干旱脅迫對(duì)不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響

張日升,王東麗,王翠萍,遲琳琳

(1.遼寧省沙地治理與利用研究所,遼寧 阜新 123000；2.遼寧章古臺(tái)科爾沁沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,遼寧 阜新 123000；3.遼寧工程技術(shù)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧 阜新 123000；4.國(guó)家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,西安 710048)

樟子松原產(chǎn)于我國(guó)大興安嶺山地和呼倫貝爾沙地,具有耐旱、耐寒、耐瘠薄,抗風(fēng)性強(qiáng)等生物學(xué)特性,已成為我國(guó)北方干旱半干旱區(qū)沙地主要防風(fēng)固沙造林針葉樹(shù)種之一,發(fā)揮著重要的水土保持與防風(fēng)固沙等生態(tài)效益[1-2]。干旱能抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育,植物在干旱環(huán)境下水分是其存活的關(guān)鍵[3]。種子萌發(fā)和生長(zhǎng)是植物生活史中脆弱又關(guān)鍵的階段,在維持和延續(xù)種群存在中具有重要作用[4]。在大部分引種區(qū)樟子松無(wú)法實(shí)現(xiàn)天然更新,很多研究成果表明,干旱影響引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)和生長(zhǎng),從而限制了其在引種區(qū)的天然更新[5-7]。在干旱區(qū)和半干旱區(qū)的沙地上發(fā)展樟子松育苗,常會(huì)遇到水分不足,種子萌發(fā)和生長(zhǎng)都會(huì)受到干旱的危害。植物引種過(guò)程中,種子為應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化,往往是通過(guò)機(jī)體的細(xì)胞代謝等與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化,來(lái)適應(yīng)環(huán)境,從而達(dá)到防御的效果[8]。目前,關(guān)于樟子松種子的研究主要集中在繁育方法[9-11]、抗逆性[12-14]等方面。然而,樟子松在三北地區(qū)引種十分廣泛,地域跨度大,生境差異明顯,樟子松種子在生長(zhǎng)過(guò)程中,可能形成相應(yīng)的適應(yīng)特性。不同地區(qū)的樟子松種子在種子萌發(fā)期特性是否存在差異,是否受不同地區(qū)的干旱脅迫強(qiáng)度影響,這些問(wèn)題亟需明確,對(duì)于指導(dǎo)不同地區(qū)進(jìn)行樟子松育苗和促進(jìn)天然更新具有一定的參考價(jià)值。

本研究在我國(guó)三北5個(gè)縣20～30a生樟子松上采集種子,作為試驗(yàn)材料,研究干旱脅迫對(duì)不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響,并利用隸屬函數(shù)法和主成分分析法評(píng)價(jià)各縣樟子松種子的抗旱性,以期為樟子松育種與可持續(xù)發(fā)展提供指導(dǎo),進(jìn)而保障樟子松發(fā)揮更大的生態(tài)防護(hù)功能。

1 研究材料與方法

1.1 供試材料

供試樟子松種子于2017年9月采集于我國(guó)三北地區(qū)5個(gè)代表性縣,具體采集地情況如表1所示。選取5個(gè)縣20～30a生的樟子松結(jié)實(shí)林分,隨機(jī)選擇10株結(jié)實(shí)株,分別從樹(shù)冠上、中、下采集種子。

表1 種子采集地的基本概況

1.2 干旱脅迫實(shí)驗(yàn)

采用聚乙二醇(PEG-6000)處理溶液模擬不同干旱脅迫處理,設(shè)置0，5%，10%，15%，20%共5個(gè)處理(CK，T1，T2，T3，T4),分別模擬水勢(shì)梯度為0，-0.054，-0.177，-0.393和-0.735 Mpa[14],每個(gè)處理3次重復(fù)。以鋪2層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑9 cm)為培養(yǎng)床,選取大小均一、成熟飽滿的種子置床,采用100℃熱水消毒殺菌,每個(gè)重復(fù)放置50粒種子,置于人工氣候培養(yǎng)箱。依據(jù)研究區(qū)的多年平均氣象觀測(cè)資料,培養(yǎng)條件設(shè)置為白天(光照時(shí)段)13 h,溫度25℃,夜晚(黑暗時(shí)段)11 h,溫度為16℃,光照為8 800 lx,濕度為60%。

1.3 種子萌發(fā)指標(biāo)測(cè)定

從種子置床起,每天9:00記錄種子萌發(fā)數(shù),種子萌發(fā)以胚突破種皮且長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度的一半時(shí)為標(biāo)準(zhǔn)(參考《國(guó)際種子發(fā)芽規(guī)程》)[15],當(dāng)連續(xù)5d沒(méi)有種子萌發(fā)時(shí)為止。萌發(fā)特性用以下指標(biāo)來(lái)表征:1)萌發(fā)率(%)=種子萌發(fā)總數(shù)/供試種子數(shù)×100%,用來(lái)表征種子萌發(fā)能力的大小。2)萌發(fā)時(shí)滯與萌發(fā)歷時(shí),萌發(fā)時(shí)滯從種子著床到種子開(kāi)始萌發(fā)持續(xù)的時(shí)間(d)；萌發(fā)歷時(shí),從第1粒種子開(kāi)始萌發(fā)至種子萌發(fā)結(jié)束所持續(xù)的時(shí)間(d)；萌發(fā)時(shí)滯和萌發(fā)歷時(shí)用來(lái)表征種子萌發(fā)格局。3)M50和M90,從種子萌發(fā)開(kāi)始,種子萌發(fā)數(shù)分別達(dá)到萌發(fā)總數(shù)的50%和90%所持續(xù)的時(shí)間(d),M50和M90用來(lái)表征種子萌發(fā)速率。

1.4 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

隨機(jī)從各處理選取20粒新萌發(fā)種子,置于新的培養(yǎng)皿繼續(xù)進(jìn)行相應(yīng)處理的培養(yǎng)。待培養(yǎng)15d后,隨機(jī)選擇10株幼苗,在濾紙上吸干幼苗表面的水分后,測(cè)定其幼苗鮮重、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)以及胚軸直徑。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法和主成分分析法對(duì)不同引種區(qū)樟子松種子的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),確定各地區(qū)樟子松種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)這一關(guān)鍵期抗旱性的強(qiáng)弱。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 18.0軟件,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)及最小顯著差異法(LSD)比較干旱脅迫對(duì)不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)特征與幼苗生長(zhǎng)特征的差異性。結(jié)果圖繪制采用WPS 2019軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子萌發(fā)響應(yīng)特征

2.1.1種子萌發(fā)率

由圖1可知,不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)率對(duì)干旱脅迫均表現(xiàn)出受抑制作用,除在右玉縣,其它4個(gè)縣樟子松種子萌發(fā)率均表現(xiàn)為隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加而下降。不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)率對(duì)不同干旱脅迫的響應(yīng)也存在一定的差異,其中在彰武縣、大同縣和多倫縣,樟子松種子萌發(fā)率隨著干旱脅迫的增強(qiáng)逐漸下降；而在圍場(chǎng)縣,干旱脅迫作用下樟子松種子萌發(fā)率大幅下降,由CK的51.3%下降至2.3%～6.7%；在右玉縣樟子松種子萌發(fā)率隨著干旱脅迫的增強(qiáng)先升高再下降。特別是T4處理中右玉縣和大同縣的種子沒(méi)有萌發(fā),說(shuō)明兩地的種子無(wú)法在這種干旱情況下萌發(fā)。

注:不同字母表示同一引種區(qū)不同處理種子萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。

2.1.2種子萌發(fā)格局

由圖2可知,不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)時(shí)滯與萌發(fā)歷時(shí)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)各異。大同縣與右玉縣在T4處理下無(wú)法萌發(fā),對(duì)其不作分析。干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)時(shí)滯的影響是明顯的,除圍場(chǎng)縣在T4處理下萌發(fā)時(shí)滯不是最大外,其它縣的樟子松種子在T4處理下萌發(fā)時(shí)滯均最大,特別是多倫縣采集的種子萌發(fā)時(shí)滯平均為10 d。除右玉縣外,其它縣的樟子松種子基本是隨著水勢(shì)梯度的增加,萌發(fā)歷時(shí)減少,這種變化可能與種子的萌發(fā)率有關(guān)。

注:不同字母表示同一引種區(qū)不同處理種子萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。

2.1.3種子萌發(fā)速率

由圖3可知,除大同縣樟子松種子M50在各處理下較CK相差不明顯外,彰武縣、圍場(chǎng)縣、多倫縣和右玉縣4個(gè)縣的樟子松種子M50在T1至T4處理下整體較CK延長(zhǎng),可見(jiàn)整體表現(xiàn)為干旱脅迫抑制了各引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)速率。而且彰武縣的種子M50在T2,T3,T4處理下顯著變長(zhǎng)；圍場(chǎng)縣種子M50在T1,T2,T3處理下顯著變長(zhǎng),在T4處理下顯著變短；多倫縣種子的M50隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加而延長(zhǎng)；右玉縣種子的M50在T1和T3處理顯著長(zhǎng)于其它處理；大同縣種子的M50時(shí)間隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加有所延長(zhǎng),但變化不顯著(P>0.05)。

注:不同字母表示同一引種區(qū)不同處理種子萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。

不同引種區(qū)種子的M90在不同水勢(shì)處理下與M50的變化規(guī)律基本相似。不同引種區(qū)樟子松種子的萌發(fā)速率在不同干旱脅迫下表現(xiàn)各異,這可能與其對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境長(zhǎng)期的適應(yīng)性有關(guān)。除大同縣的樟子松種子對(duì)干旱脅迫響應(yīng)不敏感外,其它縣的干旱脅迫越強(qiáng)種子萌發(fā)越慢,以分?jǐn)偛淮_定性干旱干擾導(dǎo)致死亡的風(fēng)險(xiǎn)。

2.2 幼苗生長(zhǎng)響應(yīng)特征

不同引種區(qū)樟子松萌發(fā)期幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)各異(表2),其中圍場(chǎng)縣的樟子松幼苗在任何干旱脅迫條件下均不能很好的生長(zhǎng),故不作分析。隨著干旱脅迫的增加,彰武縣的幼苗鮮重減小,胚芽長(zhǎng)縮小；多倫縣CK處理和T1,T2處理的幼苗鮮重和胚芽長(zhǎng)差異不顯著；右玉縣的幼苗鮮重和胚芽長(zhǎng)在T1和T2處理下有所增大；大同縣的幼苗鮮重的T2處理鮮重最小,胚芽長(zhǎng)在T2,T3處理時(shí)最小,分別為1.45 cm,1.56 cm。T2處理的彰武縣的幼苗胚根長(zhǎng)(5.11 cm)與CK處理的差異不顯著,但高于T1處理和T3處理；T1和T2處理水平下,多倫縣的幼苗胚根長(zhǎng)大于CK,但達(dá)到T3水平時(shí),胚根無(wú)法生長(zhǎng)；右玉縣的胚根長(zhǎng)隨著干旱脅迫的增強(qiáng)先增長(zhǎng),在T3處理下明顯降低；大同縣的胚根長(zhǎng)隨著干旱脅迫的增強(qiáng)而增長(zhǎng)。而除圍場(chǎng)縣外,其他縣的幼苗胚軸直徑在T1和T2水平干旱脅迫下均較CK有所增加,在T3處理下明顯降低,表現(xiàn)為低促高抑。

表2 不同處理下幼苗生長(zhǎng)特征

2.3 種子抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)率、萌發(fā)時(shí)滯、幼苗鮮重、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、胚軸直徑進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),結(jié)合主成分分析法得到了不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的隸屬函數(shù)的加權(quán)平均值,如表3所示,抗旱性表現(xiàn)為大同縣> 彰武縣>多倫縣>右玉縣>圍場(chǎng)縣。

表3 不同處理下樟子松種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)

為了更好地研究不同地區(qū)樟子松種子抗旱性的差異,本文收集了5個(gè)縣的部分氣象資料[16-20],如表4所示。各縣的樟子松種子的抗旱性排序與這些地區(qū)的干旱指數(shù)排序相同,這說(shuō)明在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)過(guò)程中,樟子松種子適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件。在一定范圍內(nèi),地區(qū)越干旱,當(dāng)?shù)卣磷铀煞N子的抗旱性越強(qiáng)。

表4 不同引種區(qū)的氣象因子

3 結(jié)論

1)種子的萌發(fā)和幼苗特性與其自身特性密切相關(guān)[21～22]。研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫對(duì)不同引種區(qū)樟子松種子萌發(fā)的作用存在差異。干旱脅迫導(dǎo)致彰武縣、大同縣、多倫縣和圍場(chǎng)縣的樟子松種子萌發(fā)率降低,且隨著干旱脅迫的增強(qiáng)逐漸下降,而低強(qiáng)度的干旱脅迫也會(huì)明顯抑制圍場(chǎng)縣的種子萌發(fā)率。右玉縣樟子松種子萌發(fā)率隨著干旱脅迫的增強(qiáng)先升高再下降,說(shuō)明該地區(qū)的種子能夠適應(yīng)一定的干旱強(qiáng)度；山西右玉縣和山西大同縣的種子無(wú)法在T4處理干旱強(qiáng)度下萌發(fā)。

2)樟子松種子的萌發(fā)歷時(shí)基本是隨著水勢(shì)梯度的增加而減少,這種變化可能與種子在干旱強(qiáng)度高時(shí)萌發(fā)率低有關(guān)。除大同縣的樟子松種子對(duì)干旱脅迫響應(yīng)不敏感外,其它縣的種子干旱脅迫越強(qiáng)萌發(fā)越慢。

3)干旱脅迫對(duì)不同引種區(qū)樟子松萌發(fā)期幼苗生長(zhǎng)的影響各異。其中干旱脅迫導(dǎo)致圍場(chǎng)縣樟子松種子培育的幼苗生長(zhǎng)不良；干旱脅迫可促進(jìn)右玉縣和多倫縣的幼苗胚芽的生長(zhǎng)；除圍場(chǎng)縣外,干旱脅迫對(duì)其它地區(qū)的幼苗胚根長(zhǎng)的生長(zhǎng)均有所促進(jìn),干旱脅迫對(duì)幼苗胚軸直徑生長(zhǎng)的作用表現(xiàn)為低促高抑。

4)采用隸屬函數(shù)法綜合分析樟子松種子萌發(fā)期抗旱性由強(qiáng)到弱依次為大同縣>彰武縣>多倫縣>右玉縣>圍場(chǎng)縣。分析樟子松種子的抗旱性與這些地區(qū)的干旱指數(shù),認(rèn)為在一定范圍內(nèi),樟子松種子的抗旱性會(huì)隨著干旱程度的增大而增強(qiáng)。