硝態(tài)和銨態(tài)氮配比對(duì)水培油麥菜苗期生長(zhǎng)及生理特性的影響

王　晉，周相助，胡海非，占麗英，張巧柔，鐘鳳林，林義章

(福建農(nóng)林大學(xué) 園藝學(xué)院，福州 350002)

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硝態(tài)和銨態(tài)氮配比對(duì)水培油麥菜苗期生長(zhǎng)及生理特性的影響

王晉，周相助，胡海非，占麗英，張巧柔，鐘鳳林*，林義章

(福建農(nóng)林大學(xué) 園藝學(xué)院，福州 350002)

摘要：采用水培技術(shù)，以油麥菜幼苗為材料，研究不同硝銨態(tài)氮配比(NO3-∶NH4+)對(duì)油麥菜苗期地上部和根系生長(zhǎng)及生理特性的影響。結(jié)果表明：(1)油麥菜地上部和根系硝酸鹽含量皆與營(yíng)養(yǎng)液中NO3--N比例呈正相關(guān)關(guān)系，且各處理均達(dá)到無(wú)公害蔬菜的標(biāo)準(zhǔn)。(2)隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的增加，油麥菜地上部有機(jī)酸含量先降低后升高，且在硝銨態(tài)氮配比為5∶5時(shí)最低，可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)，而可溶性蛋白質(zhì)含量先升高后降低，在硝銨態(tài)氮配比為5∶5時(shí)最高；油麥菜根系有機(jī)酸和可溶性糖含量先升高后降低，兩者分別在硝銨態(tài)氮配比為5∶5和7.5∶2.5時(shí)最高，而可溶性蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢(shì)，在全NO3--N時(shí)最高。(3)隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的增加，油麥菜地上部和根系中SOD活性先升后降，并分別在硝銨態(tài)氮配比為5∶5和7.5∶2.5時(shí)最高，而地上部和根系中MDA、脯氨酸含量和POD、CAT活性的變化趨勢(shì)則與其相反。(4)隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的增加，油麥菜地上部和根系干重皆先升后降，根冠比則逐漸減??；在硝銨態(tài)氮配比為7.5∶2.5時(shí)干重最大，根冠比適宜且穩(wěn)定。研究表明，水培油麥菜苗期地上部和根系生長(zhǎng)及生理特性受到氮素形態(tài)配比的顯著影響，且根系的生理響應(yīng)更敏感；營(yíng)養(yǎng)液中硝銨態(tài)氮配比為7.5∶2.5時(shí)，油麥菜受脅迫程度最低，地上部和根系生長(zhǎng)較協(xié)調(diào)，油麥菜生長(zhǎng)和生理狀況最佳。

關(guān)鍵詞：水培；氮素形態(tài)；油麥菜；生長(zhǎng)；生理特性

氮素既是植物重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是其生理代謝中調(diào)節(jié)物質(zhì)的重要組成部分[1]，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重大影響。植物吸收的主要氮素形態(tài)是硝態(tài)氮(NO3--N)和銨態(tài)氮(NH4+-N)，它們?cè)谥参矬w內(nèi)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化途徑以及對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性的影響等方面均有顯著的差異[2-3]。根系是植物吸收氮素的主要器官，對(duì)氮素的吸收和利用依賴于其形態(tài)構(gòu)型和生理特性，也受根際環(huán)境氮素形態(tài)的影響，在很多條件下控制和影響著整個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育[4-6]。植物的地上部是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需有機(jī)物的主要來(lái)源，其生理活性和狀態(tài)也受氮素形態(tài)影響，進(jìn)而影響整個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育。植物對(duì)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的偏好因其種類、器官和發(fā)育階段不同而異，植物的不同器官在不同發(fā)育階段對(duì)不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)做出不同反應(yīng)[7]。因此，研究植物地上部和根系對(duì)不同形態(tài)氮素的生理反應(yīng)特征，可以了解植物在不同發(fā)育階段對(duì)不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)更細(xì)微的需求差異。

油麥菜(LactucasativaL.)屬菊科萵苣屬，是以嫩梢、嫩葉為食用部位的葉用萵苣。油麥菜營(yíng)養(yǎng)豐富、抗病性和適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)周期短，是無(wú)土栽培研究的模式植物之一，也是生產(chǎn)規(guī)模較大的水培綠葉蔬菜。油麥菜屬速生葉菜，氮肥用量和形態(tài)對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)的形成有顯著影響。相對(duì)于陸地和固態(tài)基質(zhì)栽培，水培油麥菜根系更發(fā)達(dá)，植株生長(zhǎng)更快，因此其生長(zhǎng)和生理受氮素形態(tài)的影響更明顯，其根系對(duì)植株生長(zhǎng)和生理的影響更大。近年來(lái)，很多國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)油麥菜栽培的影響的研究，主要集中在施肥調(diào)控[8-9]、栽培效果[10]、產(chǎn)量和品質(zhì)[11]、硝酸鹽積累[12]等方面，而且主要研究部位為油麥菜的地上部。目前，關(guān)于不同銨硝配比對(duì)油麥菜各生長(zhǎng)階段生長(zhǎng)和生理的影響情況還不清晰，其對(duì)水培油麥菜地上部和根系的影響還不清楚。在其他葉類蔬菜上，關(guān)于氮素形態(tài)對(duì)蔬菜不同器官生理生長(zhǎng)影響的研究已有不少報(bào)道。例如，研究發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮對(duì)陸地栽培菠菜、生菜地上部生長(zhǎng)的抑制作用比根系嚴(yán)重[8-9,13-14]；可通過(guò)調(diào)控銨硝態(tài)氮的比例來(lái)調(diào)節(jié)小白菜葉片和葉柄的比例，以滿足大眾對(duì)葉片或葉柄的偏好和獲得滿意的產(chǎn)量[10,15]。水培油麥菜，特別是在苗期，根系生長(zhǎng)迅速，植株生長(zhǎng)很大程度上依賴于根系吸收同化氮素和其他礦質(zhì)元素。所以，需要對(duì)油麥菜苗期的地上部和根系都進(jìn)行研究，分析不同形態(tài)氮素水平下它們生長(zhǎng)和生理特性的差異，才可以準(zhǔn)確地調(diào)控營(yíng)養(yǎng)液的銨硝態(tài)氮配比來(lái)更好地滿足水培油麥菜的生長(zhǎng)需求。鑒于此，本研究通過(guò)設(shè)計(jì)不同形態(tài)氮素水平的營(yíng)養(yǎng)液栽培試驗(yàn)，分別分析油麥菜苗期地上部和根系的生長(zhǎng)和生理變化規(guī)律，綜合探討不同氮素形態(tài)水平下油麥菜幼苗地上部和根系的生理反應(yīng)差異，為深入研究油麥菜氮素營(yíng)養(yǎng)的調(diào)控機(jī)理及提高氮素營(yíng)養(yǎng)的利用效率奠定理論基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1材料培養(yǎng)和處理

供試油麥菜品種為“全年油麥菜”。試驗(yàn)于2014年4月在福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施溫室中進(jìn)行。水培試驗(yàn)在自主設(shè)計(jì)的立體層架式管道(3列4層)中進(jìn)行。將油麥菜植株用泡沫團(tuán)懸浮固定于定植孔內(nèi)，根系深入到營(yíng)養(yǎng)液深層以吸收養(yǎng)分和水分。該裝置營(yíng)養(yǎng)液層高8 cm，營(yíng)養(yǎng)液量較多，不需要經(jīng)常補(bǔ)充和更換營(yíng)養(yǎng)液，可根據(jù)植株大小合理調(diào)控營(yíng)養(yǎng)液層的高度來(lái)達(dá)到理想的栽培效果。

營(yíng)養(yǎng)液配備借鑒華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的葉菜類B營(yíng)養(yǎng)液配方[16]，在此基礎(chǔ)上設(shè)置5個(gè)處理，其NO3-∶NH4+分別為10∶0(T1)、7.5∶2.5(T2)、5∶5(T3)、2.5∶7.5(T4)、0∶10(T5)。5個(gè)處理的營(yíng)養(yǎng)液采用無(wú)土栽培通用微量元素配方：(NH4)6Mo·4H2O 0.002 mg·L-1、H3BO32.86 mg·L-1、MnSO4·4H2O 2.13 mg·L-1、ZnSO4·7H2O 0.222 mg·L-1、CuSO4·5H2O 0.08 mg·L-1、Na-EDTA 20 mg·L-1、FeSO4·7H2O 14.947 mg·L-1。營(yíng)養(yǎng)液中加入7 μmol·L-1的硝化抑制劑二氰胺(DCD)，防止?fàn)I養(yǎng)液中NH4+轉(zhuǎn)化成NO3-，營(yíng)養(yǎng)液pH值控制在6.5。

2014年4月10日開(kāi)始育苗，期間不施加任何營(yíng)養(yǎng)液。2014年5月1日油麥菜幼苗長(zhǎng)至2片真葉，移植于各處理的栽培管道，用對(duì)應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)液栽培。定植初期，營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)度為0.8～1.0 ms·cm-1，栽培后期將電導(dǎo)度調(diào)至 1.2～1.8 ms·cm-1。營(yíng)養(yǎng)液供給使用定時(shí)控制器控制，設(shè)定自動(dòng)間歇循環(huán)供液，白天每隔4 h供液 30 min，夜間停止循環(huán)。移植后緩苗4 d，2014年5月5日開(kāi)始每2 d取樣測(cè)定1次，分別記為0 d、2 d、4 d、6 d、8 d，共5次。

1.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

同組處理的油麥菜幼苗采樣并混合后進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，且地上部和根系分別測(cè)定。其中，采用電子天平測(cè)定樣本鮮重和干重；采用NaOH滴定法測(cè)定有機(jī)酸含量[17]，蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量[18]。丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定，超氧化物酶歧化酶(SOD)活性采用NBT光化學(xué)還原法測(cè)定，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測(cè)定[19]；脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測(cè)定[20]。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS的LSD多重比較進(jìn)行差異顯著性分析，顯著水平為0.05。

2結(jié)果與分析

2.1硝銨態(tài)氮配比對(duì)油麥菜幼苗生長(zhǎng)的影響

植物的干重或鮮重的變化速率和趨勢(shì)可直觀反映其生長(zhǎng)狀況。由圖1,A、B可知，隨著營(yíng)養(yǎng)液中硝銨態(tài)氮配比的降低，油麥菜地上部和根系干重在各時(shí)期均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，且均在T2處理下達(dá)到最大值，其次為T1、T3，T4、T5處理較低；隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，各處理間差異逐漸加大，如處理6、8 d時(shí)各處理間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中，T1、T2、T3處理的油麥菜地上部和根系干重積累速率都比較快，T4處理積累速率則顯著降低，T5速率最低且積累極緩。所以，在營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例沒(méi)有超過(guò)50%時(shí)，增銨可以促進(jìn)油麥菜幼苗的生長(zhǎng)，當(dāng)NO3-∶NH4+為7.5∶2.5時(shí)油麥菜地上部和根系的生長(zhǎng)速率達(dá)到最快；當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例超過(guò)50%時(shí)，則抑止油麥菜幼苗的生長(zhǎng)。

同處理時(shí)期，各處理上標(biāo)記的不同字母表示

同時(shí)，根冠比反映了地上部和根系的生長(zhǎng)協(xié)調(diào)性，也體現(xiàn)了植株對(duì)環(huán)境因素的適應(yīng)性。由圖1，C可知，隨著營(yíng)養(yǎng)液中硝銨氮配比的降低，油麥菜幼苗根冠比逐漸減?。浑S著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，T1處理根冠比保持緩慢增長(zhǎng)，T2處理先增加后趨于穩(wěn)定，T3處理先增加后下降，T4和T5處理則一直偏低。所以，水培油麥菜定植初期，營(yíng)養(yǎng)液中較高比例的NO3--N有利于其根系的生長(zhǎng)，NH4+-N比例超過(guò)50%則會(huì)抑制根系生長(zhǎng)，進(jìn)而也影響整個(gè)植株的生長(zhǎng)；當(dāng)硝銨配比為2.5∶7.5時(shí)，油麥菜地上部和根系的生長(zhǎng)較協(xié)調(diào)，根冠比比較適宜和穩(wěn)定，植株的長(zhǎng)勢(shì)也相對(duì)較好。

2.2硝銨態(tài)氮配比對(duì)油麥菜幼苗有機(jī)酸含量和硝酸鹽含量的影響

2.2.1有機(jī)酸含量不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上部和根系有機(jī)酸含量的變化趨勢(shì)有明顯差異(圖2)。油麥菜地上部有機(jī)酸的含量隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的增加先降低后升高，整個(gè)處理期內(nèi)始終以T5處理最高，隨后依次是T1、T4、T2處理，T3處理含量最低，且隨處理時(shí)間延長(zhǎng)處理間差異逐漸顯著增加；在處理末期(8 d)時(shí)，各處理間的差異均達(dá)到顯著水平，T5處理有機(jī)酸含量是T3的1.29倍(圖2，A)。同時(shí)，油麥菜根系有機(jī)酸含量的變化趨勢(shì)與其地上部分相反，在NO3-∶NH4+為5∶5時(shí)(T3)含量最高，而在全銨(T5)時(shí)含量最低；處理末期(8 d)，T3處理有機(jī)酸含量是T5處理的1.33倍(圖2，B)。

2.2.2硝酸鹽含量同一生長(zhǎng)時(shí)期，油麥菜地上部和根系硝酸鹽含量皆隨營(yíng)養(yǎng)液中NH4+比例的增大而顯著減少，且相同處理的油麥菜地上部硝酸鹽含量比根系高(圖3，A、B)。于處理末期，T1、T2、T3、T4處理油麥菜地上部硝酸鹽含量分別是T5處理的5.24、4.29、3.66和2.20倍，而其根系硝酸鹽含量分別是T5處理的5.22、4.27、3.54和2.16倍。各處理油麥菜地上部硝酸鹽含量在處理末期最高為325.96 μg·g-1，均未超過(guò)無(wú)公害蔬菜的硝酸鹽含量標(biāo)準(zhǔn)(<432 μg·g-1)，所以各氮素形態(tài)配比處理的營(yíng)養(yǎng)液都滿足安全生產(chǎn)要求。

圖2　不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上(A)和地下(B)有機(jī)酸含量的變化

圖3　不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上(A)和地下(B)硝酸鹽含量的變化

2.3硝銨態(tài)氮配比對(duì)油麥菜可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

2.3.1可溶性糖含量不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上部和根系可溶性糖含量的變化趨勢(shì)有明顯差異(圖4，A、B)。其中，油麥菜地上部的可溶性糖含量隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的增加而增加，全銨時(shí)(T5)含量最高，且各處理間差異顯著，T5處理可溶性糖含量在處理末期分別是T1、T2、T3、T4的1.8、1.53、1.31和1.11倍(圖4，A)。同時(shí)，隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的增加，油麥菜根系可溶性糖含量先升高后降低，并在NO3-∶NH4+為7.5∶2.5(T2)時(shí)含量最高，NO3-∶NH4+為10∶0(T5)時(shí)含量最低，且處理間差異顯著；處理末期時(shí)T2處理根系可溶性糖含量是T5處理的1.23倍(圖4， B)。以上結(jié)果說(shuō)明，營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例越高越有利于油麥菜地上部可溶性糖含量的增加；而營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例為25%時(shí)較有利于根系可溶性糖的積累。

2.3.2可溶性蛋白質(zhì)含量由圖5，A可知，隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例從0%增加到50%，油麥菜地上部可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸增加，而當(dāng)NH4+-N比例進(jìn)一步增加時(shí)，其可溶性蛋白質(zhì)含量則顯著降低；在整個(gè)處理期內(nèi)，T1處理油麥菜地上部可溶性蛋白質(zhì)含量均最低，而T3處理始終保持最高，且處理間差異顯著；處理末期T3處理地上部可溶性蛋白質(zhì)含量是T1處理的1.17倍。同時(shí)，隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的增加，油麥菜根系可溶性蛋白質(zhì)的含量則表現(xiàn)出逐漸降低趨勢(shì)，且處理間差異顯著；在處理末期，T1處理油麥菜根系可溶性蛋白質(zhì)的含量是T5處理的1.52倍(圖5，B)。以上結(jié)果說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)液中硝銨態(tài)氮配比為5∶5時(shí)較有利于油麥菜地上部氮素的吸收和同化，而較高比例的NO3--N有利于根系的氮素的吸收和同化。

2.4硝銨態(tài)氮配比對(duì)油麥菜脯氨酸和丙二醛含量的影響

2.4.1脯氨酸含量脯氨酸作為羥自由基清除劑，對(duì)脅迫反應(yīng)十分敏感，其含量與環(huán)境脅迫的強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)[21]。隨著水培營(yíng)養(yǎng)液中NH4+比例的增加，油麥菜地上部脯氨酸含量呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，并均分別在T3和T5處理下達(dá)到最低和最高值，且同期各處理間均達(dá)到顯著差異水平；在處理末期，T5處理的脯氨酸含量是T3處理的1.49倍(圖6，A)。同時(shí)，隨著水培營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的逐漸增加，油麥菜根系脯氨酸含量也表現(xiàn)出與地上部相似的先降后升趨勢(shì)，只是在T2處理就達(dá)到最低值；在處理末期時(shí)，T5處理的脯氨酸含量是T2的1.54倍(圖6，B)。

圖4　不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上(A)和地下(B)可溶性糖含量的變化

圖5　不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上(A)和地下(B)可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

圖6　不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上(A、C)和地下(B、D)脯氨酸和丙二醛含量的變化

圖7　不同氮素形態(tài)配比下油麥菜地上(A、C、E)和地下(B、D、F)SOD、POD和CAT活性的變化

2.4.2丙二醛含量丙二醛(MDA)是植物在逆境中脂質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量常用來(lái)衡量受脅迫后發(fā)生膜脂過(guò)氧化的程度。由圖6,C、D可知，隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例逐漸增加，油麥菜地上部和根系中MDA含量的變化趨勢(shì)與脯氨酸含量相同，即分別在T3和T2處理下達(dá)到最低值，均在T5處理下達(dá)到最高值；在處理末期時(shí)，T5處理油麥菜地上部MDA含量是T3的1.35倍，而其根系MDA含量是T2的1.66倍。以上結(jié)果說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)液中NO3-∶NH4+為5∶5時(shí)油麥菜地上部受脅迫程度最低，其根系則在NO3-∶NH4+為7.5∶2.5時(shí)。

2.5硝銨態(tài)氮配比對(duì)油麥菜抗氧化酶活性的影響

隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的升高，油麥菜地上部和根系中SOD活性均呈先升高后降低的趨勢(shì)，兩者分別在T3和T2處理下達(dá)到最大值，均在T5處理下達(dá)到最低值，且處理間差異顯著；處理末期，T5油麥菜地上部和根系的SOD活性分別是T3和T2處理的0.63和0.57倍(圖7，A、B)。同時(shí)，隨著營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例的升高，油麥菜地上部POD和CAT活性均呈現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢(shì)，并均在T3處理下達(dá)到最低值，而在T5處理下達(dá)到最高值，且同期處理間差異顯著；處理末期T5處理的POD和CAT活性分別是T3的1.64和1.42倍(圖7，C、E)。油麥菜根系POD和CAT活性的變化趨勢(shì)與地上部相似，只是其最小值在T2處理取得；處理末期T5處理根系的POD和CAT活性分別是T2處理的1.85倍和1.57倍(圖7，D、F)。以上結(jié)果說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)液中NO3-∶NH4+為5∶5時(shí)油麥菜地上部受過(guò)氧化脅迫程度最低，其根系則在NO3-∶NH4+為7.5∶2.5時(shí)。

3討論

植物吸收利用NO3--N和NH4+-N的途徑和主要部位不同。NO3--N被根系主動(dòng)吸收，其同化過(guò)程中的限速酶(硝酸還原酶)活性易受銨鹽抑制，而且其還原需要大量碳水化合物，因此只能在葉片中大量還原同化；NH4+-N可以直接迅速透過(guò)細(xì)胞膜，在根系細(xì)胞中很快同化為氨基酸，很少直接向地上部運(yùn)輸[22]。因此，不同配比的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮會(huì)對(duì)植物地上部和根系造成不同生理影響。

有機(jī)酸在植物氮同化中有重要作用。一方面，植物葉片合成的有機(jī)酸可中和硝態(tài)氮同化過(guò)程中產(chǎn)生的OH-，從而保持葉片硝態(tài)氮同化部位pH穩(wěn)定，其中硝態(tài)氮充當(dāng)有機(jī)酸合成的信號(hào)[23-24]。另一方面，有機(jī)酸可為硝態(tài)氮或銨態(tài)氮同化為氨基酸提供碳骨架，而且在根系吸收過(guò)量銨時(shí)，可以由地上部合成向下運(yùn)輸以緩解NH3毒害[25]。因此，分析植物地上部和根系有機(jī)酸含量的變化規(guī)律，可以了解植物地上部和根系氮同化的差異及其生長(zhǎng)狀況。本研究中，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例不超過(guò)50%時(shí)，油麥菜地上部合成有機(jī)酸的速率與其同化NO3--N的速率正相關(guān)，且向下運(yùn)輸速率與根系NH4+-N同化速率正相關(guān)；在NO3-∶NH4+為5∶5時(shí)，有機(jī)酸主要為硝態(tài)氮或銨態(tài)氮同化為氨基酸提供碳骨架，且利用率達(dá)到最大；當(dāng)NH4+-N比例超過(guò)50%，地上部則大量合成有機(jī)酸以緩解NH3毒害。

很多研究提到氮素形態(tài)會(huì)影響植物可溶性糖含量。例如，銨態(tài)氮較有利于菠菜可溶性糖含量的增加[26]，在大白菜的研究上也得出類似結(jié)論[27]。從代謝機(jī)理分析，氮素形態(tài)主要通過(guò)影響氮同化來(lái)影響植物可溶性糖含量。在空間上，NO3--N同化與光合碳代謝都發(fā)生在葉綠體內(nèi)，氮同化和糖類的合成都需消耗光合以及其它電子傳遞鏈的有機(jī)碳和能量。此外，氮素在植物體內(nèi)幾乎都以有機(jī)氮的形式存在，無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮需要消耗有機(jī)酸[28]，而有機(jī)酸有一部分是由光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化而來(lái)。本研究中，隨著營(yíng)養(yǎng)液中NO3--N比例降低，油麥菜地上部同化NO3--N同化速率降低，與糖代謝的競(jìng)爭(zhēng)亦減弱，可溶性糖的含量升高。油麥菜根系主要同化NH4+-N，需要地上部供應(yīng)可溶性糖，當(dāng)NH4+-N比例不超過(guò)25%時(shí)，根系NH4+-N同化速率與NH4+-N比例正相關(guān)，可溶性糖向根系運(yùn)輸增加。當(dāng)NH4+-N比例超過(guò)25%，過(guò)高的NH3產(chǎn)生毒害抑制NH4+-N的同化，可溶性糖向根系運(yùn)輸減少，根系可溶性糖含量降低。

有學(xué)者提出氮素形態(tài)會(huì)影響植物可溶性蛋白質(zhì)含量。例如， NH4+-N會(huì)降低甜瓜葉片可溶性蛋白含量[29]；韭菜可溶性蛋白質(zhì)含量會(huì)隨著NH4+-N比例的增加先上升后下降[30]。可溶性蛋白質(zhì)是植物所有蛋白質(zhì)組分中最活躍的一部分，包括各種酶原、酶分子和代謝調(diào)節(jié)物，在生理代謝中有重要作用[31]，可以反映植物的氮同化速率及氮素代謝水平。氮素形態(tài)主要通過(guò)影響氮同化速率來(lái)影響可溶性蛋白質(zhì)含量。一般情況下NO3--N主要在地上部分同化，但生長(zhǎng)旺盛的根尖細(xì)胞中硝酸還原酶活性很高，也可以快速地同化NO3--N，但容易受銨鹽抑制。水培油麥菜苗期根系生長(zhǎng)旺盛且側(cè)根多，可以快速地進(jìn)行NO3--N的同化。油麥菜根系可溶性蛋白質(zhì)含量在NO3-∶NH4+為10∶0時(shí)最高，說(shuō)明在水培油麥菜苗期，較高比例的NO3--N有利于根系的氮素的吸收和同化。

抗氧化酶活性、脯氨酸和MDA含量常被作為研究植物逆境脅迫的生理指標(biāo)。它們的變化規(guī)律直觀反映了植物的生長(zhǎng)和生理狀況。在本研究中，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例不超過(guò)50%時(shí)，油麥菜地上部SOD活性較高，活性氧的清除快于產(chǎn)生，脯氨酸和MDA含量較低，CAT和POD活性也較低；當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例由50%上升到100%時(shí)，NH3毒害逐漸加劇，活性氧的產(chǎn)生快于清除而使膜脂氧化，MDA和脯氨酸含量逐漸升高，CAT和POD活性升高以分解過(guò)多的活性氧來(lái)維持作物生理代謝穩(wěn)定。所以，NH4+-N比例不超過(guò)50%時(shí)，增加營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例可以促進(jìn)油麥菜地上部的生理代謝和生長(zhǎng)，不會(huì)產(chǎn)生NH3毒害；相比較而言，油麥菜根系對(duì)NH4+-N比例更加敏感，NH4+-N比例不超過(guò)25%時(shí)，可促進(jìn)油麥菜根系生理代謝和生長(zhǎng)，不會(huì)產(chǎn)生NH3毒害。

綜上所述，不同形態(tài)氮素對(duì)油麥菜地上部和根系的影響不同，且油麥菜地上部和根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)液中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的不同配比的偏好有差別。營(yíng)養(yǎng)液中NO3-∶NH4+為5∶5時(shí)，油麥菜地上部SOD活性最高，MDA和脯氨酸含量最低，受過(guò)氧化脅迫程度最低，氮同化速率和可溶性糖積累較快；相比較而言，油麥菜根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)液中NH4+-N比例較敏感，在NO3-∶NH4+為7.5∶2.5時(shí)氮同化速率和可溶性糖積累較快，最適宜油麥菜根系生長(zhǎng)。在硝酸鹽積累方面，用銨態(tài)氮部分代替硝態(tài)氮可以顯著降低硝酸鹽含量；整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，各處理油麥菜地上部和根系的硝酸鹽含量均未超過(guò)無(wú)公害蔬菜的硝酸鹽含量標(biāo)準(zhǔn)。綜合考慮油麥菜地上部和根系的干重以及根冠比，其皆在NO3-∶NH4+為7.5∶2.5時(shí)有最大生物量且地上部和根系的生長(zhǎng)較協(xié)調(diào)，所以營(yíng)養(yǎng)液中NO3-∶NH4+為7.5∶2.5時(shí)更適宜水培油麥菜植株的生長(zhǎng)。出現(xiàn)這樣結(jié)果的可能是：本研究的水培油麥菜還處于苗期，其地上部光合作用等同化作用較弱，而水培根系發(fā)達(dá)且代謝旺盛，能夠快速地進(jìn)行氮同化和吸收礦質(zhì)元素來(lái)滿足油麥菜植株的生長(zhǎng)需求，所以在苗期水培油麥菜植株的生長(zhǎng)對(duì)根系的依賴性更大，植株的生理代謝和生長(zhǎng)受根系生理活動(dòng)的影響更大。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effect of Nitrogen Forms on the Growth and Physiological Characteristics ofLactucasativaL.Seedlings

WANG Jin,ZHOU Xiangzhu,HU Haifei,ZHAN Liying,ZHANG Qiaorou,ZHONG Fenglin*,LIN Yizhang

(College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China)

Abstract:To investigate the effect of nitrogen forms on the growth and physiological characteristics of the Lactuca sativa L.seedlings,we treated overground parts and roots of L.sativa L.seedlings with different mixing ratios of ammonium nitrogen and nitrate nitrogen using hydroponic technique.Our results showed that:(1) with the increasing of the ratio of ammonium nitrogen in nutrient solution,the nitrate content of overground parts and roots of L.sativa L.showed a reducing trend and was up to the standard of green vegetables.(2) With the increasing of the ratio of ammonium nitrogen in nutrient solution,the overground parts showed reduced content of organic acid in the early stage but a great increase in later stage.Soluble carbohydrate content in overground parts increased when NH4+increased.Soluble protein content,however,declined first and increased later.When NO3-∶NH4+ was 5∶5,the content of organic acid in overground parts was minimum while soluble protein reached the maximum.On the contrary,organic acid content in roots exhibited the opposite trend,with an elevation in early stage and reduction in later stage.The maximum was detected when NO3-∶NH4+ was 5∶5.Soluble carbohydrate had the highest level when NO3-∶NH4+was 7.5∶2.5 in roots.Soluble protein content in roots had maximum level with total NO3--N in nutrient solution and declined when NH4+increased.(3) The SOD activity of overground parts and roots of L.sativa L.increased first and declined later when NH4+increased.The SOD activity in overground parts was the highest when NO3-∶NH4+ was 5∶5 ，but it reached the maximum when NO3-∶NH4+was 7.5∶2.5 in roots.On the contrary,the contents of MDA and proline as well as the activities of POD and CAT exhibited the opposite trend both in overground parts and in roots.(4) With the increasing of the ratio of ammonium nitrogen in nutrient solution,root-shoot ratio declined while the dry weight of both overground parts and roots increased first and declined later.When NO3-∶NH4+ was 7.5∶2.5,the dry weight of both overground parts and roots were the highest,and root-shoot ratio was optimal.In summary,different forms of nitrogen had remarkable effect on the growth and physiological characteristics of both overground parts and roots of L.sativa L.seedlings，and roots physiological response was more sensitive.When NO3-∶NH4+ was 7.5∶2.5 in nutrient solution,the coordinated growth of the overground parts and roots was optimal,and the degree of stress was minimum.

Key words:hydroponics;nitrogen forms; Lactuca sativa L.; growth; physiological characteristic

中圖分類號(hào)：Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡(jiǎn)介：王晉(1990-)，男，在讀碩士研究生，主要從事蔬菜生理生態(tài)研究。E-mail:2350756685@qq.com*通信作者：鐘鳳林，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事設(shè)施植物遺傳資源與生物技術(shù)、蔬菜生理生態(tài)和蔬菜資源與產(chǎn)業(yè)化研究。E-mail:zhong591@fafu.edu.cn

基金項(xiàng)目：閩臺(tái)特色設(shè)施蔬菜資源及其產(chǎn)業(yè)化研究(KF2015110)

收稿日期：2015-10-30；修改稿收到日期：2016-03-08

文章編號(hào):1000-4025(2016)03-0542-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0542