陜北水蝕風蝕交錯帶檸條適應不同生境的形態(tài)和生理可塑性

陳麗茹,陳偉月,李秧秧,陳佳村

(1 西北農(nóng)林科技大學 林學院,陜西楊陵 712100;2 西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所,陜西楊陵 712100;3 中國科學院水利部水土保持研究所,陜西楊陵 712100)

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陜北水蝕風蝕交錯帶檸條適應不同生境的形態(tài)和生理可塑性

陳麗茹1,陳偉月1,李秧秧2,3*,陳佳村3

(1 西北農(nóng)林科技大學 林學院,陜西楊陵 712100;2 西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所,陜西楊陵 712100;3 中國科學院水利部水土保持研究所,陜西楊陵 712100)

摘要:以陜北水蝕風蝕交錯帶4個不同坡位與土壤質(zhì)地生境[溝底+壩淤綿沙土(A)、梁坡+紅黃土(B)、坡頂+綿沙土(C)、坡頂+風沙土蓋綿沙土(D)]中生長的檸條為研究對象,研究了其生長、光合和水力性狀的可塑性變化,以揭示檸條對不同生境的適應機制。結(jié)果表明:(1)生境D和生境A樣地1～3 m和3 m土層的平均含水量明顯高于生境B和C;(2)與生境B和C相比,生境A和D中生長的檸條冠幅、株高和新枝長顯著增加,葉厚度減小,正午葉水勢、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率亦顯著增加,但不同生境中檸條枝比導水率、Huber值和栓塞程度無顯著差異;(3)檸條各測定指標中,新枝長、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率表現(xiàn)出較大的可塑性。研究認為,檸條可能主要通過新枝長或光合生理特征的改變來適應不同的水分生境。

關鍵詞:檸條;生境;光合特征;水力性狀;可塑性

表型可塑性是植物器官在復雜的環(huán)境中產(chǎn)生一系列不同的相對適合的表現(xiàn)型的潛能[1-2],是個體適應環(huán)境的方式。可塑性越大,在短時段內(nèi)可促進植物的快速定居,長時段內(nèi)則通過基因的改變促使植物適應新的環(huán)境條件,可塑性增加了植物在高度變化環(huán)境中的適應性[3]。

在黃土高原水蝕風蝕交錯帶,地面梁峁起伏,切割破碎,溝壑縱橫,土壤類型、質(zhì)地和地形等下墊面條件變化很大,因而造成植物生長的生境明顯不同。檸條是豆科錦雞兒屬的一種旱生落葉灌木,具有很強的抗旱、抗寒、抗風沙等特性,是干旱半干旱地區(qū)防風固沙和保持水土的主要樹種,其在黃土高原水蝕風蝕交錯帶的溝底、梁峁坡和坡頂都有分布。由于水蝕或風沙沉積厚度不同,不同坡位土體的空間構(gòu)型亦不同,從而導致此地區(qū)檸條生長的生境差別很大。揭示檸條對這種不同生境的適應性機制對其合理栽植和經(jīng)營管理具有重要的理論指導價值。

水分是影響黃土高原植物生長的主要限制因子,不同生境下水分的有效性直接決定著植物的適應性。植物生長依賴于光合過程同化的碳,而光合過程又受植物水分傳輸能力的直接影響,研究表明:氣孔導度、光合速率與土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC)水力導度之間經(jīng)常有很顯著的線性相關關系[4-5],因而氣體交換和水力性狀是植物重要的水分生理特征,已被廣泛用來闡釋大尺度上植物的地理分布[6-8],是否亦可解釋同一地理位置不同生境下植物的適應性？為此,本試驗進行了黃土高原水蝕風蝕交錯帶不同生境下檸條生長、光合和水力性狀的可塑性研究,試圖揭示檸條對不同生境的適應機制。

1材料和方法

1.1試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省神木縣六道溝流域( 38°46′～38°51′N,110°21′～110°23′E,海拔1 094～1 274 m),屬于典型的水蝕風蝕交錯帶,流域面積約為6.89 km2。該地區(qū)屬中溫帶半干旱氣候,冬春季干旱少雨,夏秋季多雨,多年平均降水量為437 mm,70%以上的降水集中在7～9月份,年均氣溫8.4 ℃,全年無霜期153 d,年日照時數(shù)2 836 h,年總太陽輻射5 922 MJ·m-2。主要土壤類型有綿沙土、新黃土、紅土及在沙地發(fā)育起來的風沙土和沙地淤土。植被為沙生植物和黃土區(qū)植物交錯出現(xiàn),屬于森林草原帶向干草原過渡地帶[9]。流域內(nèi)除現(xiàn)存少量天然灌木如山榆(Ulmusmacrocarpa)、黃刺玫(Rosexanthina)、文冠果(Xanthocerassorbifolia) 和繡線菊(Spiraeasalicifolia)等之外,主要以人工林為主,包括檸條(Caraganakorshinskii)、沙柳(Salixpsammophila)、紫穗槐(Amorphafruticosa) 等灌木林,及以旱柳(Salixmatsudana)和小葉楊(Populussimonii)為主的喬木林。

1.2試驗設計

試驗在六道溝流域的一個支溝進行,坡向為東北向,從溝底沿坡向布設4個樣地,樣地A位于溝底,土質(zhì)為壩於綿沙土;樣地B位于梁坡,土質(zhì)為紅黃土;樣地C位于坡頂,土質(zhì)為綿沙土;樣地D位于坡頂,土質(zhì)為風沙土蓋綿沙土。其中,綿沙土屬黃綿土的一個亞類,土壤顆粒組成相對均一,細砂粒在42.4%～57.9%,粗粉砂為27.9%～41.1%,物理性粘粒為14.1%～17.6%,粘粒為11.1%～14.1%,土壤容重為1.35～1.48 g·cm-3,總孔隙度為45%～50%,毛管孔隙度在32%～38%之間;紅黃土是指新黃土被剝蝕后,老黃土出露地表,其顆粒組成極不均一,細砂粒含量為10.0%～45.9%,粗粉砂為22.9%～48.4%,物理性粘粒為12.7%～67.0%,粘粒為9.0%～22.3%,土壤容重為1.31～1.74 g·cm-3,總孔隙度為35.6%～51.2%,非毛管孔隙度在9.5%～14.8%之間;風沙土顆粒組成相對均一,以細砂為主,細砂粒在59.0%～71.1%之間[10]。4個樣地檸條栽植年限均為30年左右,每樣地分別打3鉆,深度為3 m,每20 cm間隔取土,烘干法測定土壤含水量,同時選取長勢良好的檸條6叢,用于植物形態(tài)指標(植株生長狀況和葉性狀)和生理指標(葉水勢、氮含量、光合、導水率、莖栓塞程度等)的測量。測定在2014年7～8月份進行。

1.3測定項目及方法

1.3.1植株生長狀況包括冠幅、株高、分枝數(shù)和當年生新枝長,均用常規(guī)方法測量。

1.3.2葉性狀和氮含量主要包括葉厚度、葉密度、比葉重。每叢剪取3枝當年生枝條,除新葉外的所有葉組成混合樣用于葉性狀研究。樣品先稱鮮重,再用掃描儀(臺灣明基5520型掃描儀)掃描,后用Image-J軟件分析計算葉面積(LA),最后將樣品置于75 ℃烘箱中烘干48 h,稱其干重。烘干質(zhì)量與葉面積之比即為比葉重(LMA),鮮重與葉面積之比用來衡量葉厚度大小(LT,g·cm-2),烘干質(zhì)量與鮮重之比用來衡量葉密度(LD,%)大小。烘干樣品粉碎過篩后,用硫酸-雙氧水消煮,采用全自動凱氏定氮儀測定葉氮含量。

1.3.3葉水勢葉水勢用壓力室( 美國PMS儀器公司,PMS 1000型)測定,黎明前葉水勢測定時間為4:30～5:30,正午葉水勢為晴天12:00～14:00。每叢上測定2～3片葉。

1.3.4光合氣體交換參數(shù)葉片光合氣體交換參數(shù)用CI-340光合儀(美國CID公司)來測定,測定時間為9:30～11:30之間,測定時的光強、溫濕度和CO2濃度與外界大氣相同,測定分兩個連續(xù)晴天進行,每叢上測定2片葉。

1.3.5莖導水率及正午原位栓塞程度黎明前采集檸條2～3年生枝條,在水下從基部剪取,然后基部放入水中帶回到實驗室。在實驗室中,水下剪取用作測定導水率的莖段,莖段長度必須超過木質(zhì)部最大導管長度,同時水下去除葉,然后莖段與木質(zhì)部栓塞測定儀 (XYL’EM,法國Bronkhorst公司)相連,在大約3 kPa壓力下用過0.22 μm濾膜的20 mmol/L KCl+1 mmol/L CaCl2的溶液測定莖導水率(Kh),莖導水率與木質(zhì)部橫截面積之比即為比導水率(Ks),與葉面積之比為葉比導水率(Kl),莖木質(zhì)部橫截面積與其上承載的所有葉面積之比即為Huber值。

正午原位栓塞程度采樣時間為12:00～14:00,采樣方法與導水率的基本相同。枝條帶回到實驗室后,在距基端約120%木質(zhì)部最大導管長度處水下取5～6個約3 cm長的莖段,與XYL’EM儀器相連,測定初始導水率(Ki),然后在0.15 MPa壓力下沖刷3 min,測定沖刷后的最大導水率(Kmax),測定壓力和所用溶液與導水率測定相同。栓塞程度(PLC)用導水率損失的百分數(shù)表示,PLC=(1-Ki/Kmax)×100%。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

不同生境中檸條形態(tài)與生理功能之間的差異顯著性用單因素方差分析進行,當方差分析達到顯著后,用LSD法進行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同生境土壤含水量比較

4個生境樣地的土壤含水量在50 cm土層內(nèi)以生境D最低,而50～100 cm土層之間又以生境A樣地較低(圖1);在1 m土層內(nèi),各樣地平均土壤含水量差異不大,生境A、B、C和D樣地分別為4.75%、6.04%、5.49%和5.66%;而在1～3 m土層內(nèi),生境A～D 4個樣地平均土壤含水量分別為9.15%、5.34%、6.85%和13.56%,生境D和生境A樣地土壤含水量明顯高于其它2個樣地。3 m以內(nèi)土層的平均含水量以生境D最高(9.61%),生境A次之(6.95%),而生境C和B較低(6.17%和5.69%)。從整個土壤剖面看,生境C樣地土壤含水量隨土壤深度變化不大,生境B樣地呈現(xiàn)“上濕下干”的趨勢,而生境A和D表現(xiàn)出明顯的“上干下濕”現(xiàn)象。

2.2不同生境檸條植株形態(tài)指標比較

2.2.1生長狀況4個生境中檸條植株的冠幅、株高、分枝數(shù)和新枝長顯著不同(表1)。其中,檸條植株冠幅和株高在生境A和生境D更大;其分枝數(shù)在生境B和生境D最多,而在生境A中最少;檸條新枝長在生境A、C和D間無顯著差異,而在生境B下最小。從生長情況看,生境A和D生長的檸條冠幅、株高和新枝長相對高于其它2個生境,這與其較高的立地土壤含水量有關,而分枝數(shù)與立地土壤含水量的關系不很緊密。

A.溝底+壩淤綿沙土;B.梁坡+紅黃土;C.坡頂+綿沙土;

2.2.2葉性狀不同生境檸條的葉性狀參數(shù)見表2。不同生境中檸條葉片比葉重和葉密度無顯著差異，但葉厚度有顯著差異,并以生境C最高,生境D最小,且兩者間有顯著差異,其它2種生境介于中間;枝葉比以生境B最高,其它3個生境差異不顯著,而生境C顯著低于生境B;葉氮含量則以生境A最高,而其它生境之間差異不顯著,生境C和D的葉氮含量顯著低于生境A。以上結(jié)果說明生境B和C趨向于通過增加葉厚度及/或枝葉比來抵御其不良的水分狀況。

2.3不同生境檸條生理指標比較

2.3.1水力性質(zhì)4個生境中檸條黎明前葉水勢差異不大,平均為-0.42 MPa,而正午葉水勢有顯著差異,生境D的葉水勢最高并與其他生境間差異顯著,其次為生境A和生境B,而生境C的最低;4個生境的檸條莖比導水率、比葉導水率、胡伯爾值和正午時莖原位栓塞程度均差異不顯著(表3)。表明不同生境莖水分傳輸能力并無不同,造成不同生境正午葉水勢差異的原因可能主要在于根系吸水和蒸騰能力的差異。

2.3.2光合作用參數(shù)由表4可知，檸條葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率在4個生境中均存在顯著差異,并以生境A最高,生境D、B次之,而生境C則最低,生境C的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率分別低于生境A 48.6%、47.9%和56.2%,且這種差異達到顯著水平;4個生境的葉片瞬時WUE無顯著差異(表4)。以上結(jié)果說明生境A和D具有高的光合和蒸騰能力。

2.4不同生境檸條形態(tài)與生理特征的可塑性

利用Valladares等提出的可塑性指數(shù)(PI)來評價某個形態(tài)或生理特征的表型變異[11]:PI=(Xmax-Xmin)/Xmax,其中Xmax和Xmin分別為不同生境中某個特征的最大值和最小值。PI值的變化范圍為0～1,該值越大,表明某個特征的可塑性越大。

在測定的8個檸條形態(tài)指標中,分枝數(shù)和新枝長的可塑性指數(shù)較大,分別為0.469和0.427,而其它指標的可塑性指數(shù)都相對較小;在11個生理指標中,葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和比導水率的可塑性指數(shù)較高,均大于0.42(表5)。但通過前面的分析可知,檸條分枝數(shù)與立地土壤水分并不密切相關(表1),而不同生境的比葉導水率也并不存在顯著差異(表3),表明檸條主要依靠新枝長和光合生理參數(shù)(凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率)的變化來適應不同的水分生境。

表1　不同生境下檸條植株生長狀況

注:同列不同小寫字母表示生境間差異達到顯著(P<0.05);下同。

Note:Different normal letters indicate significance between habitats at 0.05 level;The same as below.

表2　不同生境下檸條葉性狀參數(shù)

表3　不同生境下檸條葉水勢和導水率

表4　不同生境檸條葉光合參數(shù)

3討論

本試驗中不同生境的土壤含水量垂直分布明顯不同,生境B、生境C樣地整個剖面的平均土壤含水量明顯低于生境A和生境D。生境B中紅黃土是指新黃土被剝蝕后,老黃土出露地表,土壤中有料礓石,土壤保水能力差;綿沙土屬于黃綿土的一個亞類,位于坡頂?shù)木d沙土(生境C)由于風和光照的作用,蒸發(fā)強烈,因而土壤含水量也較低,而溝底的綿沙土(生境A)由于風小,光照時間短,因而土壤蒸發(fā)量小,土壤能維持相對高的含水量。位于坡頂?shù)娘L沙土蓋綿沙土(生境D),盡管上層風沙土的含水量很低,但其孔隙度高,有很高的滲透性,而下層綿沙土的保水能力強,上粗下細的這種土壤質(zhì)地可降低土壤蒸發(fā)[12],因而導致其下層含水量顯著高于其他處理。對層狀土壤水分的模擬結(jié)果表明上部細砂能增加下層粗質(zhì)地土壤的有效水含量,導致松樹和楊樹葉面積指數(shù)的增加和凈初級生產(chǎn)力的提高[13]。

土壤質(zhì)地對植物水分狀況有很大的影響。生長在沙土中的植物比細質(zhì)地土壤中的植物具有高的葉水勢,盡管沙土中根的水力導度小于重質(zhì)地土壤,但其依靠更多的吸收根增加根系吸水,兩種質(zhì)地葉比水力導度并無顯著差異[14]。楊樹和云杉在輕質(zhì)地土壤上根密度要高于重質(zhì)地土壤[15]。砂質(zhì)壤土上刺槐蒸騰速率對氣象條件變化的敏感度要高于壤質(zhì)粘土,蒸騰速率下降的臨界含水量在砂質(zhì)壤土上也要高于壤質(zhì)粘土[16],表明土壤質(zhì)地影響根系吸水和蒸騰失水過程。本研究中,梁坡+紅黃土(生境B)和坡頂+綿沙土(生境C)土壤的質(zhì)地相對較粗,土壤含水量低,導致檸條在形態(tài)和生理結(jié)構(gòu)上發(fā)生明顯改變。在形態(tài)上,檸條灌叢的冠幅、株高和新枝長顯著降低,葉厚度增加;在生理上,檸條正午葉水勢顯著降低,同時其凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率亦顯著降低。其中,檸條形態(tài)特征新枝長和光合生理參數(shù)(凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率)表現(xiàn)出較大的可塑性,表明檸條主要通過這些形態(tài)或生理結(jié)構(gòu)的改變來適應低水分生境的粗質(zhì)地土壤。

表5　檸條形態(tài)和生理指標的可塑性指數(shù)

土壤質(zhì)地改變也可能影響植物的水分傳輸效率和其安全性。Holste等[17]的研究發(fā)現(xiàn),增加土壤顆粒直徑,植物的莖導水率、單位葉面積導水率顯著降低;粗質(zhì)地土壤中生長的火炬松抵抗空穴化能力明顯降低[18]。但本研究并未發(fā)現(xiàn)粗質(zhì)地土壤上檸條莖導水率和水分傳輸安全性有顯著差異,一些植物依靠抵抗栓塞能力的增加來適應干旱生境,而另一些植物則不然,檸條可能依靠強的木質(zhì)部抵抗栓塞的形成,因而其莖水分傳輸效率和抵抗栓塞能力在不同生境并未表現(xiàn)出明顯不同。

除水分因素外,養(yǎng)分也可能是造成不同生境檸條生長差別的原因。盡管生境D樣地3 m土層土壤含水量高于生境A,正午葉水勢也表現(xiàn)出同樣的趨勢,但生境A和D的檸條灌叢冠幅、株高和當年生新枝長并無顯著差異,且生境A的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率更高,原因可能與生境A中檸條具有高的葉N含量有關。壩於綿沙土由于來自于侵蝕的表層土壤,因而養(yǎng)分含量較高,從而導致檸條葉氮含量高,從另一方面證明其它3個生境檸條生長可能受到養(yǎng)分的限制。因而養(yǎng)分限制也可能影響檸條形態(tài)和生理特性的可塑性,對此值得進一步研究。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Plasticity of Morphological and Physiological Traits in >Caraganakorshinskiiunder Different Habitats of Water-Wind Erosion Crisscross Region of the Loess Plateau

CHEN Liru1,CHEN Weiyue1,LI Yangyang2,3*,CHEN Jiacun3

(1 College of Forestry,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2 Institute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;3 Institute of Soil and Water Conservation,CAS & MWR,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:The plasticity of plant morphological and physiological traits is the foundation to probe species adaptation.Hence,the plasticity of growth,photosynthetic and hydraulic traits of Caragana korshinskii growing under different slope positions with different soil texture,including A:gully channel+loessial soil,B:slope+loessial soil,C:slope top+loessial soil and D:slope top+layered soil,were studied in order to explore the mechanism of the extensive distribution of this species under fragmented landscapes on the Loess Plateau.The results indicated that:(1)the soil moisture within 1-3 m and 3 m layer under habitat D and A were higher than those under habitat B and C.(2)C.korshinskii growing under habitat A and D had relatively larger canopy size,plant height and current-year twig length and thinner leaf thickness than those plants under habitat B and C.The midday leaf water potential,net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpirational rate were also increased,but no difference existed for specific hydraulic conductivity,Huber value and midday native embolism.(3)Among those measured plant traits,current-year twig length,net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpirational rate showed relative larger plasticity,indicting C.korshinskii mainly depend on variation of current-year twig length and photosynthetic traits to adapt to different water habitats.

Key words:Caragana korshinskii;habitat;photosynthetic traits;hydraulic traits;plasticity

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

作者簡介:陳麗茹(1988-),女,碩士,主要從事樹木水分生理生態(tài)研究。E-mail:493705238@qq.com*通信作者:李秧秧,研究員,主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail:yyli@ms.iswc.ac.cn

基金項目:國家自然科學基金(41371507)

收稿日期:2015-11-11;修改稿收到日期:2016-02-14

文章編號:1000-4025(2016)03-0573-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0573