授粉對煙草花柱引導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)的影響

陳　妍,王玲麗,2,劉文哲*

(1 西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,西安 710069;2 運(yùn)城學(xué)院 生命科學(xué)系,山西運(yùn)城 044000)

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授粉對煙草花柱引導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)的影響

陳妍1,王玲麗1,2,劉文哲1*

(1 西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,西安 710069;2 運(yùn)城學(xué)院 生命科學(xué)系,山西運(yùn)城 044000)

摘要:花柱內(nèi)引導(dǎo)組織是花粉管生長時(shí)的必需結(jié)構(gòu),對花粉管的生長具有支持、營養(yǎng)、引導(dǎo)生長等重要作用。為了研究授粉對花柱引導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)的影響,該研究對煙草開花后不授粉及授粉1～4 d內(nèi)的花柱引導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)動態(tài)進(jìn)行了觀察比較。研究發(fā)現(xiàn):未授粉花柱內(nèi)的引導(dǎo)組織的變化是一個(gè)類似于衰老的死亡過程,授粉后花柱內(nèi)引導(dǎo)組織細(xì)胞發(fā)生劇烈變化,細(xì)胞快速死亡,與未授粉花柱的引導(dǎo)組織的變化完全不同,它們可能是兩種完全不同的調(diào)控方式。

關(guān)鍵詞:煙草;授粉及不授粉;花柱引導(dǎo)組織;結(jié)構(gòu);DAPI

被子植物有性生殖的成功需要花粉內(nèi)的精細(xì)胞分別與胚珠內(nèi)的卵細(xì)胞及中央細(xì)胞結(jié)合,由于精細(xì)胞無法移動,因此,這一過程需要多種器官相互配合才能夠順利完成[1]。例如,柱頭花粉的附著、水合作用,花粉管的萌發(fā)與生長,以及兩個(gè)精細(xì)胞分別與卵細(xì)胞、中央細(xì)胞結(jié)合等過程均需要多種生殖器官參與。雙受精過程主要是在柱頭、花柱、珠柄、子房這些器官中完成的[2],其中柱頭、花柱、珠柄是花粉管生長的主要場所[3]。

花柱連接柱頭與子房,是雌性生殖器官的重要組成部分,為花粉管生長的主要部位[4]?；ㄖ饕袃煞N類型:開放型和閉合型[5]。開放型花柱是中空的,例如百合(Liliumbrownii)[6]。而閉合型花柱中充滿了特殊的薄壁細(xì)胞,它們被稱為引導(dǎo)組織[7]。引導(dǎo)組織細(xì)胞為梭形,細(xì)胞直徑小,細(xì)胞質(zhì)濃厚,僅具初生壁;細(xì)胞間隙較大,其間充滿了細(xì)胞外基質(zhì),主要由多糖、脂類和糖蛋白等物質(zhì)構(gòu)成[8]。

對于閉合或者半閉合型花柱的植物來說,花粉管從柱頭萌發(fā)后向子房生長時(shí),必須經(jīng)過花柱內(nèi)的引導(dǎo)組織,引導(dǎo)組織為花粉管的生長提供了良好的環(huán)境。目前對于引導(dǎo)組織的具體作用尚不明確,大部分研究認(rèn)為引導(dǎo)組織為花粉管的生長提供了支持、營養(yǎng)以及引導(dǎo)花粉管的生長的作用[8-10]。但引導(dǎo)組織對花粉管的引導(dǎo)作用存在爭議,因?yàn)橐龑?dǎo)花粉管生長方向的短距離信號是由胚珠釋放的[11]。同時(shí)引導(dǎo)組織支持花粉管進(jìn)行由頂部向基部生長這一運(yùn)動的機(jī)制也尚未有研究證明[12]。此外,有研究認(rèn)為引導(dǎo)組織也可能與某些物種的種間不親和以及自交不親和有關(guān)[13-14]。

花粉管在引導(dǎo)組織的生長速率要大于體外生長速率[15],說明引導(dǎo)組織減小了花粉管在花柱中生長的困難程度,為花粉管的生長提供了有利的條件與環(huán)境。引導(dǎo)組織細(xì)胞以及細(xì)胞外基質(zhì)可以促進(jìn)花粉管的生長。在缺少引導(dǎo)組織的擬南芥(Arabidopsisthaliana)突變體中,其結(jié)實(shí)率下降[16],說明引導(dǎo)組織直接影響了植物的結(jié)實(shí)率。在獼猴桃(Actinidiachinensisvar.deliciosa)和擬南芥中,花粉管生長時(shí)引導(dǎo)組織細(xì)胞會出現(xiàn)死亡,這說明引導(dǎo)組織的死亡可能也加快花粉管生長[16-17]。但是,對于授粉與引導(dǎo)組織細(xì)胞死亡間的時(shí)空關(guān)系并不清楚。

煙草(Nicotianatabacum)花柱為半實(shí)心花柱[4],且其花柱較長(4～5 cm),因此授粉后花柱細(xì)胞的變化較為緩慢。我們以煙草花柱為材料,通過與未授粉花柱比較,研究了授粉對花柱引導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)的影響。以闡明隨著花粉管的生長,煙草花柱內(nèi)引導(dǎo)組織、花粉管、細(xì)胞外基質(zhì)之間的時(shí)空關(guān)系,為進(jìn)一步探討花粉管與引導(dǎo)組織之間的相互作用機(jī)制提供一定的理論證據(jù)。

1材料和方法

煙草于2014年8月種植于西北大學(xué)生物園內(nèi),開花后進(jìn)行處理、取樣。

煙草的單花花期一般為4～5 d?；ǚ酃茉谑诜?5 h后到達(dá)胚珠完成受精[18]。在煙草開花前1 d,選取發(fā)育時(shí)期相同的花蕾30朵,去雄后套袋。待去雄的花蕾開放后,對15朵花進(jìn)行人工授粉后套袋;另15朵不授粉套袋作為對照。分別收集上述處理后1至4 d的花柱,將其固定于2.5%戊二醛(pH 7.0)中,4 ℃保存。

取固定于2.5%戊二醛的花柱,磷酸緩沖液(pH 7.0)沖洗3次,1%鋨酸后固定3 h,磷酸緩沖液(pH 7.0)漂洗,對其進(jìn)行梯度酒精脫水后用環(huán)氧樹脂包埋。Reichert-jung(Vienna Austria)超薄型切片機(jī)切片,厚度為2 μm。甲苯胺藍(lán)染色后,Nikon Eclipse 50i (Nikon Japan)顯微鏡觀察拍照。

取上述樣品,酒精梯度脫水后用石蠟包埋。Leica RM 2135石蠟切片機(jī)切片,厚度為8 μm。切片經(jīng)二甲苯脫蠟,酒精梯度復(fù)水后,用DAPI對其細(xì)胞核進(jìn)行染色。Leica DMLB熒光顯微鏡觀察拍照,激發(fā)波長為340～380 nm。

2結(jié)果與分析

2.1煙草花柱的結(jié)構(gòu)

開花時(shí)煙草花柱的長度為4～5 cm,為了比較煙草花柱上部與下部的結(jié)構(gòu)差異,我們選取煙草花柱柱頭下1 cm和子房上1 cm的部位進(jìn)行橫切(圖版Ⅰ,1)。煙草的花柱由表皮、皮層、維管束和位于中央的引導(dǎo)組織構(gòu)成(圖版Ⅰ,2、3)。由于細(xì)胞外基質(zhì)易被甲苯胺藍(lán)著色,因此引導(dǎo)組織與周圍的組織顏色差異明顯(圖版Ⅰ,2、3)?；ㄖ喜恳龑?dǎo)組織整體呈啞鈴型(圖版Ⅰ,2),而下部分則為圓形或者橢圓形(圖版Ⅰ,3)。雖然上、下部引導(dǎo)組織的形狀不同,但其引導(dǎo)組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)相似,細(xì)胞直徑小,細(xì)胞質(zhì)濃厚,細(xì)胞間隙內(nèi)充滿了易被甲苯胺藍(lán)染色的細(xì)胞外基質(zhì)。

2.2未授粉煙草花柱引導(dǎo)組織的結(jié)構(gòu)變化

通過對花開放1～4 d內(nèi)花柱引導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)變化的比較。發(fā)現(xiàn)開花初期(1 d)上部引導(dǎo)組織呈啞鈴型,染色后著色較淺。引導(dǎo)組織細(xì)胞排列緊密,胞間隙小,細(xì)胞質(zhì)濃厚(圖版Ⅰ,4、8)。第2天引導(dǎo)組織出現(xiàn)了明顯的變化,其細(xì)胞間隙增大,細(xì)胞外基質(zhì)明顯增多(圖版Ⅰ,5、9),該現(xiàn)象持續(xù)到開花后3 d(圖版Ⅰ,6、10)。細(xì)胞出現(xiàn)明顯的死亡跡象發(fā)生在第4天,此時(shí)細(xì)胞外基質(zhì)進(jìn)一步增多,著色程度明顯下降(圖版Ⅰ,7),細(xì)胞液泡化明顯,細(xì)胞質(zhì)出現(xiàn)皺縮(圖版Ⅰ,11)。

花柱下部引導(dǎo)組織的變化滯后于上部。開花前2 d,除形狀外,下部引導(dǎo)組織與上部花柱無明顯差異(圖版 Ⅰ,12、13、16、17)。從第3天開始,下部引導(dǎo)組織細(xì)胞進(jìn)入死亡進(jìn)程,其細(xì)胞間隙大小及出現(xiàn)部位、發(fā)生皺縮的細(xì)胞明顯少于上部引導(dǎo)組織(圖版Ⅰ,10、11、18、19),細(xì)胞外基質(zhì)的著色情況與開花前2 d上部引導(dǎo)組織無顯著差別(圖版Ⅰ,4、5、14、15)。

2.3授粉后煙草花柱引導(dǎo)組織的結(jié)構(gòu)變化

授粉后,引導(dǎo)組織上部細(xì)胞外基質(zhì)的分泌明顯高于未授粉花柱內(nèi)引導(dǎo)組織(圖版Ⅱ,1～16;圖版Ⅰ,4～19)。同時(shí),引導(dǎo)組織細(xì)胞由于花粉管的進(jìn)入發(fā)生變形(圖版Ⅱ,1、5;圖版Ⅰ,4、8)。授粉后第3天,因大部分花粉管已進(jìn)入胚珠完成受精,花柱內(nèi)大部分花粉管開始降解,同時(shí)上部的引導(dǎo)組織細(xì)胞大量降解,僅存細(xì)胞壁,只有少量細(xì)胞可見其細(xì)胞核與少量細(xì)胞器。細(xì)胞外基質(zhì)變得豐富著色較深(圖版Ⅱ,3、7)。第4天,引導(dǎo)組織中央的細(xì)胞大部分死亡,形成了空腔(圖版Ⅱ,4、8)。

授粉后前2 d,花柱下部引導(dǎo)組織與上部引導(dǎo)組織表現(xiàn)出明顯的差異(圖版Ⅱ,9、10、13、14;圖版Ⅱ,1、2、5、6),而與未授粉2、3 d上部引導(dǎo)組織類似(圖版Ⅰ,5、6、9、10)。直至授粉后第3天,下部引導(dǎo)組織才出現(xiàn)上部授粉后1 d的變化,即引導(dǎo)組織細(xì)胞變形(圖版Ⅱ,11、15;圖版Ⅱ,1、5)。在此之后,下部引導(dǎo)組織的變化進(jìn)程明顯加快,到授粉后第4天,引導(dǎo)組織的中央形成了一個(gè)大的空腔(圖版Ⅱ,12、16)。下部引導(dǎo)組織2 d內(nèi)經(jīng)歷的結(jié)構(gòu)變化與上部4 d內(nèi)的變化類似。

2.4煙草花柱引導(dǎo)組織的細(xì)胞核動態(tài)

為了進(jìn)一步說明引導(dǎo)組織細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞核的動態(tài)變化,我們對未授粉和授粉花柱上部引導(dǎo)組織細(xì)胞核分別進(jìn)行了DAPI染色。未授粉情況下,開花后第1天,引導(dǎo)組織細(xì)胞的大部分細(xì)胞的細(xì)胞核為球形,染色質(zhì)分布均勻。只有少量的細(xì)胞有較強(qiáng)的熒光(圖版Ⅲ,1)。此后,引導(dǎo)組織內(nèi)的細(xì)胞核的熒光逐漸增強(qiáng)(圖版Ⅲ,2),第3天,細(xì)胞核出現(xiàn)變形(圖版Ⅲ,3)。第4天后,大部分細(xì)胞已降解,發(fā)出熒光的細(xì)胞核明顯減少(圖版Ⅲ,4)。

授粉后,細(xì)胞核的變化更加劇烈。授粉后1 d,細(xì)胞核的熒光強(qiáng)度要明顯高于同一時(shí)期未授粉花柱(圖版Ⅲ,5、1),這一現(xiàn)象一直持續(xù)到授粉后2 d(圖版Ⅲ,6)。與未授粉花柱不同,授粉后第3天細(xì)胞核開始發(fā)生降解(圖版Ⅲ,7),至第4天細(xì)胞核幾乎完全降解(圖版Ⅲ,8)。

3討論

煙草的單花花期4～5 d,沒有授粉的花朵在開放后的4～5 d會萎蔫脫落。如果不授粉,花柱內(nèi)的引導(dǎo)組織在1～3 d內(nèi)細(xì)胞外基質(zhì)逐漸增加,細(xì)胞間隙逐漸增大。到第3天引導(dǎo)組織內(nèi)細(xì)胞外基質(zhì)的分泌達(dá)到了最高值,這是引導(dǎo)組織等待授粉的表現(xiàn),與煙草柱頭可授性維持時(shí)間相吻合[19]。在此過程中,其細(xì)胞液泡化程度增加,細(xì)胞核形狀改變和染色質(zhì)凝集現(xiàn)象趨于明顯,一部分細(xì)胞已經(jīng)開始死亡。直到花期即將結(jié)束時(shí),大部分引導(dǎo)組織細(xì)胞邁入死亡的歷程。由此可見,未授粉引導(dǎo)組織細(xì)胞死亡過程也是一個(gè)受到調(diào)控的、有序的細(xì)胞死亡的過程。

而授粉后的引導(dǎo)組織與不授粉的有著截然不同的表現(xiàn)。授粉1 d后,上部引導(dǎo)組織整體形狀由啞鈴形變?yōu)殚L橢圓形,花粉管周圍的引導(dǎo)組織細(xì)胞變形,細(xì)胞核染色體凝聚,細(xì)胞外基質(zhì)明顯增多。而下部引導(dǎo)組織在授粉1 d后,并沒有發(fā)生明顯變化,其形態(tài)如同未授粉的花柱。下部引導(dǎo)組織形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化發(fā)生在授粉第3天。煙草授粉后,花粉管要經(jīng)歷45 h才能到達(dá)子房,因而,授粉1 d后花粉管只長到花柱的2～3 cm處[20],此時(shí)上部引導(dǎo)組織變化及3 d后下部的變化,恰好說明引導(dǎo)組織細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化是花粉管生長引起的。授粉第4天,不管上部還是下部,引導(dǎo)組織細(xì)胞大量降解,中央形成空腔。引導(dǎo)組織形態(tài)結(jié)構(gòu)隨授粉時(shí)間的變化,是花柱內(nèi)引導(dǎo)組織對花粉管生長做出一系列的響應(yīng),并隨著授粉的結(jié)束最終走向死亡。由此,我們認(rèn)為授粉后煙草花柱引導(dǎo)組織的死亡是由花粉管生長所引發(fā)的,死亡信號是由花粉管生長過程所釋放,而并非授粉時(shí)所釋放的信號引起。因?yàn)槭诜郯l(fā)生后,花粉管尚未長到的引導(dǎo)組織發(fā)生的變化并不明顯。

總之,煙草花柱包括其內(nèi)的引導(dǎo)組織,不管授粉與否,在開放后第4～5天走向死亡。但其時(shí)空變化和死亡特征似乎不盡相同。未授粉的花柱內(nèi)的引導(dǎo)組織不會立刻死亡,或者只有少部分細(xì)胞死亡,并通過釋放大量細(xì)胞外基質(zhì)來等待授粉和花粉管的生長,這是植物對爭取最大受精機(jī)率的一種適應(yīng)。如果一直沒有花粉管生長,引導(dǎo)組織會隨整個(gè)花器官的脫落而降解,而這種死亡更類似于衰老[21]。引導(dǎo)組織的作用是為花粉管的生長提供營養(yǎng)和物理空間[22],授粉后,特別是花粉管生長會引導(dǎo)組織發(fā)生劇烈的變化。我們推測,花粉管生長過程中,其頂端會釋放某種信號分子引發(fā)引導(dǎo)組織進(jìn)入死亡程序,Wang等[23]認(rèn)為花粉管生長會引起引導(dǎo)組織特有mRNA Poly(A)末端縮短,最終導(dǎo)致引導(dǎo)組織細(xì)胞進(jìn)入死亡程序。擬南芥子房內(nèi)引導(dǎo)組織在授粉后也發(fā)生相同的變化[16],但其花柱內(nèi)的引導(dǎo)組織卻似乎并未發(fā)生死亡[24]。獼猴桃的柱頭臂的內(nèi)引導(dǎo)組織在授粉后也會發(fā)生類似于煙草花柱的變化[17]。因此,授粉后花粉管生長所釋放的信號類似于側(cè)根或不定根發(fā)生時(shí)引起皮層和表皮細(xì)胞死亡的信號[25]。Gonzalez等[26]認(rèn)為花粉管與花柱之間相互作用是一個(gè)類似于病原體入侵的過程。因此,引導(dǎo)組織與花粉管之間的相互作用機(jī)制尚需要進(jìn)一步的研究。

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圖版 Ⅰ煙草花柱及未授粉花柱的結(jié)構(gòu)圖(箭頭為充滿細(xì)胞外基質(zhì)的細(xì)胞間隙)

TT.引導(dǎo)組織;CT.皮層;VT.維管組織

1.煙草花柱以及取樣的位置;2.煙草上半部分(柱頭下1 cm)的橫切片;3.煙草花柱下半部分(子房上1 cm);4～11.上部分花柱的橫切:4～7.未授粉1～4 d上部花柱的橫切;8～11.1～4 d上部引導(dǎo)組織的變化過程;12～19.下部分花柱的橫切:12～15.下部花柱1～4 d的橫切;16～19.1～4 d下部引導(dǎo)組織的變化過程。

Plate ⅠThe structure of the tobacco style and non-pollinated style(Arrow is the intercellular spaces full of the extracellular matrix)

TT.Transmitting tissue;CT.Cortex tissue;VT.Vascular tissue

Fig.1.The style of tobacco and the position of sampling;Fig.2.Photograph of transverse sections from the upper part of style;Fig.3 Photograph of transverse sections from the lower part of style;Fig.4-11.The Photographs of transverse sections from the upper part of tobacco style:Fig.4-7.The images of transverse sections from the upper part of style which are 1-4 d;Fig.8-11.The changes of the upper part of transmitting tissue (1-4 d);Fig.12-19.The transverse sections from the lower part of the style:Fig.12-15.The transverse sections of lower part of style which are flowering 1-4 d;Fig.16-19.The changes of the lower part of transmitting tissue from 1 d to 4 d.

圖版 Ⅱ煙草授粉后花柱的結(jié)構(gòu)

★.空腔

1～8.授粉后1～4 d上部花柱的橫切:1～4.授粉后上部花柱在1～4 d內(nèi)的結(jié)構(gòu)變化;5～8.上部引導(dǎo)組織細(xì)胞在授粉后1～4 d的變化;9～16為授粉后1～4 d內(nèi)下部花柱的橫切:9～12是授粉后下部花柱在1～4 d內(nèi)的結(jié)構(gòu)變化;13～16.下部引導(dǎo)組織細(xì)胞在授粉后1～4 d的變化。

Plate ⅡThe structure of the pollinated style

★.Cavity

Fig.1-8.The transverse sections from the upper part of style:Fig.1-4.The transverse sections from the upper part of style which are 1-4 d;Fig.5-8.The gradually changes of the upper part of transmitting tissue from 1 d to 4 d;Fig.9-16.The transverse sections from the lower part of style:Fig.9-12.The lower part of style which are flowering 1-4 d;Fig.13-16.The changes of the lower transmitting tissue from 1 d to 4 d.

圖版 Ⅲ上部引導(dǎo)組織細(xì)胞核動態(tài)變化

1～4.未授粉1～4 d引導(dǎo)組織細(xì)胞細(xì)胞核的動態(tài)變化;5～8.授粉后1～4 d引導(dǎo)組織細(xì)胞細(xì)胞核的動態(tài)。

Plate ⅢThe dynamic changes of nucleus of the upper part of transmitting tissue

Fig.1-4.The dynamic changes of the nucleus of transmitting tissue from non-pollinated flowers which are flowering 1-4 d;Fig.5-8.The dynamic changes of the nucleus of transmitting tissue from pollinated flowers which are flowering 1-4 d.

(編輯:潘新社)

Pollination Effects on the Structure of Tobacco’s (Nicotianatabacum) Transmitting Tissue

CHEN Yan1,WANG Lingli1,2,LIU Wenzhe1*

(1 College of Life Science,Northwest University,Xi’an 710069;2 Department of Life Science,Yuncheng University,Yuncheng,Shanxi 044000,China)

Abstract:The transmitting tissue of style is essential for the pollen tube growth.It involves pollen tube movement and has multiple roles in guidance,nutrition,adhesion.In order to study the pollination effect on the structure of style’s transmitting tissue,we observed the transmitting tissues which were pollinated or non-pollinated during the flowering of Nicotiana tabacum.The results showed that the cell death of transmitting tissue was similar to senescence in the non-pollinated style.However,the transmitting tissue had dramatic changes after pollination:the cells died rapidly.The dynamic changes of nucleus in the both pollination and non-pollination transmitting tissue were in accordance with the above.Overall,there are two different types of the death in transmitting tissue between pollination and non-pollination.

Key words:Nicotiana tabacum;pollination and non-pollination;transmitting tissue;structure;DAPI

中圖分類號:Q944.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:陳妍(1989-),女,碩士,主要從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。E-mail:738273567@qq.com*通信作者:劉文哲,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。E-mail:lwenzhe@nwu.edu.cn

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金(31270428)

收稿日期:2015-11-25;修改稿收到日期:2016-01-26

文章編號:1000-4025(2016)03-0486-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0486