7個葡萄砧木根系的抗寒性研究

鐘海霞，艾爾買克·才卡斯木，張付春，潘明啟，

韓守安，張 雯，謝 輝，陳 銳，伍新宇

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測試驗站，烏魯木齊　830091)

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7個葡萄砧木根系的抗寒性研究

鐘海霞，艾爾買克·才卡斯木，張付春，潘明啟，

韓守安，張 雯，謝 輝，陳 銳，伍新宇

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測試驗站，烏魯木齊830091)

摘要：【目的】篩選出抗寒性較強的葡萄砧木品種，為新疆引進優(yōu)良抗寒砧木及推廣栽培提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳孕陆?個引種葡萄砧木的1年生扦插苗根系為材料，對7個低溫處理下(-2、-4、-6、-8、-10和-12℃)根系的相對電導(dǎo)率、可溶性糖、游離脯氨酸、MDA含量和可溶性蛋白等理化指標(biāo)進行測定，采用隸屬函數(shù)法分析各理化指標(biāo)，進行各品種抗寒性比較7個品種根系的抗寒性強弱。【結(jié)果】隨著脅迫溫度的逐漸降低，各品種根系的相對電導(dǎo)率、可溶性糖、游離脯氨酸和MDA含量逐漸升高，可溶性蛋白含量逐漸增加，但升高速度及增加幅度略有不同。隸屬函數(shù)分析綜合得出其抗寒性為：SO4<5BB<188-08<101-14<110R<5C<脫毒貝達。【結(jié)論】7個引種砧木中根系抗寒性最強的為脫毒貝達，能抵御的最低臨界溫度為-12℃；110R、5C、101-14、188-08和5BB抗寒能力中等，能抵御-10℃低溫；根系抗寒性最弱的為SO4，能抵御臨界最低溫度為-8℃。

關(guān)鍵詞：葡萄砧木；根系；抗寒性

0引 言

【研究意義】葡萄是新疆的主要果樹樹種之一，但新疆冬季寒冷氣候大大制約了葡萄的大規(guī)模生產(chǎn)。葡萄根系凍害在南、北疆均有發(fā)生，其發(fā)生不利于樹體生長，嚴(yán)重時可導(dǎo)致樹體死亡，影響葡萄的產(chǎn)量和品質(zhì)，同時影響了果農(nóng)的收入和產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1]。利用抗寒砧木不但能提高葡萄的抗寒性，而且對提高產(chǎn)量和改善果實品質(zhì)具有重要作用。根系作為葡萄抗寒能力最弱的器官，其抗寒性強弱決定了葡萄是否能安全越冬，研究葡萄砧木根系的抗寒性，并進行測定評價，對新疆葡萄栽培選擇砧木有實際意義?！厩叭搜芯窟M展】張倩等[2]對5個種群的葡萄根系抗寒性研究發(fā)現(xiàn)，美洲種葡萄抗寒性最強，山歐雜種、法美雜種和歐美雜種抗寒性居中，歐亞種葡萄抗寒性最弱。其中美洲種的‘康可’抗寒能力最強，歐亞種的‘紅地球’、‘無核白雞心’抗寒性較弱；周香云等[3]對8種葡萄砧木根系進行了抗寒性研究發(fā)現(xiàn)隨低溫脅迫程度的加重，根段浸提液相對電導(dǎo)率呈“S”形曲線上升，根據(jù)求算出的低溫脅迫半致死溫度，初步判定其根系的抗寒能力大小為:140R<110R<520A<5BB

1材料與方法

1.1材 料

供試材料為7個從河北引種的葡萄砧木貝達(經(jīng)過脫毒)、110R、5C、188-08、SO4、101-14、5BB的1a生扦插苗根系，在園藝所葡萄基地核心示范園種植，葡萄埋土前(2013年11月5日)采集。

1.2方 法

各砧木各選15株，取粗度直徑2～3mm的根系，用蒸餾水洗凈，去掉須根。放入高低溫冰箱中處理，試驗處理溫度設(shè)-2℃(對照)、-4、-6、-8、-10和-12℃6個溫度梯度處理，降溫速度設(shè)4℃/h，至各低溫處理溫度后持續(xù)12h，再緩慢升溫至0℃放置8h，室溫放置8h，然后放置-2℃冰箱測定相關(guān)指標(biāo)。每處理3次重復(fù)。

電解質(zhì)滲出率采用電導(dǎo)儀(DDS-12A型)測定；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法測定[8]；可溶性糖采用蒽酮顯色法測定；可溶性蛋白采用G-250考馬斯亮藍法測定；丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法測定[9]。

采用Fuzzy數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法[10]對各項抗寒理化指標(biāo)進行綜合評價，與抗寒性呈正相關(guān)的游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白用以下公式：Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)；與抗寒性呈負(fù)相關(guān)的相對電導(dǎo)率、MDA含量用以下公式：Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。Uij為i砧木j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij為i砧木j指標(biāo)的測定值；Xjmax和Xjmin分別為7種砧木6個溫度處理中j指標(biāo)的最大值和最小值。對各指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值比較，綜合排名即各砧木抗寒性的強弱。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2010和SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同低溫處理對根系相對電導(dǎo)率的影響

研究表明，各砧木品種的根系相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)出明顯的“S”型曲線，均隨溫度的逐漸降低而上升，對根系細胞膜的傷害程度也不斷加重,表明相對電導(dǎo)率與砧木抗寒性之間存在密切的關(guān)系。在-2(CK)～-4℃時，相對電導(dǎo)率略有下降趨勢；當(dāng)溫度繼續(xù)下降(-4～-10℃)時，相對電導(dǎo)率急劇上升；低溫處理至-6℃時7個砧木品種根系的相對電導(dǎo)率差異不顯著(P<0.05)，但較-4℃略有增加，這說明根系的細胞膜有自我調(diào)節(jié)的作用。溫度從-6℃往下降時，相對電導(dǎo)率開始升高，-8℃時，除SO4的相對電導(dǎo)率達53.83%，超過了50%之外，其余品種均處于50%以下，說明此時已對SO4根系造成傷害。在-6～-8℃時SO4、101-14的相對電導(dǎo)率變化幅度較大，分別增加了27.37%、19.11%。當(dāng)溫度下降至-10℃時，除脫毒貝達的相對電導(dǎo)率為48.62%，不到50%外，其余品種的相對電導(dǎo)率均超過50%，其中SO4最大，為78.18%，這說明此時除脫毒貝達之外，其余6個砧木品種根系均受到了不同程度的傷害。在-8～-10℃時110R、5BB、5C、188-08的相對電導(dǎo)率變化幅度較大，分別增加了26%、25.67%、23.04%、22.02%；-10～-12℃所有品種相對電導(dǎo)率均超過了50%，其中SO4最大，為89.47%，比相對電導(dǎo)率最小的脫毒貝達高了28.5%。在-10～-12℃時脫毒貝達的相對電導(dǎo)率變化幅度最大，增加了21%，-12℃之后各品種緩慢上升逐漸趨于平衡，這說明-12℃已對砧木根系的細胞膜造成了不可逆的傷害，嚴(yán)重的甚至喪失了細胞膜透性，從而導(dǎo)致細胞死亡，大部分組織和器官遭受凍害。圖1

圖1低溫脅迫下葡萄砧木根系相對電導(dǎo)率變化
Fig.1The effect of low temperature stress on relative elective conductivity of roots of grape rootstocks

2.2不同低溫處理下根系游離脯氨酸含量變化

研究表明，各砧木品種根系的游離脯氨酸含量隨溫度的逐漸降低呈現(xiàn)先緩慢上升后迅速升高。在-2℃(CK)～-10℃時，游離脯氨酸含量緩慢上升，各砧木品種根系的相對電導(dǎo)率差異不顯著(P<0.05)。當(dāng)溫度繼續(xù)下降-12℃時，游離脯氨酸含量急劇上升。在-10～-12℃時游離脯氨酸含量變化幅度最大的是SO4，增加了42.64%；其次是101-14、188-08、5C、脫毒貝達、110R，分別增加了23.6%、23.06%、22.18%、21.61%、19.59%。變化幅度最小的是5BB，增加了11.72%，這說明各砧木品種對低溫產(chǎn)生了積極響應(yīng)。圖2

2.3不同低溫處理對根系丙二醛(MDA)含量的影響

在低溫逆境下，果樹發(fā)生膜脂過氧化作用后會產(chǎn)生丙二醛(MDA)積累物質(zhì)，即為低溫脅迫下抗寒性的鑒定指標(biāo)之一。研究表明，7個砧木品種根系的MDA含量呈現(xiàn)出明顯的 “S”型曲線，均隨溫度的逐漸下降呈現(xiàn)出先降后升的趨勢，可以看出MDA含量與砧木根系的抗寒性存在著密切的關(guān)系。從-2℃(CK)～-4℃時，各品種根系的MDA含量有下降趨勢，但其下降幅度存在差異。SO4和5BB下降幅度最大，分別下降了14%和13.6%。110R下降幅度最小，為3.9%。在-4～-10℃時，各品種根系的MDA含量迅速上升，其中上升趨勢最明顯的是SO4，最不明顯的是脫毒貝達。當(dāng)溫度持續(xù)降至-12℃時，各品種的MDA含量緩慢上升，且趨于平衡狀態(tài)?？傮w看來，整個低溫脅迫過程中，SO4根系的MDA含量始終處于較高水平，其次是5BB、188～08和101～14等，脫毒貝達根系的MDA含量始終處于較低水平，這說明脫毒貝達根系細胞膜遭受損害的程度最小，膜透性也最小，而受傷害最大的為SO4，這說明SO4根系的抗寒性最弱。圖3

圖2低溫脅迫下葡萄砧木根系游離脯氨酸含量變化
Fig.2 The effect of low temperature stress on free proline content of roots of grape rootstocks

圖3低溫脅迫下葡萄砧木根系MDA含量變化
Fig.3 The effect of low temperature stress on MDA content of roots of grape rootstocks

2.4不同低溫處理對根系可溶性糖含量的影響

低溫逆境中果樹體內(nèi)會積累大量的可溶性糖，它與抗寒性呈正相關(guān)，即抗寒性強的樹體，可溶性糖積累量較大。研究表明，不同品種砧木的根系抗寒能力不同。隨著溫度的逐漸降低，7個葡萄砧木根系的可溶性糖含量呈逐漸升高趨勢，即溫度越低，可溶性糖含量越大。-2℃(CK)～-4℃時，各品種間可溶性糖含量無顯著或極顯著性差異。-4～-8℃時，各品種根系的可溶性糖含量迅速上升，各品種間存在顯著差異(P﹥0.05)，其中5C、脫毒貝達、101-14上升幅度較大，分別上升了2.38%、2.24%、2.10%。-8～-10℃時，各品種的可溶性糖含量略有增加，至-12℃時又迅速增加，這說明各品種根系已遭受到不同程度的傷害，此時110R、5C和脫毒貝達增加幅度較大，分別較-10℃時的可溶性糖含量增加了4.68%、3.97%和3.03%。從溫度下降的整個過程來看，各品種中脫毒貝達根系的可溶性糖含量一直處于較高水平，其次是5C、110R、101-14和188-08，而5BB和SO4的可溶性糖含量在整個低溫脅迫中處于較低水平。圖4

圖4低溫脅迫下葡萄砧木根系可溶性糖變化
Fig.4 The effect of low temperature stress on soluble sugar content of roots of grape rootstocks

2.5不同低溫處理對根系可溶性蛋白含量的影響

在低溫逆境中樹體可溶性蛋白含量會有所積累，對果樹的抗寒性有一定的指示作用。低溫脅迫對葡萄砧木根系可溶性蛋白的影響可以看出，不同低溫處理下，各品種根系的可溶性蛋白含量有所不同。在-2～-4℃時，脫毒貝達、101-14、5C和110R呈下降狀態(tài)，其中脫毒貝達下降幅度最大，下降了1.01%；188-08和5BB上升幅度最大，上升了0.32%。在-4～-12℃時，各品種根系的可溶性蛋白含量逐漸上升，品種之間存在顯著差異。在整個低溫下降過程，各品種中SO4始終處于最低狀態(tài)，脫毒貝達始終處于最高狀態(tài)。圖5

圖5低溫脅迫下葡萄砧木根系可溶性蛋白變化
Fig.5 The effect of low temperature stress on soluble protein content of roots of grape rootstocks

2.67個葡萄砧木抗寒性的綜合評判

采用隸屬函數(shù)法得出各理化指標(biāo)的平均隸屬度，平均隸屬度的值越大，抗寒能力越強，反之抗寒能力越弱，抗寒位次數(shù)字越小表示抗寒性越強。研究表明，脫毒貝達的隸屬函數(shù)值為最大(0.531)，抗寒位次為1，說明脫毒貝達的抗寒性最強。5C、101-14、5BB、110R和188-08的隸屬函數(shù)值位于中間，SO4的隸屬函數(shù)值是0.466，為最小，抗寒位次最大(7)，這說明7個砧木中SO4抗寒能力最弱。根據(jù)平均隸屬度及抗寒位次來看， 7個引種砧木的抗寒性強弱順序是：SO4< 5BB<188-08<101-14<110R<5C<脫毒貝達。表1

表1低溫脅迫下7種葡萄砧木抗寒指標(biāo)的隸屬度值Table 1 Subordination value of cold resistance indicator of seven grape rootstock under cold stress

品種Varieties相對電導(dǎo)率Relativeelectiveconductivity游離脯氨酸Freeproline丙二醛MDA可溶性糖Solublesugar可溶性蛋白Solubleprotein平均隸屬度AverageofSF抗寒位次Rateofcoldresistance脫毒貝達0.6780.3050.6120.4040.6820.5361101-140.5980.3090.5540.3700.5810.4834188-080.6290.4160.5480.3580.4520.4805SO40.5810.2600.5140.3430.6290.46675BB0.6100.4470.5350.4220.3770.47865C0.6530.3710.6520.3420.5930.5222110R0.6130.3190.6050.3200.6090.4933

注:表中抗寒位次數(shù)字小表示抗寒性強

Note: The smaller number of rate of cold resistance represents the stronger cold resistance

3討 論

逆境脅迫下果樹體內(nèi)各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)大量積累，賦予多種樹體滲透調(diào)節(jié)的能力。在低溫下細胞溶質(zhì)的主動積累產(chǎn)生的細胞滲透勢的下降是滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵[11]。樹體細胞膜的抗性強弱取決于可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸等物質(zhì)的積累，并通過其代謝調(diào)節(jié)，維持胞內(nèi)的平衡。葡萄根系的抗寒能力是葡萄最弱的器官，低溫凍害時根系最先遭到傷害。植物受低溫脅迫后其電導(dǎo)率會有所增大，電解質(zhì)出現(xiàn)大量外滲現(xiàn)象。低溫達到一定程度后，生物膜的膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài)；細胞膜的透性會增大，膜內(nèi)和膜外物質(zhì)發(fā)生自由擴散現(xiàn)象，即電解質(zhì)外滲，其滲透量反映了細胞膜遭受傷害的程度。可用電導(dǎo)度的增加值來反應(yīng)細胞質(zhì)膜受傷害的程度。因細胞外滲物質(zhì)的量與相對電導(dǎo)率成正比，相對電導(dǎo)率越高，質(zhì)膜遭受凍害的程度則越大，樹體遭受低溫傷害則越嚴(yán)重。因此可用相對電導(dǎo)率的大小來反應(yīng)抗寒性的強弱?？购芰姷哪ね感宰兓容^小，反之亦然。實驗中，不同低溫逆境中貝達砧木的抗寒性最強，其電解質(zhì)滲出率變化幅度最??；SO4的抗寒性較弱，電解質(zhì)滲出率的變化幅度最大，其它5個品種居中。

游離脯氨酸可增強蛋白質(zhì)的水合作用，對細胞結(jié)構(gòu)、細胞運輸和調(diào)節(jié)滲透壓等具有維持平衡作用，避免水分流失而使細胞遭受傷害，使植物具有一定抗逆性。游離脯氨酸含量的大小與果樹的抗寒性之間有密切關(guān)系。實驗研究表明隨處理溫度的降低各品種根系的游離脯氨酸含量也逐漸積累和升高，對低溫做出了積極的響應(yīng)。這與王燕凌等[12]研究認(rèn)為3個葡萄在低溫環(huán)境中游離脯氨酸含量隨溫度的降低而逐漸升高的結(jié)果相一致。在溫度下降過程中，游離脯氨酸含量變化幅度最大的是SO4，其次是101-14、5C和脫毒貝達等，變化幅度最小的是5BB。

果樹在低溫逆境中體內(nèi)產(chǎn)生的自由基不斷積累對細胞會造成不同程度的傷害。細胞膜系統(tǒng)遭受傷害，發(fā)生膜脂過氧化會不同程度地?fù)p害細胞膜的結(jié)構(gòu)、功能，不利于細胞的存活，膜脂過氧化的產(chǎn)物是丙二醛(MDA)，其積累和擴散不利于樹體內(nèi)反應(yīng)。低溫下MDA含量的變化可反映出細胞膜系統(tǒng)遭受的傷害，從而說明樹體抗寒性強弱。研究結(jié)果表明7個砧木品種根系的MDA含量隨溫度的逐漸降低呈現(xiàn)出先降后升的趨勢。低溫脅迫過程中，根系MDA含量最高的是SO4，其次是5BB、188-08和101-14等，含量最低的是脫毒貝達根系，反映出根系細胞膜遭受損害程度最大的為SO4，而細胞膜透性及膜遭受損害最小的是脫毒貝達，即SO4根系的抗寒性最弱，5BB、188-08和101-14根系的抗寒性中等，貝達根系的抗寒性最強，這與高登濤等[13]對引入石河子地區(qū)的5個葡萄砧木抗寒性比較得出砧木‘貝達’和‘5BB’抗寒性最強結(jié)果基本一致。

可溶性糖是冷害或凍害下植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。糖分積累可使細胞滲透壓增強，提高細胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度，降低溶液冰點，緩沖胞質(zhì)過度的脫水，避免胞質(zhì)膠體遇冷后凝固，降低對細胞的傷害，從而增強其抗寒能力[14]?？购詮姷钠贩N可溶性糖含量高于抗寒性差的品種[15]。研究發(fā)現(xiàn)整個低溫處理后，脫毒貝達根系的可溶性糖含量最高，抗寒性最強；5BB和SO4的可溶性糖含量處于較低水平，其抗寒性相對最弱，這與魯金星等[16]研究結(jié)果相一致。可溶性蛋白可增強細胞持水力，對細胞具有保護的作用，可增強低溫對植物抵御凍害的能力，其含量的增加與樹體的抗寒能力存在正相關(guān)關(guān)系[17]。研究結(jié)果表明在整個低溫下降過程，7個砧木品種中SO4根系的可溶性蛋白含量為最小，脫毒貝達根系的可溶性蛋白含量為最大。

研究利用隸屬函數(shù)法對新疆7個引種葡萄砧木根系的各抗寒生理生化指標(biāo)進行了綜合評判，結(jié)果表明抗寒能力最強的砧木品種為脫毒貝達，根系能抵御-12℃低溫；抗寒能力較強的品種為5C、110R、101-14、188-08和5BB，其根系能抵御-10℃低溫；抗寒能力最弱的品種為SO4其根系能抵御-8℃低溫。實驗結(jié)果得出的7個引種品種中脫毒貝達抗寒能力雖最強，但生產(chǎn)中利用其進行砧木嫁接易出現(xiàn)黃化現(xiàn)象影響了葡萄生長及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。110R、101-14、5BB等根系抗寒性雖比脫毒貝達弱，但在新疆不易出現(xiàn)黃化問題，且生長適宜性較好，對新疆砧木的推廣及利用具有重要作用。

4結(jié) 論

對引進新疆的7個葡萄砧木品種(脫毒貝達、110R、5C、188-08、SO4、101-14和5BB)根系的抗寒性進行理化指標(biāo)檢測，并結(jié)合隸屬函數(shù)法綜合評價各砧木品種根系的抗寒性強弱，新疆7個引種砧木中根系抗寒性最強的為脫毒貝達；能抵御的最低臨界溫度為-12℃；5C、110R、101-14、188-08、5BB的根系抗寒能力中等，能抵御-10℃低溫；根系抗寒性最弱的為SO4，能抵御最低臨界溫度為-8℃。

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Research of Cold Resistance of Seven Grape Rootstock Roots Once Introduced in Xinjiang

ZHONG Hai-xia, Ermek Caikasimu, ZHANG Fu-chun, PAN Ming-qi, HAN Shou-an,ZHANG Wen, XIE Hui, CHEN Rui, WU Xin-yu

(ResearchInstituteofHorticulturalCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences/ScientificObservingandExperimentalStationofPomology(Xinjiang),MinistryofAgriculture,Urumqi830091,China)

Abstract：【Objective】 In order to provide a scientific basis for introducing excellent cold resistance rootstock and promoting the rootstock cultivation of Xinjiang, this paper screened strong cold resistance grape varieties of the root stock.【Method】Taking one year root system of Xinjiang seven introduction grape rootstock as the experimental material, and detecting root relative electrical conductivity, soluble sugar, free proline, MDA content and soluble protein determination such as physical and chemical indexes under seven low temperature treatments(-2,-4,-6,-8,-10,-12℃). Using subordinate function method to compare and analyze the physical and chemical indicators of various varieties of hardiness comprehensively compared cold resistance of the 7 varieties root system. 【Result】With the stress temperature gradually decreases, the relative electrical conductivity, soluble sugar, free proline, MDA content and soluble protein content of every varieties roots increased gradually, but the higher speed and increase amplitude were slightly different. The subordinate function synthetically analyzed the hardiness was that SO4<5BB<188-08<101-14<110R<5C

Key words:grape rootstock; root; old resistance

中圖分類號：S663.1

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-4330(2016)03-0429-08

作者簡介:鐘海霞(1988-)，女，助理研究員，碩士，研究方向為葡萄栽培與生理，(E-mail)zhonghaixia1@sina.cn通訊作者:艾爾買克·才卡斯木(1969-)，男，副研究員，研究方向為果樹栽培與貯藏保鮮，(E-mail) amanjol.ok@163.com

基金項目:自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費資助項目(KY2014032)；新疆維吾爾自治區(qū)青年科學(xué)基金項目(2015211B021)

收稿日期：2015-08-19

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.03.006

Fund project:Supported by the Basic Science and Technology Research Support Funds of Non-profit Research Institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region (KY2014032)and Youth Science and Technology Research Projects of Xinjiang Uygur Autonomous Region (2015211B021).