖分類號 Q945.1 文獻標識碼 A

云南甜龍竹（Dendrocalamus brandisii），龍竹（D. giganteus）、野龍竹（D. semiscandens）屬于牡竹屬的大型叢生竹，其中云南甜龍竹是優(yōu)良的筍材兩用竹，龍竹、野龍竹也是云南山區(qū)重要的森林資源之一。光合作用是植物物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換的基礎，地球上一切生命的能量和物質(zhì)都來源于植物的光合作用[1-2]。植物的光合速率相關指標能夠反映林木的生產(chǎn)能力，對林木栽培及管理具有重要的理論指導意義，也是選育高效優(yōu)良竹種的重要標準。近年來，國內(nèi)外研究人員對植物光合特性的相關研究做了很多工作，中國學者對江浙一帶栽培較多的筍用竹種[3]、園林上用的較多的地被竹進行了光合特性研究[4]，不同控制處理，如酸雨脅迫[5]、施肥梯度[6]，CO2濃度，光照強度[7]等不同竹種的反應狀況，以及對不同竹齡雷竹的光合特性進行了研究[8]，但對大型叢生竹的光合特性研究較少。本研究通過對3種牡竹屬竹種（龍竹、野龍竹、云南甜龍竹）光合特性及影響因子進行試驗分析，揭示了其光合特性及主要影響因子，為研究云南大型叢生竹種的品種選育，引種改良提供科學依據(jù)和理論指導。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為牡竹屬3種竹種（龍竹、野龍竹、云南甜龍竹）。試驗在西南林業(yè)大學珍稀特有竹種園進行。該竹園位于云南省昆明市東北方向，東經(jīng)102°45′、北緯25°4′，海拔1 920 m。昆明市年平均溫度為14.7 ℃，最高溫度為31.5 ℃，大于10 ℃的活動積溫為4 479.7 ℃，年平均降雨量1 011.8 mm，主要集中在5～10月，占全年降水量的88.45%，年平均蒸發(fā)量為1 867.7 mm，干濕季明顯，氣候主要受西南季風大陸氣團的影響，春、冬季常為旱季。儀器：美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)。

1.2 方法

1.2.1 生理指標和環(huán)境因子測定 2014年12月15～18日（天氣晴朗，無持續(xù)風向，選擇在冬季而不是夏季做光合試驗，是因為夏季光照過于強力，容易凸顯其光照因子的影響作用）。選取生長良好、無病蟲害的2年生竹子為樣本，取向陽面、面積相當?shù)慕】党墒烊~片2～3片，每一竹種選3株。利用自然光照，從8：30～17：30時每隔1 h測定一次，3次重復取平均值。儀器自動記錄凈光合速率（Pn）、大氣溫度（Tair）、葉片溫度（Tleaf）、葉室溫度（Tblock）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Cond），蒸騰速率（Trmmol）、相對濕度（RH-R）和葉室相對濕度（RH-S）、參考氣體CO2濃度（CO2R）、葉室氣體CO2濃度（CO2S），葉室光合有效輻射（PARi）、外界光合有效輻射（PARo）、儀器工作狀態(tài)等20余項。

1.2.2 葉綠素含量的測定 葉綠素提取采用浸提法。取一健康植株，選取外圍枝的葉片，要求顏色鮮綠，無蟲眼，清洗干凈后擦干，將葉片剪碎至3 mm2左右，隨即取樣稱取0.25 g（精確到0.01 g）放入小錐形瓶中。用丙酮︰乙醇︰蒸餾水體積比=4.5︰4.5︰1.0的浸提液定容至20 mL，在暗處靜置36 h。葉綠素含量采用紫外分光光度法測量。以浸提液為空白對照，用紫外分光光度計分別測得葉綠素提取液在波長665 μm和649 μm處的吸光值，利用公式計算葉綠素的含量。

1.2.3 葉片厚度及比葉重的測定 同上，每個竹種取健康葉片各50片，每10片為1組，用游標卡尺測量葉片厚度（精確到0.02 mm），5次重復。用打孔器從50片葉片中打取直徑0.6 cm的圓片100個（避開葉脈）。在80 ℃恒溫下持續(xù)烘8 h，測得其干重，計算比葉重（比葉重=干重/葉面積），5次重復。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和SPSS軟件進行統(tǒng)計分析和圖表處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種牡竹屬竹種光合速率日變化規(guī)律

由圖1可知，龍竹、野龍竹、云南甜龍竹凈光合速率日變化規(guī)律基本相同；3個竹種的光合速率日變化趨勢均表現(xiàn)為雙峰曲線，上午隨光照的增強而提高，在10：30達到第一個高峰值，中午前后受到高溫和強光的抑制，光合速率降低，而產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象。下午14：30～15：30由于光強下降，強度較為合適，凈光合速率有所提高，在15：30時達到第二個高峰值。下午16：30之后太陽漸漸西斜，光照強度開始大幅度減弱，凈光合速率隨之降低。下午的高峰值低于上午的高峰值，光合速率平均相當于第1峰值的44.61%，比較第一高峰值，平均下降幅度達89.50%。

葉片對光能的利用率與日最大凈光合速率直接相關，從圖1可以看出，龍竹的日最大凈光合速率最高[5.42 μmol/（m2·s）]，野龍竹的日最大凈光合速率最低[4.64 μmol/（m2·s）]。日均凈光合速率以龍竹的最高，為2.487 μmol/（m2·s），野龍竹的最低，為1.867 μmol/（m2·s）。龍竹的桿型高大，枝葉茂盛，其生產(chǎn)力要大于云南甜龍竹和野龍竹，這也正好說明凈光合速率是影響光合生產(chǎn)力的重要因素。

2.2 3葉片特性對光合速率的影響

植物光合作用性能用葉片厚度和比葉重來衡量。從表1可知，野龍竹葉片厚度最大（0.15 mm），而比葉重相對?。?.07 mg/mm2）；而云南甜龍竹葉片厚度最小（0.13 mm），比葉重最大（0.08 mg/mm2）；龍竹葉片厚度相對居中（0.14 mm），而比葉重小（0.07 mg/mm2）。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，它在光合作用的光吸收中起核心作用[8]。從表1可知，就葉綠素總量而言，龍竹葉綠素總量最大（2.51 mg/g），野龍竹次之（2.32 mg/g），云南甜龍竹最?。?.23 mg/g）。而3個竹種的葉綠素a（Chla）含量與葉綠素b（Chlb）含量的比值相比，也是龍竹最大（1.25），野龍竹次之（1.213），云南甜龍竹最?。?.209）。

2.3 光合速率與影響因子的關系

2.3.1 光照強度對凈光合速率的影響 如圖2所示，龍竹、野龍竹及云南甜龍竹的凈光合速率并非隨著光強的增加而增加。在一定范圍內(nèi)，凈光合速率確實與光強正相關，隨光強的增強而提高。但當光強增強到一定范圍，強光引起氣溫升高，大氣水蒸氣壓虧缺的增大，使植株蒸騰速率持續(xù)增加。蒸騰速率的持續(xù)上升可導致葉片水勢的下降，并引起氣孔導度下降，從而導致凈光合速率的下降。這就是凈光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的原因。而14：30之后，隨著氣溫和光強的降低和減弱，葉片的生理活動能力在適合環(huán)境下得到再次激發(fā)，凈光合速率第二次上升，形成第二次高峰，直到光強逐漸減弱，最終導致光合速率的減弱。

2.3.2 氣溫和濕度對光合速率的影響 由圖3與圖1可知，凈光合速率從8：30時起，隨著氣溫的升高而升高，10：30時當氣溫在21.30 ℃時達到最大值，中午前后受到高溫的抑制而明顯下降。在13：30～14：30時氣溫達29 ℃時，蒸騰速率持高，導致葉片水勢及氣孔度下降，光合速率下降到最低值。之后出現(xiàn)反彈，在15：30時達到第二次高峰。

由圖3、圖4和圖1綜合可知，空氣相對濕度與空氣溫度的變化曲線相反，空氣濕度在早晨和傍晚時最高，而此時3個竹種的凈光合速率都是最低值，當凈光合速率達最大時，空氣相對濕度為45.21%。13：30～14：30空氣相對濕度低于35%，濕度飽和差達到一天中的最大值，同時凈光合速率達到一天中的低谷。

2.3.3 蒸騰速率和氣孔導度對光合速率的影響

由圖5可知，蒸騰速率在中午12：30達最高值，中午11：30開始，氣溫上升，到下午15：30到達最高值，而這期間，光照強度也在不斷增強，并保持高值。但在中午12：30前后，由于光照強烈引起的午休現(xiàn)象，為保護葉片而降低葉片表面溫度，蒸騰速率達到一天的最高峰，而凈光合速率開始減低。

由圖5可知，龍竹的氣孔導度日變化與凈光合速率日變化趨勢基本一致，兩者呈現(xiàn)明顯的正相關。分別在上午10：30時與下午15：30時，氣孔導度與凈光合速率同時達到峰值，在14：30時，氣孔導度與凈光合速率也同時達到低谷。

2.4 光合性能相關性分析

為分析光合作用中各因素的相關性，利用龍竹葉片光合速率及其影響因子的數(shù)據(jù)，對光合速率（Pn）與氣孔導度（Cond）、細胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣溫（Ta）、大氣CO2濃度（Ca）、相對溫度（RH），光合有效輻射（Par）等變量進行多元回歸分析，結(jié)果見表2。

由表2可知，龍竹光合速率與光合有效輻射、氣孔導度、蒸騰速率呈極顯著正相關，與氣溫顯著相關，與細胞間隙CO2濃度極顯著負相關。將龍竹光合速率（Y）與氣孔導度（X1）、細胞間隙CO2濃度（X2）、蒸騰速率（X3）進行回歸分析，得到光合速率與影響因子之間的回歸方程：Y=13.236+65.447X1-0.0012X2+1.186X3（p<0.01，r=0.906），經(jīng)t檢驗（t=1.20），偏回歸系數(shù)具有顯著性意義。

野龍竹和云南甜龍光合速率與影響因子之間的回歸方程與龍竹的類似，分別是：

野龍竹： Y=24.226+45.142X1-0.006 7X2+2.141X3（p<0.01， r=0.896）

云南甜龍竹：Y=40.133+23.431X1-0.021X2+0.159X3（p<0.01，r=0.931）

總體來說，龍竹、野龍竹、云南甜龍竹3個竹種受植株自身因子的直接影響較環(huán)境因子更為明顯。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個竹種光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這在9個筍用竹種[3]（慈竹Neosinocalamus affinins、梁山慈竹D. farinosus、桂竹Phyllostachys bambusoides、 剛竹P. viridis、 高節(jié)竹P. prominens、紅哺雞竹P. iridenscens、白哺雞竹P. dulcis、毛竹P. pubescen、 假毛竹P. kwangsiensis）， 以及4種地被竹[4]（鋪地竹Arundinaria argenteostriata、菲白A. fortunei、鵝毛竹Shibataea chinensis、黃條金剛竹Sasaella masamuneana f.aureostriata）的、四季竹Oligostachyum lubricum（Wen）King f.）[9]光合速率中都有出現(xiàn)。但是， 杜旭華等[10]在不同緯度引種地馬來甜龍竹D. asper光合特性的研究中發(fā)現(xiàn)，緯度更高，溫度和光強更相對較低的浙江省瑞安市引種的馬來甜龍竹凈光合速率日變化成單峰曲線，而福建省華安縣，廣東省廣寧縣引種地馬來甜龍竹凈光合速率日變化成雙峰曲線，說明外部環(huán)境因子會影響竹類植物的凈光合速率日變化。

在一定程度上，比葉重和葉綠素含量可以反映植物的光合速率，3個竹種葉片厚度依次為野龍竹（0.15 mm）>龍竹（0.14 mm）>云南甜龍竹（0.13 mm），而比葉重云南甜龍竹最大（0.08 mg/mm2）；龍竹和野龍竹相對較?。?.07 mg/mm2）。說明云南甜龍竹較龍竹和野龍竹有較多的有機物積累，這與前人的研究相吻合，楊清等[11]研究表明云南甜龍竹葉片的生物量為8 071 kg/hm2，而唐建維等[12]研究表明龍竹葉片的生物量為 2 353.3 kg/hm2，但不能確定云南甜龍竹生產(chǎn)力就一定比龍竹和野龍竹大，因為其運輸能力大小無法確定，三者生產(chǎn)同化物的能力葉不能確定[16]。同時，在一定程度上高的Chla/Chlb比值能夠反映出高的光合速率，分析試驗的結(jié)果可知，龍竹的葉綠素總量、葉綠素a和葉綠素b的比值都在3個竹種中最大，且前面分析龍竹的凈光合速率也是最大的。由此，可以推斷出，在一定程度上高的Chla/Chlb比值也能夠反映出高的光合速率。

通過龍竹葉片光合速率與其影響因子相關性及回歸方程分析，確定胞間CO2濃度、氣孔導度和蒸騰速率是影響光合速率的主要因素，野龍竹與甜龍竹與此相似，這與前人研究結(jié)果一樣[1，9]。在多個影響因子中，胞間CO2濃度對光合速率的直接影響最大，王亞萍等[7]對缺苞箭竹Fargesia denudata的光合速率研究表明光強和CO2濃度是影響植物光合生理的2個重要因子，氣孔導度和蒸騰速率次之。蒸騰速率的增高，使得氣孔導度降低，從而降低了凈光合速率，也進一步表明了氣孔導度是影響蒸騰速率和光合速率的重要原因之一。而氣孔導度同時也是受到光照強度和蒸騰作用的影響，從而間接的影響光合作用進行[14]。光照強度是直接因子，影響大氣溫度和大氣相對濕度，而這三者又對植株葉片的氣孔導度和蒸騰速率產(chǎn)生很大影響，在研究結(jié)果表明龍竹光合速率與光合有效輻射、氣孔導度、蒸騰速率呈極顯著正相關，與氣溫顯著相關。光照強度增加導致蒸騰作用加速，葉片為免受傷害，減低了氣孔導度，使得光合速率減低。濕度飽和差能夠加速蒸騰作用，降低葉片水勢，進一步影響氣孔的開度和光合速率[15-16]。環(huán)境因子和生理因子的復雜多變性，兩者相輔相成，從而影響竹子的光合作用。因此在選育優(yōu)良種源的時候，既要考慮竹種的品質(zhì)的優(yōu)良性，也要考慮生境條件是否適應，兩者綜合才能使生產(chǎn)力達到最大值。

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