微波和激素處理對(duì)滇青岡幼苗根葉生長(zhǎng)及生物量的影響

鮑雪纖，鄭書(shū)綠，李蓮芳，王慷林，張薇，王文俊，王文靜，于國(guó)棟，郭樑，蘇檸

(西南林業(yè)大學(xué)，云南　昆明650224)

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微波和激素處理對(duì)滇青岡幼苗根葉生長(zhǎng)及生物量的影響

鮑雪纖，鄭書(shū)綠，李蓮芳，王慷林，張薇，王文俊，王文靜，于國(guó)棟，郭樑，蘇檸

(西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明650224)

摘要：采用(12(10))均勻設(shè)計(jì)對(duì)滇青岡種子進(jìn)行微波輻射與GA3、IBA和IAA浸種試驗(yàn)，了解不同因素水平及其組合對(duì)滇青岡幼苗根長(zhǎng)和葉長(zhǎng)指標(biāo)及生物量的影響。結(jié)果表明，(1)處理組合的根長(zhǎng)、葉柄、葉長(zhǎng)和葉寬18.35～24.80cm、0.43～0.63cm和3.27～6.32cm、1.53～2.71cm，地上及地下部分生物量分別為0.231～0.335g/株、0.147～0.231g/株；(2)影響根長(zhǎng)的關(guān)鍵因子是GA3浸種，其高濃度的溶液浸種可促進(jìn)根長(zhǎng)的生長(zhǎng)；(3)影響葉發(fā)育和地下烘干重的關(guān)鍵因子均是IAA浸種，適宜濃度的IAA溶液浸種促進(jìn)葉發(fā)育的同時(shí)提高生物量的積累；(4)根長(zhǎng)和地下烘干重的理論優(yōu)水平組合均為無(wú)輻射，GA3和IAA的濃度分別為1.00g/L和0.40g/L，與實(shí)際一致，即GA3和IAA在促進(jìn)根的生長(zhǎng)的同時(shí)也提高生物量積累；(5)影響地上烘干重的關(guān)鍵因子是IBA浸種(負(fù)效應(yīng))，其和微波輻射種子抑制根的生長(zhǎng)和生物量的積累，但微波輻射卻促進(jìn)葉的發(fā)育。

關(guān)鍵詞：滇青岡；均勻試驗(yàn)；微波；激素；根長(zhǎng)；葉指標(biāo)；生物量

滇青岡(CyclobalanopsisglaucoidesSchott)是殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠喬木，多分布于四川、貴州、云南，生于海拔1 500～2 500 m 地帶[1～2]，也是滇中高原亞熱帶頂級(jí)群落半濕潤(rùn)常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種[3]，具有萌發(fā)力強(qiáng)、耐砍伐的特性，是滇中及其適生區(qū)的荒山綠化、水土保持、薪炭林等多功能樹(shù)種[4]。滇青岡林下也是多種野生菌類(lèi)的最適生境，適宜采集多種食用菌，增加群眾收益。但由于長(zhǎng)期的人為活動(dòng)，其原生植被幾乎被破壞殆盡，僅保存一些零星片斷的森林[5]，在半濕潤(rùn)常綠闊葉林的成熟林下，其建群種的實(shí)生幼苗和幼樹(shù)嚴(yán)重匱乏，自然更新不良[6]。

根與葉是植物體的重要營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件[7]。根系是苗木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其強(qiáng)弱程度直接影響苗木生長(zhǎng)，根較長(zhǎng)的苗木更容易成活和生長(zhǎng)；葉是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵部分[7]，也是直觀體現(xiàn)苗木生長(zhǎng)最直接的構(gòu)件，其優(yōu)劣與苗木健康狀況直接關(guān)聯(lián)。激素是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的生長(zhǎng)類(lèi)物質(zhì)[8～9]，吲哚乙酸(IAA)可顯著促進(jìn)植物體的細(xì)胞伸長(zhǎng)，不同器官對(duì)不同濃度的IAA反應(yīng)差別較大[10]；赤霉素(GA3)可通過(guò)解除休眠、促進(jìn)萌發(fā)和拮抗種皮抑制物質(zhì)的作用而調(diào)控種子萌發(fā)和苗木生長(zhǎng)[11～12]；吲哚丁酸(IBA)主要促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)；微波輻射種子導(dǎo)致其生物體生理、生化功能的變化，進(jìn)而影響苗木生長(zhǎng)[13]。近年來(lái)，關(guān)于滇青岡的報(bào)道主要集中在群落分布、種群更新和種子庫(kù)動(dòng)態(tài)等方面的研究[1,3～6]，而對(duì)于其種子處理對(duì)幼苗生長(zhǎng)影響的報(bào)道甚少?；诩に睾臀⒉ǖ纳鲜龉δ?，以20年生滇青岡的種子為材料，采用微波輻射和激素處理其種子，比較不同處理措施對(duì)滇青岡幼苗的根長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬及生物量的影響，旨在為滇青岡實(shí)生壯苗培育提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

滇青岡種子采集于西南林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，母樹(shù)年齡約20年，種子百粒重為166.152g。

1.2試驗(yàn)方法

表1　試驗(yàn)的因素水平表

試驗(yàn)共設(shè)12個(gè)處理組合，外加一個(gè)無(wú)輻射和激素浸種的對(duì)照(處理組合13)，3次重復(fù)，共37個(gè)處理組合；每個(gè)處理組合播100粒種子，共播3 700粒。采用孔穴直徑×深為6cm×11cm的穴盤(pán)播種。播種基質(zhì)按草泥炭︰蛭石︰森林土為1︰1︰4的比例配制。種子播種前置入0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡30min，用水沖洗干凈后再浸泡12h。種子處理時(shí)先進(jìn)行微波輻射，然后于相應(yīng)濃度的外源激素混合溶液中浸泡2h，取出播種。

當(dāng)發(fā)芽結(jié)束后，第3片真葉展開(kāi)定型不再生長(zhǎng)時(shí)，從每個(gè)處理組合中隨機(jī)抽取15株具有代表性的苗木，其中10株測(cè)量幼苗的根長(zhǎng)和地上/地下鮮重和干重(將測(cè)完鮮重的材料分裝在信封中并標(biāo)記好，放入55℃烘箱中烘至恒重后測(cè)定干重)、5株測(cè)定第3片葉的葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析[14]，若因素的水平間指標(biāo)具有顯著或極顯著的差異，應(yīng)用鄧肯氏(Duncan’s)法進(jìn)行多重比較[15～16]。

2結(jié)果與分析

2.1處理組合及因素水平對(duì)根長(zhǎng)的影響

13個(gè)處理組合的苗木平均根長(zhǎng)為18.35～24.80cm，處理組合5(無(wú)輻射，GA3和IAA的濃度分別為1.00g/L、0.40g/L)的平均根長(zhǎng)極顯著地長(zhǎng)于處理組合4(微波輻射30s，GA3和IBA的濃度分別為0.50g/L、0.10g/L)和8(微波輻射30s，IBA和IAA的濃度分別為0.40g/L和0.20g/L)的(表2)，表明因素及其水平組合的差異，極顯著地影響根的生長(zhǎng)。因素間，根長(zhǎng)主要受GA3浸種的影響，其次是微波輻射，IAA的影響最小(RB=3.28cm>RA=3.02cm>RC=2.66cm>RD=2.48cm)，根長(zhǎng)最長(zhǎng)的理論優(yōu)水平組合為A1B4C1D3(表3)，即與實(shí)際試驗(yàn)結(jié)果的處理組合5相一致(表2)，說(shuō)明適宜濃度的GA3和IAA浸種促進(jìn)根長(zhǎng)的生長(zhǎng)。

表2　滇青岡幼苗各項(xiàng)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)

處理組合指標(biāo) 葉長(zhǎng) 葉面寬 平均最大最小變異系數(shù)/%平均最大最小變異系數(shù)/%14.97±1.38BC8.02.727.72.28±0.49A3.21.521.325.95±1.40B8.23.723.62.36±0.79A3.51.133.534.95±1.34BC8.82.527.22.55±0.57A3.51.322.443.27±1.84D6.91.356.31.53±0.82B3.20.453.355.22±2.20B9.51.642.22.36±0.81A3.30.734.566.32±1.43A8.94.122.72.71±0.41A3.42.015.074.71±1.15C6.72.924.42.33±0.56A3.61.124.185.01±1.33BC7.42.726.52.42±0.54A3.41.722.395.01±1.67BC7.82.233.32.48±0.87A4.00.935.2105.01±1.44BC7.12.228.72.25±0.55A3.01.124.5115.55±1.46B8.31.426.32.60±0.52A3.71.819.8126.18±1.13AB8.84.618.32.71±0.53A3.81.919.4135.30±1.41B7.73.326.62.42±0.50A3.11.620.6總平均5.19±1.649.51.331.62.38±0.684.00.428.4

注：不同大寫(xiě)字母表示0.01水平的差異顯著，下同。

表3　測(cè)定指標(biāo)的極差分析

微波輻射和GA3浸種的不同水平對(duì)根長(zhǎng)具有顯著的差異影響(P微波=0.023<0.05，PGA3=0.033<0.05)，微波輻射30 s的根長(zhǎng)顯著地短于其他水平的，根長(zhǎng)與微波輻射時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，即隨著微波輻射時(shí)間的增加，根長(zhǎng)的生長(zhǎng)被抑制；1.00g/L的GA3溶液浸種的根長(zhǎng)顯著地長(zhǎng)于其他水平的，即高濃度的GA3浸種有利于根長(zhǎng)的生長(zhǎng)；IBA和IAA浸種的不同水平對(duì)根長(zhǎng)無(wú)顯著的差異影響(PIBA=0.081>0.05，PIAA=0.941>0.05)，但二者分別為0.00和0.40 g/L溶液浸種的根長(zhǎng)較其他濃度的略長(zhǎng)(圖1)，即IBA抑制根長(zhǎng)的生長(zhǎng)。

圖1　滇青岡4個(gè)測(cè)定指標(biāo)隨因素水平變化趨勢(shì)

2.2葉柄長(zhǎng)和葉長(zhǎng)寬對(duì)處理組合及因素水平的響應(yīng)

處理組合的平均葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬分別為0.43～0.63cm、3.27～6.32cm和1.53～2.71cm，其中處理組合12(微波輻射30s，GA3和IAA的濃度分別為0.50g/L和0.40g/L)的葉柄長(zhǎng)(0.63cm)和處理組合6(微波輻射10s，GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L、0.60g/L)的葉長(zhǎng)(6.32cm)極顯著地長(zhǎng)于其他處理組合(P葉柄長(zhǎng)=0.006<0.01，P葉長(zhǎng)≈0.000<0.01)；此2個(gè)處理組合的葉寬(2.71cm)也極顯著地寬于其他處理組合(P葉面寬≈0.000<0.01，表2)。影響葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬的主導(dǎo)因子均是IAA浸種(RD葉柄長(zhǎng)=0.11cm>RB葉柄長(zhǎng)=0.06cm>RC葉柄長(zhǎng)=0.05cm>RA葉柄長(zhǎng)=0.02cm，RD葉長(zhǎng)=1.45cm>RC葉長(zhǎng)=1.29cm>RA葉長(zhǎng)=0.94cm>RB葉長(zhǎng)=0.72cm，RD葉面寬=0.54cm>RC葉面寬=0.46cm>RB葉面寬=0.33cm>RA葉面寬=0.27cm，表3)，說(shuō)明IAA浸種是影響滇青岡幼苗葉發(fā)育的關(guān)鍵因子。

圖1表明，(1)微波輻射10s的葉長(zhǎng)極顯著地長(zhǎng)于其他水平的(P=0.001<0.01)，輻射20s的葉寬則顯著地寬于30s的(P=0.022<0.05)，即微波輻射雖然抑制根生長(zhǎng)，但促進(jìn)葉的生長(zhǎng)；(2)IBA的水平間僅對(duì)葉寬具有顯著的差異影響(P葉面寬=0.019<0.05)，0.10g/L的IBA溶液浸種的葉面顯著地窄于其他水平的；(3)無(wú)IAA浸種的葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬極顯著或顯著地短或窄于其浸種的(P葉柄長(zhǎng)=0.006<0.01，P葉長(zhǎng)=0.002<0.01，P葉面寬=0.043<0.05)，即IAA溶液浸種促進(jìn)葉的發(fā)育。除葉寬和葉長(zhǎng)外，葉柄長(zhǎng)的理論優(yōu)水平組合包含多個(gè)，且GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L(水平2)和0.40g/L(水平3，表3)，表明GA3和IAA對(duì)滇青岡幼苗葉的發(fā)育具有促進(jìn)作用，同時(shí)，因素間也許對(duì)這些指標(biāo)具有正的交互作用。

2.3生物量隨處理組合及因素水平的變化

苗木的平均地上和地下部分生物量分別為0.231～0.335g/株、0.147～0.231g/株，其中處理組合5的地上生物量極顯著地高于處理組合4和7(微波輻射20 s，GA3和IBA的濃度分別為0.50g/L和0.40g/L)的(P=0.001<0.01)；地下生物量與地上部分基本一致，處理組合5的地下生物量極顯著地重于除處理組合6(微波輻射10s， GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L和0.60g/L)以外的其他處理組合(P=0.002<0.01；圖2)，說(shuō)明試驗(yàn)的不同因素及其水平組合極顯著地影響滇青岡幼苗的生物量積累。

圖2　平均烘干重

圖3　烘干重隨因素水平變化趨勢(shì)

影響地上部分烘干重的主導(dǎo)因子是IBA浸種(RC=0.068>RD=0.066>RA=0.042>RB=0.041g/株)，其理論優(yōu)水平組合為A1B2C1D3(無(wú)輻射，GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L和0.40g/L；表3)，與實(shí)際地上烘干重最大的處理組合5(圖2)相比，除GA3的水平不同外，其余因素的水平均一致，說(shuō)明IBA浸種和微波輻射種子可能抑制地上生物量的積累；影響地下部分烘干重的主導(dǎo)因子與地上的不同，為IAA浸種(RD=0.045>RC=0.044>RA=RB=0.030g/株)，其理論優(yōu)水平組合與根長(zhǎng)的相同(表3)，也與實(shí)際試驗(yàn)的最大處理組合相一致(圖2)，說(shuō)明促進(jìn)根長(zhǎng)的因素水平組合，同時(shí)提高生物量的積累。

各因素的不同水平對(duì)生物量均無(wú)顯著的差異影響；無(wú)微波輻射的滇青岡幼苗地上和地下部分的生物量均大于其他水平的，與此相同，無(wú)IBA浸種的均大于浸種的，說(shuō)明微波輻射種子和IBA浸種不利于滇青岡幼苗生物量的積累；相反，GA3和IAA浸種的較對(duì)照的大，表明一定濃度的GA3浸種和IAA浸種能提高滇青岡幼苗生物量的積累。

3結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

3.2討論

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)微波輻射滇青岡種子抑制幼苗根長(zhǎng)的生長(zhǎng)及生物量的積累，與韋善富等[17]的不同微波輻射時(shí)間對(duì)水稻(Oryzasativa)種子生活力均有損傷，幼苗分蘗卻增多的結(jié)果類(lèi)似；然而此結(jié)果與胡燕月等[18～19]的微波輻射可顯著促進(jìn)水稻根活力和楊俊紅等[20]的微波輻射多種植物種子可顯著提高幼苗的相對(duì)活力指數(shù)的研究結(jié)果不同。也許微波處理不同的種子，對(duì)其活力和苗木生長(zhǎng)具有不同的影響，因此，有必要對(duì)更多的植物進(jìn)行試驗(yàn)研究。

本試驗(yàn)中高濃度的GA3浸種有利于滇青岡幼苗根長(zhǎng)的生長(zhǎng)和生物量的積累，與閆芳等[21]的0.20g/L GA3浸泡歐洲百里香(Thymusmongolicus)種子≥6h可顯著提高幼苗根長(zhǎng)的結(jié)果類(lèi)似；本試驗(yàn)中IBA浸種對(duì)滇青岡幼苗生物量的積累具有抑制作用，與李秋等[22]報(bào)道的IBA浸泡羅勒(Ocimumbasilicum)種子的濃度越高，對(duì)其幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用越不明顯相類(lèi)似；IAA浸種是影響滇青岡幼苗葉生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，適宜濃度的IAA浸種可促進(jìn)幼苗葉的生長(zhǎng)，這與李允菲等[23]用適宜濃度的IAA和IBA浸種明顯促進(jìn)云南松(Pinusyunnanensis)實(shí)生苗生長(zhǎng)和生物量積累，且配合浸種較單獨(dú)效果更顯著的結(jié)果類(lèi)似。然而，本研究中，IBA浸種不利于滇青岡幼苗的生長(zhǎng)，是否該激素對(duì)針闊葉樹(shù)種苗木的影響不同，有待研究。本研究屬多因素試驗(yàn)，也許因素間具有交互作用，因此，試驗(yàn)因素對(duì)滇青岡幼苗生長(zhǎng)的影響還需進(jìn)一步開(kāi)展試驗(yàn)研究，尤其是因素間的交互作用需要采用相應(yīng)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)加以分析。

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Effects of Microwave and Hormone Treatments on Seedling Root, Leaf and Biomass of Cyclobalanopsis glaucoides

BAO Xue-xian,ZHENG Shu-lv,LI Lian-fang,WANG Kang-lin,ZHANG Wei,WANG Wen-jun,WANG Wen-jing,YU Guo-dong,GUO Liang,SU Ning

(Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)

Abstract:The (12(10)) uniform design was applied to understand the effects of factorial level combinations (FLCs) and levels of microwave radiation and GA3,IBA,IAA presoaking seeds on young seedling root length,leaf parameters and biomass of Cyclobalanopsis glaucoides.The results showed that，(1) Root length,petiole and leaf length,leaf width,oven dried biomass of above-ground and under-ground organs of the FLCs were 18.35～24.80cm,0.43～0.63cm and 3.27～6.32cm,1.53～2.71cm,0.231～0.335g/seedling and 0.147～0.231 g/seedling,respectively,which presented significant differences between the TLCs (P≈0.000-0.006<0.01); (2) The primary factor of influencing root length was GA3 presoaking seeds,and its high concentration solution could promote the growth of root length;(3) The pivotal factor of influencing leaf development and underground oven-dried biomass were the IAA presoaking seeds,and the suitable IAA concentration solution presoaking seeds could facilitate leaf development and simultaneously increased biomass accumulation;(4) The optimal theoretical FLC of root length and underground oven-dried biomass was non microwave radiation with 1.00g/L GA3and 0.40g/L IAA solution presoaking seeds,which was consistent with the experimental practice,and GA(3 )and IAA had dual functions of facilitated root growth and enhanced biomass accumulation;(5) The primary factor of influencing over-ground oven-dried biomass was IBA presoaking seeds (negative effects),IBA and microwave radiation seeds could restrain the growth of root length and biomass accumulations,while the microwave radiation could promote leaf development.

Key words:Cyclobalanopsis glaucoides;uniform experiment;microwave;hormone;root length;leaf parameters;biomass

中圖分類(lèi)號(hào)：S 792

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-8246(2016)02-0083-06

通訊作者簡(jiǎn)介：李蓮芳(1964-)，女，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林培育、林木遺傳育種及與林學(xué)相關(guān)的教學(xué)和科學(xué)研究。E-mail: llianf@126.com

第一作者簡(jiǎn)介：鮑雪纖(1991-)，女，碩士研究生，主要從事植物資源與利用方面的研究。E-mail: botanybaoxuexian@126.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金“云南松蹲苗機(jī)理的研究”(31170585)與林業(yè)科技成果國(guó)家級(jí)推廣計(jì)劃“高效豐產(chǎn)西南樺×高阿丁楓培育試驗(yàn)示范”項(xiàng)目[(2010)48]。

*收稿日期：2015-12-19