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    不同貯藏條件下龍葵種子的季節(jié)性休眠特性

    2023-08-05 19:53:05馬子晴黃紅娟黃兆峰等
    植物保護(hù) 2023年4期
    關(guān)鍵詞:萌發(fā)龍葵種子

    馬子晴 黃紅娟 黃兆峰等

    關(guān)鍵詞 龍葵;休眠周期;種子;萌發(fā);季節(jié)溫度

    中圖分類號:S 451 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A DOI:10.16688/j.zwbh 2022389

    龍葵Solanum nigrum L.是茄科茄屬一年生闊葉雜草,廣泛分布于世界上大多數(shù)國家和地區(qū),目前已成為我國棉花、玉米和大豆田的重要惡性雜草[1-2]。龍葵除了在生長過程中與棉花爭奪營養(yǎng)物質(zhì)和生長空間外,其黑色漿果還會(huì)在棉花機(jī)采時(shí)破裂,嚴(yán)重影響棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)[3-4]。在棉田現(xiàn)有的雜草防控體系中,化學(xué)防控是田間最常用的方法,但由于單一除草劑的連年使用以及膜下滴灌栽培技術(shù)的推廣,龍葵在新疆棉田的發(fā)生數(shù)量逐年增加,危害程度不斷上升,有效控制龍葵的發(fā)生對作物安全生產(chǎn)有重要意義[5]。

    龍葵種子具有休眠特性,導(dǎo)致種子萌發(fā)不齊和萌發(fā)延遲多年,生產(chǎn)上難以精準(zhǔn)高效防控。影響龍葵種子休眠和萌發(fā)的因素很多,包括溫度、水分、光照和土壤鹽分等,在水分條件適宜的情況下,其休眠很大程度上取決于環(huán)境溫度的變化[6]。龍葵種子在一定溫度范圍內(nèi)才能萌發(fā),Ma等[7]利用積溫模型預(yù)測發(fā)現(xiàn),采自新疆的龍葵種子萌發(fā)溫度范圍在5.4~38.6℃之間,最適溫度為30℃,高于35℃萌發(fā)率降低。當(dāng)環(huán)境條件不理想時(shí),龍葵種子通常會(huì)休眠,其休眠時(shí)機(jī)與溫度變化有關(guān)[8]。Taab等[3]研究發(fā)現(xiàn),龍葵種子在夏季高溫時(shí)休眠程度加深,秋季、冬季和早春時(shí)期的低溫使休眠程度降低,呈現(xiàn)出季節(jié)性的休眠規(guī)律。然而,龍葵種子休眠與季節(jié)溫度變化有何聯(lián)系?不同溫度條件下休眠行為有何差異?相關(guān)研究尚未見報(bào)道。

    明確龍葵種子在不同溫度變化模式下的休眠規(guī)律對其發(fā)生時(shí)間和危害程度預(yù)測具有重要意義。本研究通過對室內(nèi)和室外貯藏條件下的龍葵種子的萌發(fā)行為進(jìn)行研究,分析龍葵種子休眠水平的季節(jié)性變化以及對環(huán)境溫度的響應(yīng)規(guī)律,旨在為龍葵的發(fā)生預(yù)測和基于萌發(fā)調(diào)控的防控策略的制定提供理論依據(jù)。

    1材料與方法

    1.1供試材料

    龍葵種子2019年采自新疆巴音郭楞蒙古自治州和碩縣(87°04′E,42°15′N),編號為XJ2142。將野外采集成熟的黑紫色果實(shí)搗碎,取出種子,用水清洗干凈后晾干,裝入離心管在室溫條件下密封保存。

    1.2種子貯藏及萌發(fā)處理

    將大小均勻、顏色一致、籽粒飽滿的龍葵種子,每300粒裝入一個(gè)茶包,共準(zhǔn)備72包,分為2組(36包×2),分別在室內(nèi)和室外貯藏。室外貯藏的茶包埋在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所(40°01′N,116°17′E)空地土壤深度5 cm處,室內(nèi)貯藏的茶包置于室溫(25±3)℃條件下的貯藏室中,同時(shí)將溫度自動(dòng)記錄儀(MicroLite USB Temperature data Logger LITE5032,以色列Fourtec-Fourier Tech-nologies公司)放置在室內(nèi)和室外茶包同一位置記錄環(huán)境溫度。為防止室內(nèi)外水分對種子和溫度記錄儀的影響,所有茶包和溫度記錄儀均統(tǒng)一放人雙層10#封口袋(340mm×24 mm)中。種子于2020年9月20日埋藏,隨后每月20日定期取樣,每處理每次取1個(gè)茶包,連續(xù)取樣至2022年3月20日。將種子用無菌水沖洗干凈,去除腐爛老化的種子,然后每40粒均勻擺放于鋪有兩層濾紙、直徑9 cm的一次性培養(yǎng)皿中,加入5 mL無菌水,纏上封口膜,放人智能人工氣候培養(yǎng)箱(寧波江南儀器廠)中培養(yǎng),每處理3次重復(fù)。培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為恒溫30℃,光周期為L∥D=12 h∥12 h,相對濕度50%。根據(jù)培養(yǎng)皿失水情況適當(dāng)補(bǔ)充無菌水,使龍葵種子處于濕潤狀態(tài)。

    1.3試驗(yàn)調(diào)查及數(shù)據(jù)處理

    龍葵種子萌發(fā)處理后,從第1天開始連續(xù)10 d每天定時(shí)調(diào)查各培養(yǎng)皿的種子萌發(fā)數(shù)量,以胚根伸出種皮≥1 mm視為種子萌發(fā)。萌發(fā)率、萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)的計(jì)算公式如下:

    萌發(fā)率(G)=(G/G)×100%,式中G代表萌發(fā)期間(10d內(nèi))正常萌發(fā)種子數(shù),G為供試種子總數(shù)。

    萌發(fā)勢(G)=(4d內(nèi)萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

    萌發(fā)指數(shù)(GD=∑(G/D),式中G代表t日的種子萌發(fā)數(shù),D代表萌發(fā)日數(shù)。

    使用Excel 2019錄入數(shù)據(jù),OriginPro 2018作圖。利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,樣本間的差異顯著性用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較檢驗(yàn),顯著性水平為0.05。

    2結(jié)果與分析

    2.1龍葵種子萌發(fā)率的季節(jié)性變化

    萌發(fā)率可以反映種子的萌發(fā)水平和休眠程度。從秋季10月到第二年5月春季末期,室外土壤平均溫度較低,貯藏的龍葵種子萌發(fā)率均在95%以上,其中12月至翌年2月的種子萌發(fā)率可達(dá)100%(圖1)。夏季室外土壤溫度不斷上升,從6月開始,龍葵種子萌發(fā)率逐漸下降,9月達(dá)到最低值(25.4%)。期間7月到8月的土壤溫度達(dá)到了全年溫度的最高值(34.4℃),短時(shí)高溫可能誘導(dǎo)龍葵種子進(jìn)入熱休眠。下一周期從10月開始至次年1月,土壤溫度不斷下降,龍葵種子萌發(fā)率恢復(fù)到95%以上的水平,次年2月和3月的萌發(fā)率略有下降,分別為93.8%和88.3%。置于室內(nèi)室溫條件下的龍葵種子,由于所處環(huán)境溫度較為恒定(在20~250C之間),其萌發(fā)率整體變化較小,在20%~50%之間。

    2.2龍葵種子萌發(fā)勢的季節(jié)性變化

    萌發(fā)勢反映了種子的萌發(fā)速度,龍葵種子萌發(fā)勢總體與萌發(fā)率的變化趨勢基本一致(圖2)。貯藏在室外的龍葵種子萌發(fā)速度較快,通常浸種培養(yǎng)2d內(nèi)開始萌發(fā),大部分種子在第4天完成萌發(fā)。春末夏初的6月以后,隨著土壤溫度不斷上升,龍葵種子的萌發(fā)勢逐漸下降,到9月降到最低,僅為20.8%,顯著低于其他月份。相比較而言,放置在室內(nèi)室溫條件下的龍葵種子萌發(fā)勢普遍較低,種子在浸種培養(yǎng)的第3天開始萌發(fā),到第7~8天才陸續(xù)完成萌發(fā),萌發(fā)勢在4.2%~32.5%之間。

    2.3龍葵種子萌發(fā)指數(shù)的季節(jié)性變化

    萌發(fā)指數(shù)可以反映種子萌發(fā)的整齊度和種子的活力。貯藏在室外的龍葵種子萌發(fā)指數(shù)在秋冬季的10月至翌年2月維持在較高水平,在26.2~34.1之間。初春3月以后萌發(fā)指數(shù)顯著下降,在春季和夏季的3月-8月維持在13.5~19.8之間(圖3)。到初秋9月,萌發(fā)指數(shù)進(jìn)一步降低,達(dá)到最低值2.8。隨后10月和11月萌發(fā)指數(shù)開始恢復(fù),分別為29.2和33.9。室內(nèi)室溫條件下龍葵種子萌發(fā)指數(shù)一直維持在較低水平,在2.2~6.1之間。

    3結(jié)論與討論

    土壤中的種子會(huì)通過感知和整合環(huán)境信號來不斷調(diào)整休眠狀態(tài),溫度是影響種子休眠程度的主要因素[9-15]。種子在土壤中通常難以感知日照時(shí)間的長短,但可以感知隨季節(jié)緩慢變化的溫度高低,從而確定季節(jié)周期和休眠程度,調(diào)整其萌發(fā)出苗的最佳時(shí)間[16-17]。本研究表明,埋藏于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所室外自然條件下的龍葵種子具有季節(jié)性休眠規(guī)律,冬季和春季相對較低的溫度可以解除龍葵種子休眠,夏季較高的溫度則誘導(dǎo)種子進(jìn)入休眠。龍葵種子在室外貯藏的10月至翌年2月期間,隨著土壤溫度逐漸下降并達(dá)到0℃以下,龍葵種子萌發(fā)率接近100%,表明持續(xù)低溫可能降低了龍葵種子的休眠程度。這一結(jié)果與Andersson等[8]的研究結(jié)果一致,他們發(fā)現(xiàn)在8周的低溫層積處理后,龍葵種子休眠逐漸被打破,其萌發(fā)率可以達(dá)到70%以上。另外,龍葵種子經(jīng)歷低溫后,其萌發(fā)速度也維持在較高水平,據(jù)觀察,每年12月份取樣的種子24 h內(nèi)便開始萌發(fā),萌發(fā)勢可達(dá)98%以上。

    種子貯藏的第二年3月-5月,隨著土壤溫度的逐漸升高,龍葵種子萌發(fā)率略有降低但差異不顯著,但6月和7月土壤溫度進(jìn)一步上升,龍葵種子萌發(fā)率顯著降低。已有研究表明,龍葵種子萌發(fā)的最適溫度范圍在25~30℃,當(dāng)溫度高于30℃時(shí),萌發(fā)率開始降低[7]。我們推測,在某一溫度閾值以上的持續(xù)高溫可能會(huì)誘導(dǎo)龍葵種子進(jìn)入熱休眠?;?月至9月間土壤的溫度情況,32℃左右的溫度可能是使龍葵種子從非休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樾菝郀顟B(tài)的臨界溫度。6月份本研究中種子室外貯藏點(diǎn)土壤最高溫度可達(dá)32℃以上,高溫的持續(xù)累積使部分龍葵種子進(jìn)入熱休眠,導(dǎo)致種子萌發(fā)率降低;7月份以后,32℃以上的土壤高溫持續(xù)時(shí)間增加,導(dǎo)致更多龍葵種子進(jìn)入熱休眠,其萌發(fā)率進(jìn)一步下降。雖然8月和9月土壤平均溫度不斷降低,但由于仍存在種子熱休眠溫度閾值以上的高溫時(shí)段,高溫累積效應(yīng)使熱休眠程度加深,導(dǎo)致龍葵種子在9月達(dá)到休眠高峰,此時(shí)種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)均出現(xiàn)最低值。

    種子休眠可通過低溫處理來解除,休眠和非休眠狀態(tài)之間的切換會(huì)因季節(jié)溫度的變化而呈周期性的變化[18-20]。每年10月初以后,室外種子貯藏點(diǎn)土壤溫度進(jìn)一步下降,平均溫度10℃左右,當(dāng)溫度降至解除熱休眠所需的某個(gè)低溫閾值時(shí),龍葵種子的休眠被解除,逐漸恢復(fù)高萌發(fā)率??傮w來看,龍葵種子的萌發(fā)水平在秋末至夏初的較長時(shí)間內(nèi)均較高,只是在夏末秋初存在一個(gè)短時(shí)間的休眠高峰,年際間種子休眠的解除和誘導(dǎo)呈現(xiàn)周期性的變化規(guī)律。前人研究表明,種子休眠的周期性變化受季節(jié)性溫度節(jié)律的調(diào)節(jié),休眠的誘導(dǎo)和解除過程可能同時(shí)存在[21-23]。如果環(huán)境條件不利于萌發(fā),非休眠種子可能會(huì)重新進(jìn)入休眠狀態(tài)[22]。雖然溫度是影響種子休眠的重要環(huán)境因子,但與室內(nèi)貯藏的種子相比,室外貯藏的龍葵種子還受到土壤水分、pH和鹽分的影響,其季節(jié)性休眠規(guī)律可能是這些因子綜合作用的結(jié)果。環(huán)境單因子或多因子互作對種子季節(jié)性休眠的影響機(jī)制尚需進(jìn)一步深入研究。

    溫度可能是驅(qū)動(dòng)龍葵種子休眠季節(jié)性周期變化的重要環(huán)境信號。龍葵種子休眠的誘導(dǎo)主要發(fā)生在每年的7月—9月,當(dāng)環(huán)境溫度超過32℃時(shí)種子萌發(fā)率逐漸下降,部分種子逐漸由非休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樾菝郀顟B(tài),經(jīng)歷低溫會(huì)使其解除休眠。這種周期性休眠模式是秋冬季節(jié)的低溫解除龍葵種子休眠和夏季的高溫誘導(dǎo)種子休眠共同作用的結(jié)果。掌握種子的周期性休眠規(guī)律是準(zhǔn)確預(yù)測雜草出苗時(shí)間的重要基礎(chǔ),其中溫度是一個(gè)關(guān)鍵、可靠的判斷依據(jù)。在龍葵出苗的前一個(gè)季節(jié),土壤低溫會(huì)解除種子休眠,隨后夏季的高溫會(huì)誘導(dǎo)種子進(jìn)入熱休眠,從而避免種子在不利環(huán)境下萌發(fā)。本研究結(jié)果可為草害的萌發(fā)預(yù)測和基于萌發(fā)調(diào)控的綠色防控策略的制訂提供依據(jù)。

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