植物氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模擬及其尺度擴(kuò)展

高冠龍, 張小由, 常宗強(qiáng), 魚(yú)騰飛, 趙　虹

1 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州　730000　2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京　100049　3 浙江瑞啟檢測(cè)技術(shù)有限公司, 杭州　310000

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植物氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模擬及其尺度擴(kuò)展

高冠龍1,2, 張小由1,*, 常宗強(qiáng)1, 魚(yú)騰飛1, 趙虹3

1 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州7300002 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京1000493 浙江瑞啟檢測(cè)技術(shù)有限公司, 杭州310000

摘要:氣孔導(dǎo)度是衡量植物和大氣間水分、能量及CO2平衡和循環(huán)的重要指標(biāo)，探討氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系及其模擬，以及氣孔導(dǎo)度在葉片、冠層及區(qū)域尺度間的尺度轉(zhuǎn)換及累積效應(yīng)，對(duì)更好地認(rèn)識(shí)植被與大氣間的水熱運(yùn)移過(guò)程，合理評(píng)價(jià)植被在陸面過(guò)程中的地位和作用都具有重要意義。從植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系、氣孔導(dǎo)度模擬以及尺度擴(kuò)展三個(gè)方面，對(duì)前人的研究成果進(jìn)行了概括總結(jié)。從葉片和冠層兩個(gè)尺度出發(fā)，歸納總結(jié)了前人對(duì)于不同植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子關(guān)系的研究成果，發(fā)現(xiàn)由于不同植物的遺傳特性、測(cè)定時(shí)的環(huán)境、時(shí)間尺度的不同，以及未考慮各個(gè)環(huán)境因子的相互作用對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響，由此得到的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系也不盡一致。對(duì)各單一環(huán)境因子與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系，給出了生理學(xué)解釋?zhuān)瑥母旧险f(shuō)明了環(huán)境因子變化對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響，而研究環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的綜合影響時(shí)，應(yīng)對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行系統(tǒng)控制與同步觀測(cè)。模擬計(jì)算植物氣孔導(dǎo)度的模型主要有Jarvis模型和BWB模型兩類(lèi)，這些模型的模擬能力隨著研究對(duì)象、試驗(yàn)區(qū)域、環(huán)境條件的改變而存在一定的差異，在具體使用時(shí)應(yīng)結(jié)合實(shí)際情況選擇最優(yōu)模型進(jìn)行模擬。除上述常用模型外，還總結(jié)了其他學(xué)者分別從不同角度提出的新的模型，對(duì)現(xiàn)有氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行了全面的總結(jié)。從葉片-冠層、冠層-區(qū)域兩個(gè)方面歸納總結(jié)了前人關(guān)于氣孔導(dǎo)度尺度擴(kuò)展的研究成果，發(fā)現(xiàn)葉片-冠層的尺度擴(kuò)展研究較成熟而冠層-區(qū)域的尺度擴(kuò)展在模擬精度的驗(yàn)證方面存在困難。針對(duì)以下幾個(gè)方面提出了今后氣孔導(dǎo)度的研究重點(diǎn)：(1)結(jié)合研究對(duì)象所在的區(qū)域及環(huán)境條件，選擇最優(yōu)模型進(jìn)行模擬；(2)綜合考慮環(huán)境因子之間的相互作用及其對(duì)氣孔導(dǎo)度的累積影響；(3)BWB模型與光合模型的耦合；(4)提高大尺度范圍內(nèi)的氣孔導(dǎo)度模擬精度。

關(guān)鍵詞：氣孔導(dǎo)度；環(huán)境響應(yīng)模擬；環(huán)境因子；尺度擴(kuò)展

氣孔是植物與大氣間進(jìn)行碳水交換的通道[1]，氣孔行為及其模擬對(duì)于分析生態(tài)過(guò)程、陸面過(guò)程或水循環(huán)過(guò)程等都具有非常重要的意義[2]。氣孔影響著蒸騰和光合等生理機(jī)能[3]，隨所處的環(huán)境狀況而時(shí)刻發(fā)生著變化，在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用[4]。氣孔的運(yùn)動(dòng)狀況一定程度就反應(yīng)了植物體內(nèi)的代謝情況，氣孔的靈敏度也是植物的一個(gè)重要抗旱特征[5]。隨著陸-氣相互作用中植被的作用逐步被認(rèn)識(shí)，關(guān)于氣孔導(dǎo)度的研究成為一個(gè)新的熱點(diǎn)。筆者歸納總結(jié)發(fā)現(xiàn)，目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于氣孔導(dǎo)度的研究主要集中于氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系、氣孔導(dǎo)度的模擬以及氣孔導(dǎo)度的尺度擴(kuò)展等方面。本文將重點(diǎn)從這幾個(gè)方面展開(kāi)討論，在總結(jié)前人研究成果的同時(shí)分析相關(guān)研究中的不足之處，以期為氣孔導(dǎo)度的進(jìn)一步研究提供科學(xué)依據(jù)。

1氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系研究

1.1葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系

氣孔在植物中起著平衡調(diào)節(jié)的作用，它是調(diào)控土壤-植被-大氣這個(gè)連續(xù)體之間物質(zhì)和能量交換的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，弄清葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系是探討植物的能量和水分交換動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)[6]。迄今為止，我國(guó)已有大量學(xué)者研究了植物葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

1.1.1葉片氣孔導(dǎo)度與單一環(huán)境因子的關(guān)系

關(guān)于大氣CO2濃度對(duì)植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響，許多學(xué)者認(rèn)為高濃度CO2可降低植物葉片氣孔導(dǎo)度，但氣孔導(dǎo)度對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)隨植物種的不同和環(huán)境條件的不同而變化。鄭鳳英[7]等總結(jié)發(fā)現(xiàn)，在CO2倍增時(shí)，大豆氣孔導(dǎo)度下降25%[8]，白樺氣孔導(dǎo)度下降21%[9]，春小麥在550mg/kg時(shí)的氣孔導(dǎo)度比370 mg/kg時(shí)下降36%[10]，而海棠、刺葉櫟、紅槲斗櫟幾乎沒(méi)有變化。銀白槭在溫度>33℃時(shí)才下降[11]，紅櫟在土壤水分良好和虧缺時(shí)下降均明顯[12]，紙樺、美洲落葉松、黑云杉、美洲短葉松在溫度范圍為(日/夜)18/12—30/24℃時(shí)的降低幅度為10%—25%[13]，但挪威云杉幾乎無(wú)影響[14]。王建林[15]等針對(duì)9種植物的葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2濃度變化響應(yīng)進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明隨著CO2濃度的升高，氣孔導(dǎo)度會(huì)逐漸降低，且下降的幅度會(huì)隨著CO2濃度的升高而逐漸減弱。

光照強(qiáng)度對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的影響表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，即在一定范圍內(nèi)氣孔導(dǎo)度隨著光照強(qiáng)度的增加而增大。陶漢之[16]等針對(duì)茶樹(shù)葉片的研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)度增加而增大，反之減小。氣孔導(dǎo)度與光量子通量密度之間呈顯著和極顯著正相關(guān)。申雙和[17]等對(duì)棉花陰、陽(yáng)葉的研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度因葉片受光強(qiáng)度的不同而不同，陰葉的氣孔導(dǎo)度總是小于陽(yáng)葉。

水分對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的影響表現(xiàn)為水分的降低會(huì)對(duì)氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生抑制作用?？率朗18]等研究了云錦杜鵑葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)水分的響應(yīng)，結(jié)果表明隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)，云錦杜鵑葉片氣孔導(dǎo)度明顯降低。

單一環(huán)境因子對(duì)植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響以及生理學(xué)解釋見(jiàn)表1。

表1　植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系及生理學(xué)解釋

1.1.2葉片氣孔導(dǎo)度與綜合環(huán)境因子的關(guān)系

由于不同植物的遺傳特性、測(cè)定時(shí)的環(huán)境、時(shí)間尺度的不同，以及未考慮各個(gè)環(huán)境因子的相互作用對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響，由此得到的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系也不盡一致[19- 20]。單一環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了大量研究，然而多個(gè)環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的綜合影響及主導(dǎo)因子的確定卻鮮有研究。

左應(yīng)梅[21]等分析了土壤相對(duì)含水量、光合有效輻射和空氣相對(duì)濕度對(duì)華南8號(hào)木薯的綜合影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤相對(duì)含水量較低時(shí)，土壤相對(duì)含水量是影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子，隨著土壤相對(duì)含水量的增加，影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子由土壤相對(duì)含水量轉(zhuǎn)變?yōu)楣夂嫌行л椛?，存在過(guò)渡臨界值，而空氣濕度受其他環(huán)境因子的干預(yù)相對(duì)較小。盧振明[22]等通過(guò)對(duì)冬小麥氣孔導(dǎo)度與土壤含水量、光照強(qiáng)度、氣溫及空氣相對(duì)濕度的綜合影響關(guān)系的研究，得出了相反的結(jié)論，認(rèn)為土壤水分含量較低時(shí)，光照強(qiáng)度、氣溫及空氣相對(duì)濕度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響顯著，隨著土壤含水量升高，土壤相對(duì)含水量是影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子。以上學(xué)者得出相反結(jié)論的原因可能是研究方法和條件的不同，在研究環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的綜合影響時(shí)，應(yīng)對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行系統(tǒng)控制與同步觀測(cè)，而不能簡(jiǎn)單采用測(cè)定當(dāng)日的平均值。因此，確定不同條件下影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子以及探討環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的綜合影響機(jī)理將成為下一步研究的重點(diǎn)。

1.2冠層氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系

冠層氣孔導(dǎo)度是森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境變化的敏感性指標(biāo)，可被用來(lái)監(jiān)測(cè)水分脅迫的變化及其對(duì)森林生態(tài)功能的影響，是進(jìn)行生態(tài)、氣象和空氣質(zhì)量監(jiān)測(cè)模擬時(shí)使用的重要參數(shù)[23- 24]。冠層氣孔導(dǎo)度在研究和模擬冠層尺度或更大尺度的冠層與大氣間的相互作用方面也是一個(gè)極其重要的參數(shù)[25]。對(duì)較小的時(shí)間尺度而言，光輻射和水汽壓虧缺是驅(qū)動(dòng)冠層氣孔導(dǎo)度變化的主要因子，氣溫、土壤水分條件也是影響冠層氣孔導(dǎo)度變化的重要因素[23]。

朱麗薇[26]等研究了荷木人工林的冠層氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，結(jié)果表明氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射呈線性正相關(guān)；當(dāng)光合有效輻射>1000μmol m-2s-1且水汽壓虧缺>2kPa時(shí)，氣孔導(dǎo)度與水汽壓虧缺呈線性負(fù)相關(guān)；氣孔導(dǎo)度與土壤含水量沒(méi)有顯著的相關(guān)性。趙平[27-28]等利用樹(shù)干液流值，以邊材面積為轉(zhuǎn)換因子計(jì)算了馬占相思林的蒸騰量和單位葉面積蒸騰速率等參數(shù)值，然后根據(jù)其他學(xué)者提出的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算了森林冠層的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而分析了冠層氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，結(jié)果表明冠層氣孔導(dǎo)度最大值隨水汽壓虧缺的上升呈對(duì)數(shù)函數(shù)下降的趨勢(shì)，對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)則呈雙曲線函數(shù)增加的趨勢(shì)。李仙岳[29]等研究了櫻桃冠層氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，結(jié)果表明太陽(yáng)輻射增大總體上會(huì)導(dǎo)致櫻桃冠層氣孔導(dǎo)度變大，特別是不同輻射條件下冠層氣孔導(dǎo)度的最低值明顯是隨著輻射強(qiáng)度變大而變大，當(dāng)太陽(yáng)輻射升到300W/m2后，太陽(yáng)輻射對(duì)冠層氣孔導(dǎo)度的影響明顯降低；當(dāng)溫度在20—30℃時(shí)，櫻桃冠層氣孔導(dǎo)度較大，升高或降低溫度都會(huì)導(dǎo)致冠層氣孔導(dǎo)度下降；冠層導(dǎo)度也隨著水汽壓虧缺呈下降趨勢(shì)。

2氣孔導(dǎo)度模型介紹及應(yīng)用研究

2.1常用氣孔導(dǎo)度模型及應(yīng)用

目前，被學(xué)術(shù)界廣泛用于估算氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的模型分為Jarvis模型[30]和BWB模型[31]兩類(lèi)，隨后，Leuning等對(duì)BWB模型進(jìn)行了改進(jìn)，提出了BBL模型[32]，其實(shí)質(zhì)仍是BWB模型。Jarvis模型是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，而B(niǎo)WB模型和BBL模型是考慮了植物生理活動(dòng)影響的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀?/p>

2.1.1Jarvis模型

Jarvis模型在模擬葉片氣孔導(dǎo)度時(shí)因時(shí)間尺度和環(huán)境條件的不同而表現(xiàn)出明顯差異，環(huán)境變量的變化會(huì)對(duì)模型模擬結(jié)果產(chǎn)生影響。齊華[33]等在Jarvis模型基礎(chǔ)上構(gòu)建了柑橘葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)模型，結(jié)果表明月份尺度和全年尺度上用Jarvis模型模擬柑橘葉片氣孔導(dǎo)度時(shí)，環(huán)境變量必須包括光合有效輻射在內(nèi)的2個(gè)及其以上環(huán)境變量。溫度較適宜的生長(zhǎng)季，為使模型模擬具有較高精確度，除光合有效輻射外，環(huán)境變量還應(yīng)包含飽和水汽壓差或葉片溫度；溫度、大氣中CO2濃度變化較大的季節(jié)，環(huán)境變量對(duì)Jarvis模型精確度的影響較為復(fù)雜，除光合有效輻射外，至少需包含飽和水汽壓差、葉片溫度、大氣中CO2濃度3個(gè)環(huán)境變量中的某個(gè)變量。Jarvis模型不僅可以模擬葉片尺度的氣孔導(dǎo)度，也可以模擬冠層尺度的氣孔導(dǎo)度。朱仲元[34]等基于Jarvis模型研究了楊樹(shù)種群氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的響應(yīng)關(guān)系，在此基礎(chǔ)上用S-W雙涌源模型以小時(shí)為時(shí)段模擬計(jì)算了渾善達(dá)克沙地天然楊樹(shù)種群的蒸散量，取得了較好的結(jié)果。Granier[35]等基于Jarvis模型，構(gòu)建了冠層平均氣孔導(dǎo)度模型，孫林[36]等運(yùn)用這一模型對(duì)華北落葉松冠層平均氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，取得了良好的結(jié)果。韓磊[37]基于Jarvis模型模擬計(jì)算了黃土半干旱區(qū)主要造林樹(shù)種(側(cè)柏、油松和白榆)的冠層氣孔導(dǎo)度，其模擬結(jié)果比Oguntunde[38]等描述的線性模型和Lu[39]等描述的負(fù)指數(shù)關(guān)系模型的模擬結(jié)果要好得多。許文滔[40]等基于Jarvis模型模擬計(jì)算了華南地區(qū)馬占相思林的冠層氣孔導(dǎo)度，取得了良好的結(jié)果。

2.1.2BWB模型

蘇永紅[41]等基于BWB模型模擬計(jì)算了額濟(jì)納荒漠河岸胡楊林葉片的氣孔導(dǎo)度，并與實(shí)測(cè)的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了比較，結(jié)果表明二者之間呈密切線性關(guān)系，說(shuō)明胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系符合BWB模型的理論基礎(chǔ)。李紅生[42]等基于BWB模型模擬計(jì)算了黃土丘陵溝壑區(qū)沙棘葉片的氣孔導(dǎo)度，利用沙棘旱區(qū)的氣象資料及未參與模型參數(shù)擬合的沙棘葉片氣孔導(dǎo)度實(shí)測(cè)資料對(duì)所建模型進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果表明該模型能較好地模擬沙棘葉片氣孔導(dǎo)度的變化。周莉[43]等基于BWB模型和非直角雙曲線光合模型模擬計(jì)算了盤(pán)錦濕地蘆葦葉片的氣孔導(dǎo)度，該模型考慮了氣孔導(dǎo)度與光合之間的相互作用，利用實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行了驗(yàn)證，取得了良好的效果。

2.1.3BBL模型

袁國(guó)富[2]等基于BBL模型，確定了適合于冬小麥氣孔導(dǎo)度模擬的空氣濕度、土壤濕度和植物水勢(shì)響應(yīng)函數(shù)參數(shù)，為各類(lèi)氣孔導(dǎo)度模型的使用提供了參考。

2.2常用氣孔導(dǎo)度模型及擴(kuò)展模型應(yīng)用

以上模型雖已被廣泛應(yīng)用于不同尺度的氣孔導(dǎo)度模擬中，但是學(xué)者們研究發(fā)現(xiàn)，這些模型的模擬能力隨著研究對(duì)象、試驗(yàn)區(qū)域、環(huán)境條件的改變而表現(xiàn)出一定的差異[44]。

2.2.1常用氣孔導(dǎo)度模型應(yīng)用比較

魏征[45]等對(duì)華北地區(qū)冬小麥葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明BBL模型較Jarvis模型能更好地解釋華北地區(qū)冬小麥葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)變化。鄭懷舟[46]等基于Jarvis模型和BWB模型，對(duì)長(zhǎng)汀水土流失區(qū)馬尾松與木荷的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，經(jīng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證后結(jié)果表明這兩個(gè)樹(shù)種的氣孔導(dǎo)度最優(yōu)模擬模型均為BWB模型。BWB模型構(gòu)建的前提是氣孔導(dǎo)度與凈光合速率之間呈線性關(guān)系，因此這兩位學(xué)者基于這一前提進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)其結(jié)論均表明BWB模型的模擬結(jié)果較好。而在干旱半干旱或者典型高海拔山地氣候條件下，土壤含水量和氣溫決定了植物氣孔的開(kāi)閉，進(jìn)而限制了CO2的同化速率，這與BWB模型的構(gòu)建前提不一致。因此，BWB模型在這些區(qū)域沒(méi)有Jarvis模型的模擬效果好。王玉輝[47]等對(duì)松嫩平原草地的羊草葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明Jarvis模型比BBL模型具有更好的模擬效果。唐鳳德[48]等基于Jarvis模型和BWB模型，對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林葉片的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，并用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果表明Jarvis模型比BWB模型更適于闊葉紅松林葉片的氣孔導(dǎo)度模擬。另外，魚(yú)騰飛[49]等研究了極端干旱區(qū)多枝檉柳葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)空氣濕度的響應(yīng)，結(jié)果表明BWB模型擬合效果較好，BBL模型結(jié)果顯著但效果較差。

2.2.2常用氣孔導(dǎo)度模型與擴(kuò)展模型應(yīng)用比較

很多學(xué)者在Jarvis模型和BWB模型的基礎(chǔ)上推導(dǎo)了新的模型，還有部分學(xué)者從數(shù)學(xué)方程和生物機(jī)理角度出發(fā)提出了新的模型，對(duì)植物氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬。李永秀[50]等對(duì)揚(yáng)麥13的氣孔導(dǎo)度及相關(guān)生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了觀測(cè)，分別從Jarvis模型和BWB模型中各選用兩組不同的響應(yīng)函數(shù)表達(dá)式進(jìn)行模擬，結(jié)果表明Jarvis模型1模擬效果最好。王治海[51]等利用Jarvis模型和BWB模型對(duì)冬小麥品種魯麥23進(jìn)行了氣孔導(dǎo)度模擬比較，結(jié)果表明BWB模型2預(yù)測(cè)精度最高，而B(niǎo)WB模型1預(yù)測(cè)效果最差。氣孔導(dǎo)度模型在不同地區(qū)的適應(yīng)性差異通過(guò)作物品種直接表現(xiàn)，但不同小麥品種適應(yīng)于不同地區(qū)，因此，模型的適應(yīng)性差異應(yīng)當(dāng)歸結(jié)為品種和地域差異的綜合表現(xiàn)，至于這種差異的最主導(dǎo)因素究竟是品種還是地域則有待進(jìn)一步研究。楊再?gòu)?qiáng)[52]等基于BWB模型模擬計(jì)算了溫室番茄氣孔導(dǎo)度，與用單隱層的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬的結(jié)果進(jìn)行比較，結(jié)果表明BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對(duì)番茄品種“大紅”、“蘇粉8號(hào)”的葉片氣孔導(dǎo)度的模擬值與實(shí)際觀測(cè)值基于1∶1線的決定系數(shù)高于BWB模型，說(shuō)明所建立的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬葉片氣孔導(dǎo)度的精度明顯高于BWB模型。米娜[53]等基于BWB模型、BBL模型以及Wang[54]等利用生態(tài)系統(tǒng)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)在檢驗(yàn)BWB模型和Leuning模型的基礎(chǔ)上提出的兩個(gè)新模型：power-h模型和power-D模型，對(duì)玉米的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明BWB模型在空氣較為濕潤(rùn)的環(huán)境條件下，模擬結(jié)果存在較大的低估；BBL模型降低了模擬結(jié)果的誤差，但仍然不能很好地描述氣孔導(dǎo)度在較濕潤(rùn)狀況下的顯著升高；power-h模型和power-D模型的模擬精度較高。石建紅[55]等組合了14種氣孔導(dǎo)度模型，對(duì)鄱陽(yáng)湖流域的典型樹(shù)種(杉木、濕地松、馬尾松、沉水樟、柑橘)夏季的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明杉木、濕地松、馬尾松的最優(yōu)模擬模型均為BBL-B2模型；沉水樟的最優(yōu)模擬模型為BBL-B1模型；柑橘的最優(yōu)模擬模型為Jarvis-J12模型。葉子飄[56]等從CO2分子在葉片氣孔中擴(kuò)散這個(gè)最基本的物理過(guò)程出發(fā)，應(yīng)用物理學(xué)中的分子擴(kuò)散和碰撞理論、流體力學(xué)與植物生理學(xué)等知識(shí)，推導(dǎo)出葉片氣孔導(dǎo)度的機(jī)理模型，基于此模型以及BWB模型對(duì)冬小麥氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明推導(dǎo)的氣孔導(dǎo)度機(jī)理模型與BWB模型相比能更好地描述冬小麥的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率之間的關(guān)系。

以往學(xué)者大多沒(méi)有考慮各模型的適用條件及優(yōu)缺點(diǎn)，因而模擬結(jié)果會(huì)產(chǎn)生顯著差異。表2對(duì)各模型的表達(dá)式、參數(shù)意義、適用條件及優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行了總結(jié)，在今后運(yùn)用氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行模擬時(shí)，應(yīng)結(jié)合試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案及環(huán)境條件選擇合適的模型進(jìn)行模擬。

2.3其他氣孔導(dǎo)度模型

在理論研究中，除學(xué)者們普遍認(rèn)可的Jarvis、BWB和BBL模型之外，部分學(xué)者還從不同的角度出發(fā)提出了一些新的氣孔導(dǎo)度模型。Yu[57]等在BWB模型的基礎(chǔ)上，引入了新的參數(shù)(總同化率Ag)，提出了一個(gè)新的氣孔導(dǎo)度模型。該模型與Jarvis模型和BWB模型相比，從模擬效果與模型結(jié)構(gòu)上均得到了提升。與BWB模型相比，通過(guò)對(duì)原始模型中部分參數(shù)的修正，使得模擬效果更好；與Jarvis模型相比，在同樣考慮了多個(gè)環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度影響的同時(shí)，模型結(jié)構(gòu)更加簡(jiǎn)單。Belinda E. Medlyn[58]等耦合了氣孔導(dǎo)度經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ团c最優(yōu)氣孔控制模型，提出了一個(gè)新的氣孔導(dǎo)度模型，該模型既具有與經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ拖嗨频谋磉_(dá)式，也擁有與最優(yōu)模型相同的推導(dǎo)過(guò)程。通過(guò)模擬驗(yàn)證，結(jié)果顯示該模型可以很好的解釋不同環(huán)境條件下的氣孔行為，提高了模擬精度。另外，傅偉和王天鐸[59]基于氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理模型，建立了模擬VPD、CO2、土壤水勢(shì)、光照和溫度對(duì)氣孔影響的數(shù)學(xué)模型。該模型的優(yōu)勢(shì)在于可以在不同組合的環(huán)境因子下模擬氣孔導(dǎo)度，也可作為研究氣孔整體行為的理論框架。表3列出了上述幾個(gè)新的氣孔導(dǎo)度模型的表達(dá)式及各參數(shù)的意義。

表2　Jarvis模型、BWB(Ball-Woodrow-Berry)模型及BBL(Ball-Berry-Leuning)模型介紹

表3　其他氣孔導(dǎo)度模型的表達(dá)式及參數(shù)意義

3氣孔導(dǎo)度尺度擴(kuò)展研究

葉片氣孔導(dǎo)度模擬及其向冠層導(dǎo)度的尺度提升是實(shí)現(xiàn)蒸散發(fā)尺度轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)。探討氣孔導(dǎo)度在葉片、冠層及區(qū)域尺度間的轉(zhuǎn)換及累積效應(yīng)，對(duì)更好地認(rèn)識(shí)植被與大氣間的水熱運(yùn)移過(guò)程、合理評(píng)價(jià)植被在陸面過(guò)程中的地位和作用具有重要意義[60]。

3.1葉片-冠層氣孔導(dǎo)度擴(kuò)展3.1.1基于氣體交換特性的尺度擴(kuò)展

迄今，冠層氣孔導(dǎo)度的模擬研究大多基于葉片尺度的氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境響應(yīng)的乘合模型或氣孔導(dǎo)度與光合的耦合模型[61]。許多學(xué)者基于Penman-Monteith(P-M)模型，引入了葉面積指數(shù)、光合有效輻射等參數(shù)，對(duì)冠層氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬計(jì)算。P-M模型假定植被是由單層的大葉片構(gòu)成的，并且蒸發(fā)面是水分的單涌源。黃輝[62]等通過(guò)引入葉面積指數(shù)，基于Yu[63]等提出的Jarvis模型的優(yōu)化模型，提出了由潛在氣孔導(dǎo)度和相對(duì)氣孔開(kāi)度乘積形式表達(dá)的組合模型，模擬了華北平原冬小麥農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的冠層氣孔導(dǎo)度，并用P-M方程估算的表面導(dǎo)度進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果表明二者具有較好的一致性。曹慶平[64]等基于Jarvis和Mcnaughton[65]提出的P-M方程的改進(jìn)形式，模擬計(jì)算了華南荷木林冠層導(dǎo)度，通過(guò)葉面積指數(shù)轉(zhuǎn)換求出了冠層氣孔導(dǎo)度，結(jié)果表明與氣孔氣體交換方法獲得的冠層氣孔導(dǎo)度有較好的一致性。劉薇[66]等引用Sellers推導(dǎo)的冠層氣孔導(dǎo)度計(jì)算公式，模擬計(jì)算了褒河流域不同植被的冠層氣孔導(dǎo)度，引入基于葉面積指數(shù)的P-M方程，模擬了褒河流域蒸散發(fā)能力的時(shí)空分布，分析比較了不同植被覆蓋下蒸散發(fā)能力的變化規(guī)律，取得了良好的結(jié)果。張寶忠[67]等以光合有效輻射作為尺度轉(zhuǎn)換因子，基于P-M方程，在假定下墊面均勻分布且忽略土壤蒸發(fā)影響以及冠層內(nèi)水汽壓虧缺變化狀況下，構(gòu)建了冠層氣孔導(dǎo)度估算模型，結(jié)果表明基于光合有效輻射和飽和水汽壓差構(gòu)建的冠層氣孔導(dǎo)度估算模型可較好地實(shí)現(xiàn)從葉片氣孔導(dǎo)度向冠層氣孔導(dǎo)度的尺度轉(zhuǎn)換提升，但是模擬值與實(shí)測(cè)值之間存在一定誤差，且冠層氣孔導(dǎo)度越大誤差越顯著，這或許是由于利用 P-M 方程反推冠層氣孔導(dǎo)度的過(guò)程中含有來(lái)自地表阻力的影響，而采用尺度提升方法模擬的冠層氣孔導(dǎo)度中卻并未考慮土壤蒸發(fā)所致。除P-M模型外，任傳友[68]等對(duì)葉片尺度上的氣孔導(dǎo)度-光合-蒸騰耦合模型(SMPT-SB)在冠層尺度上進(jìn)行了擴(kuò)展，探討了模型的參數(shù)化方法，建立了冠層尺度上的生態(tài)系統(tǒng)光合-蒸騰耦合模型，并用渦度相關(guān)觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行了驗(yàn)證，取得了良好的結(jié)果。

3.1.2基于冠層蒸騰量的尺度擴(kuò)展

基于液流測(cè)定值，以邊材面積為轉(zhuǎn)換因子計(jì)算得到的冠層蒸騰量，或者通過(guò)波文比-能量平衡法和渦度相關(guān)技術(shù)直接測(cè)算得到的冠層蒸騰量，利用經(jīng)驗(yàn)公式或梯度原理便可間接算出冠層氣孔導(dǎo)度。由于目前還沒(méi)有直接測(cè)定冠層氣孔導(dǎo)度的儀器和方法，因此，基于冠層蒸騰量計(jì)算得到的冠層氣孔導(dǎo)度值可以用來(lái)對(duì)基于氣體交換方法所得冠層氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。

3.2冠層-區(qū)域氣孔導(dǎo)度擴(kuò)展

冠層-區(qū)域的尺度轉(zhuǎn)換是大尺度大氣環(huán)流模式對(duì)陸面下邊界條件進(jìn)行空間平均時(shí)重點(diǎn)需要解決的問(wèn)題[69]，遙感結(jié)合地面觀測(cè)資料可以較為準(zhǔn)確地估測(cè)諸如氣孔導(dǎo)度等植被陸面過(guò)程參數(shù)。遙感的優(yōu)勢(shì)在于頻繁和持久地提供地表特征的面狀信息，這對(duì)于傳統(tǒng)的以稀疏離散點(diǎn)為基礎(chǔ)的對(duì)地觀測(cè)手段是一場(chǎng)革命性的變化[70]，同時(shí)也為冠層-區(qū)域?qū)Ф鹊某叨绒D(zhuǎn)換提供了良好的技術(shù)平臺(tái)[71- 75]。張佳華[76]等利用NOAA-AVHRR數(shù)據(jù)并結(jié)合遙感，根據(jù)計(jì)算氣孔導(dǎo)度的半理論半經(jīng)驗(yàn)公式，估算了冬小麥各生育期的平均氣孔導(dǎo)度，并將計(jì)算結(jié)果擴(kuò)展為區(qū)域尺度范圍內(nèi)的研究。結(jié)果表明冬小麥返青-撥節(jié)期氣孔導(dǎo)度較低，長(zhǎng)勢(shì)較好的南部氣孔導(dǎo)度高于長(zhǎng)勢(shì)較差的西北部。在氣候干旱的季節(jié)，華北部分地區(qū)氣孔導(dǎo)度下降；隨著降雨量增多，華北北部地區(qū)氣孔導(dǎo)度上升。中南部處于收獲期，氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢(shì)。然而，基于遙感反演所得到的結(jié)果與真實(shí)值之間本身存在一定的差距[77]，由此通過(guò)公式計(jì)算得到氣孔導(dǎo)度值其不確定性將增大。

4結(jié)論與展望

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于植物氣孔導(dǎo)度的研究主要集中于氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系、氣孔導(dǎo)度的模擬以及尺度擴(kuò)展等方面。隨著越來(lái)越多的學(xué)者對(duì)模型進(jìn)行了修正，各氣孔導(dǎo)度模型的模擬精度也越來(lái)越高。但是，以往的研究中仍然存在一些不足之處：

(1)氣孔導(dǎo)度模型的使用。無(wú)論是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦€是半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，在?duì)氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬時(shí)，應(yīng)綜合考慮研究對(duì)象所在的區(qū)域及環(huán)境條件，選擇最優(yōu)模型進(jìn)行模擬。

(2)氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)。在分析植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)，大多學(xué)者對(duì)單一環(huán)境因子與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系進(jìn)行了分析，未來(lái)的研究應(yīng)綜合考慮環(huán)境因子之間的相互作用及其對(duì)氣孔導(dǎo)度的累積影響。

(3)BWB模型與光合模型的耦合。運(yùn)用BWB模型進(jìn)行模擬時(shí)，需要輸入凈光合速率值，而實(shí)際應(yīng)用中，光合速率的長(zhǎng)期測(cè)量和氣孔導(dǎo)度一樣不便?，F(xiàn)有的各種尺度模型預(yù)測(cè)中，光合速率通常由模型計(jì)算得到，導(dǎo)致BWB模型在應(yīng)用時(shí)必然要涉及到光合作用模型，后者的參數(shù)數(shù)量和預(yù)測(cè)精度必然會(huì)影響到前者。因此，BWB模型與光合模型的耦合問(wèn)題將成為后續(xù)研究的重點(diǎn)。

(4)模擬結(jié)果驗(yàn)證。目前，關(guān)于葉片尺度的氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果的驗(yàn)證較為成熟，基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證精度也較高，而關(guān)于冠層或者更大尺度的氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果由于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)較難獲取，對(duì)其模擬精度的驗(yàn)證也較為困難，如何提高大尺度范圍內(nèi)的氣孔導(dǎo)度模擬精度將是下一步研究的重要方向。

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Environmental response simulation and the up-scaling of plant stomatal conductance

GAO Guanlong1,2, ZHANG Xiaoyou1,*, CHANG Zongqiang1, YU Tengfei1, ZHAO Hong3

1ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2ChineseAcademyofSciences,BeiJing100049,China3ZhejiangRuiqiTestingTECHCO.,Limited,Hangzhou310000,China

Abstract：Stomatal conductance is a key indicator of the balance and cycles of heat, H2O, and CO2 fluxes at the vegetation-atmosphere interface. Thus, it is essential to study the heat and H2O transfer in the soil, vegetation, and atmosphere andevaluate the status and role of vegetation, by considering the relationships between stomatal conductance and environmental factors, and by modeling and extrapolating the cumulative effect of stomatal conductance at the leaf, canopy, and regional levels. This paper summarized three aspects of research in this area: (1) the relationships between stomatal conductance and environmental factors at the leaf and canopy levels, (2) the simulation of stomatal conductance, and (3) the up-scalingof stomatal conductance from the leaf to canopy level and from the canopy to regional level. The results showed that the relationships between stomatal conductance and environmental factors were not consistent, because hereditary characteristics, environmental conditions, and time-scales varied; in addition, the comprehensive effects of environmental factors were not considered. A hypothesis was made concerning the mechanism underlying the relationship between the environmental factors and stomatal conductance. Systematic control and simultaneous observation should receive more attention when studying these combined influences. At present, Jarvis and BWB are the most commonly used stomatal conductance models. The suitability of these two models differed among research goals, study sites, and environmental conditions, so model selection should be carried out on a case-by-case basis. This paper also summarized other models. The results of up-scaling stomatal conductance from the leaf to canopy level and from canopy to the regional level showed that while research on the former is well established, the latter is still difficult to validate. Finally, we recommend that future research should focus on the following: (1) choosing the best model to simulate stomatal conductance, based on the environmental conditions; (2) considering interactions between environmental factors, and take into consideration their combined influence on stomatal conductance; (3) studying the coupling between the BWB and photosynthetic models; and (4) improving simulation accuracy at large scales.

Key Words:stomatal conductance; environmental response simulation; environmental factors; up-scaling

DOI:10.5846/stxb201408211652

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhangxy@lzb.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 21; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271037); 國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(41401033); 中國(guó)科學(xué)院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(90Y290F41)

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