紫薇抗寒性研究進(jìn)展

謝憲++張林++王峰++孫忠奎++聶碩++朱翠翠++杜超++孫健++王長憲

摘 要：紫薇作為觀賞價(jià)值極高的景觀植物，受到低溫影響時(shí)限制了其在園林中的應(yīng)用于推廣。本文從紫薇抗寒性角度出發(fā)，概述了紫薇抗寒的研究意義、近年來紫薇抗寒研究進(jìn)展與紫薇的抗寒育種研究，總結(jié)了紫薇抗寒性評價(jià)方法。最后指出，在紫薇抗寒分子研究及抗寒育種方面研究有待加強(qiáng)，是未來紫薇研究的重點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：紫薇；抗寒性；抗寒育種

中圖分類號：S332.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.05.004

Research Progress on Cold Resistance of Lagerstroemia indica

XIE Xian1， ZHANG Lin2， WANG Feng2， SUN Zhongkui3， NIE Shuo1， ZHU Cuicui1， DU Chao4， SUN Jian2， WANG Changxian2

（1.College of Forestry，Shandong Agricultural University， Tai'an， Shandong 271018， China； 2. Taishan Academy of Forestry of Tai'an， Tai'an， Shandong 271000， China； 3 Tai'an Shidai Technology Development Limited Company， Tai'an， Shandong 271000， China；4.Beijing Central Yida Facility Horticulture Science and Technology Limited Company， Beijing 100000， China）

Abstract： Lagerstroemia indica， one kind of landscape plants wiht high ornamental value， was affected by low temperature and this limits its application in the garden. From the cold resistance of Lagerstroemia indica， this paper summarizes the significance of the cold resistance research， research progress and breeding research of the cold resistance， and cold-resistant assessment method of Lagerstroemia indica. The cold-resistance molecular and breeding research of Lagerstroemia indica need to be strengthened， they will serve as the research focus.

Key words： Lagerstroemia indica； cold resistance； cold-resistance breeding

紫薇（Lagerstroemia indica L.），千屈菜科紫薇屬，落葉小喬木或灌木。樹干光潔古樸，樹皮平滑呈塊狀剝落，枝多扭曲[1]。花瓣皺縮，有白、粉、紅、紫等色，花期6—9月，長達(dá)3個(gè)月，故又名“百日紅”[2]。紫薇花期長，花色多，在少花的夏季可作為主要的景觀植物，具有極高的觀賞價(jià)值。

1 紫薇抗寒研究的重要意義

紫薇原產(chǎn)中國，主產(chǎn)西南部至東部，華北各地也有栽培，最北至河北、吉林等省[3]。紫薇栽培歷史悠久，唐宋時(shí)期就受到重視，作為皇家園林植物遍栽于皇宮、官邸[4]。目前，中國廣東、浙江、河北、北京、山東、陜西及吉林等19省市均有生長或栽培，而浙江省海寧市、山東省泰安市、山東省煙臺市、四川自貢市、湖北省襄陽市等10個(gè)市將紫薇作為市花。國外，以日本、朝鮮栽培較多，由亞洲引種至美國等歐美地區(qū)[5]。

紫薇從古至今都被作為重要的觀賞樹種，受到人們的重視，其應(yīng)用形式多樣：可修剪成喬木型，于庭院門口對植，路旁列植，或孤植；也可以修剪成灌木狀，用于叢植賞花。但因我國地域廣闊，氣候多樣，南北氣溫上的差異較大，紫薇在我國北方地區(qū)容易受到低溫影響，發(fā)生凍害，造成部分枝干甚至整株死亡，限制了其在園林景觀中的應(yīng)用和推廣。低溫已經(jīng)成為了限制紫薇在北方園林應(yīng)用的主要因素。為了提高紫薇在北方寒冷地區(qū)的適應(yīng)能力，進(jìn)一步擴(kuò)大其在北方園林中的應(yīng)用范圍，對于紫薇抗寒性的研究顯得尤為重要。

2 紫薇抗寒研究進(jìn)展

低溫寒害是影響植物生長和繁殖的重要因素。低溫危害可分為兩種：一種是凍害，指0 ℃以下低溫對植物所造成的傷害；另一種是冷害，指0 ℃以上的溫度對植物所造成的傷害[6]。

2.1 紫薇生理生化研究

當(dāng)植物處于低溫環(huán)境中時(shí)，根、莖、葉等營養(yǎng)器官的代謝功能受到抑制，植物的生長發(fā)育會受到影響，使其觀賞價(jià)值降低。紫薇長期于低溫環(huán)境下生長時(shí)會導(dǎo)致植株生長勢弱，嚴(yán)重時(shí)會死亡。細(xì)胞膜通過水分調(diào)節(jié)，防止寒害對細(xì)胞內(nèi)部進(jìn)行損傷。1973年，Lyons[7]提出，低溫傷害是由于在低溫脅迫下，細(xì)胞膜中的脂類由液晶相向凝膠相轉(zhuǎn)變，使細(xì)胞膜相分離而造成的。1990年，潘杰、簡令成[8]證實(shí)：在低溫環(huán)境下，膜蛋白與脂的相互作用對膜的相變溫度產(chǎn)生影響，從而對膜的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。簡令成[9]于1992年提出“細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性的提高是形成抗寒力的關(guān)鍵”的思路并配制出CR系列抗寒劑。張紅等[10]發(fā)現(xiàn)，膜脂和脂肪酸成分對其相變溫度產(chǎn)生影響，影響植物的抗寒性。低溫還對細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量產(chǎn)生影響，如脯氨酸Pro、甜菜堿、可溶性蛋白與可溶性糖等。張榮華、李擁軍[11]通過對苜蓿葉片中游離脯氨酸含量的測定，得出結(jié)論：脯氨酸Pro含量的增加有助于提升植株的抗寒能力。而對皺葉甘藍(lán)、小麥等植物的研究也可以證實(shí)該觀點(diǎn)。Koster等通過黑麥的抗寒試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物抗寒能力與甜菜堿含量呈正相關(guān)關(guān)系；黃麗華[12]在玉米幼苗抗寒性的試驗(yàn)中亦得出甜菜堿能夠提高小苗脯氨酸Pro含量及酶活性，降低丙二醛的積累和相對電導(dǎo)率，提高小苗抗寒性能力的結(jié)論。王丹等[13]于2011年對“蘭引3號”結(jié)縷草根莖中可溶性糖、可溶性蛋白與季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系進(jìn)行探索，得出結(jié)論：隨著溫度的降低，可溶性糖與淀粉比值逐漸升高，細(xì)胞液濃度隨之升高，達(dá)到提高植物抗寒能力的效果。當(dāng)植物受到低溫脅迫時(shí)，其內(nèi)部的酶活性、可溶性蛋白、可溶性糖等物質(zhì)均會發(fā)生相應(yīng)改變，因此，可以利用測定這些物質(zhì)的含量變化的情況來評價(jià)植物的抗寒性。

在對紫薇抗寒性評價(jià)的研究中，Levitt[14]研究得出結(jié)論：最準(zhǔn)確的方法是生長恢復(fù)法，即測定不同的降溫與回溫處理下的植物組織的電導(dǎo)率。在該方法中，不同速率的降溫或回溫過程會對電導(dǎo)率造成差異，只要避免速率過快，那么就不會影響到植物抗寒性的等級[15]。Haynes[16]在對紫薇抗寒性的評價(jià)中得出結(jié)論：適宜紫薇的降回溫速率為≤4 ℃·h-1，且回溫至0～4 ℃即可。Edwards和Johnson[17]曾使用差熱分析法、電解質(zhì)滲透法對紫薇抗寒性進(jìn)行評價(jià)。差熱分析法通過測定樣本與參照物之間的溫差來評價(jià)抗寒性。電解質(zhì)滲透法是利用植物受到逆境脅迫時(shí)膜透性改變，電解質(zhì)外滲的機(jī)理進(jìn)行測定。二人分別對“Natchez”“Tuskegee”“Yuma”“Muskogee”與“Osage”等5個(gè)品種在美國密西西比州Poplarville與Starkville兩地進(jìn)行測定，得出結(jié)論為“Natchez”“Tuskegee”“Yuma”比“Muskogee”“Osage”抗寒性稍強(qiáng)。田娟[18]2009年分別通過電導(dǎo)法結(jié)合生長恢復(fù)法、可溶性蛋白質(zhì)測定、丙二醛（MDA）、可溶性糖、相對含水量等多種方法對20種紫薇品種的抗寒性進(jìn)行評價(jià)，對上述幾種測量數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對20種紫薇品種的抗寒性進(jìn)行綜合定量分析，得出各個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值，由大到小，即為抗寒性強(qiáng)弱。唐婉[19]對9種紫薇品種的材料進(jìn)行測定，測定指標(biāo)包括6種即失水率、水分飽和虧缺、相對電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）、可溶性糖含量及萌芽率，然后利用主成分分析法和隸屬函數(shù)法對指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，得出結(jié)論：上述方法得到的評價(jià)結(jié)果與生長恢復(fù)法測得結(jié)果一致。2012年，宋新紅[20]對紫薇秋末水分含量與抗寒性的關(guān)系進(jìn)行研究，利用P-V技術(shù)測定紫薇的P-V曲線，得出結(jié)論為可以考慮以秋末水分參數(shù)作為參考性指標(biāo)評價(jià)植物抗寒性。于永暢[21]2014年對紫薇的抗寒性評價(jià)方法進(jìn)行比較研究，對電導(dǎo)法、非損傷微測計(jì)數(shù)法和葉綠素?zé)晒夥ㄟM(jìn)行了對比，并與田間觀察試驗(yàn)進(jìn)行對比，研究了不同評價(jià)方法與抗寒性的關(guān)系，得出結(jié)論：紫薇的抗寒性需要多種方法測定的綜合評價(jià)，才能得到更加準(zhǔn)確的結(jié)果。

因此，對紫薇的抗寒性評價(jià)時(shí)，需要對紫薇可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）、相對電導(dǎo)率等多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測定，綜合評價(jià)紫薇的抗寒性，使評價(jià)結(jié)果更加可靠。

2.2 紫薇抗寒分子研究

隨著生物科技水平的不斷提升，植物的抗寒性研究在分子水平上的研究愈加深入。從1970年開始，Quamme[22]提出理論，植物在低溫環(huán)境生長發(fā)育，其基因表達(dá)也會改變。1990年潘杰、簡令成[8]也得到相似結(jié)論：在數(shù)種植物中，可翻譯的mRNA在低溫環(huán)境中會發(fā)生改變。加拿大的Mohaoatra等人[23-24]在研究苜蓿的抗寒特異性時(shí)篩選出抗寒特異基因，并證實(shí)該組基因的克隆序列的表達(dá)與植物的抗寒能力呈正相關(guān)性。

在植物的抗凍蛋白基因研究方面，1992年Griffith[25]首先發(fā)現(xiàn)冬黑麥的抗凍蛋白，隨后陸續(xù)在冬麥草、胡蘿卜、沙冬青、桃樹等多種高等植物中提出并獲得抗凍蛋白。1993年趙玉田[26]在冬小麥的抗寒性育種試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)多種抗凍蛋白，該類蛋白控制基因的表達(dá)機(jī)制隨著低溫脅迫而發(fā)生變化。2001年尹明安等[27-28]在胡蘿卜中克隆了抗凍蛋白基因，并構(gòu)建了其表達(dá)載體，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化到番茄中，并初步證明基因?qū)氤晒Αｑ颐饔頪29]對胡蘿卜抗凍基因AFP進(jìn)行測序，將其轉(zhuǎn)入葡萄中，篩選獲得轉(zhuǎn)化葡萄植株，初步證明目的基因AFP已導(dǎo)入。在冷誘導(dǎo)蛋白研究方面，已經(jīng)分別在沙冬青[30]、柑橘[31]、草菇[32]、蘋果[33]等多種植物中進(jìn)行了對冷誘導(dǎo)基因的克隆表達(dá)和測試研究。

紫薇分子水平研究僅限于矮化性狀的分子標(biāo)記、紫薇屬cpDNA多樣性分析、親緣關(guān)系測定，在抗寒方面分子的研究少有報(bào)道。

2.3 紫薇的抗寒品種育種研究

抗寒育種是提高植物的抗寒能力、降低寒害對植物的損傷的根本途徑。常用的抗寒育種的方法包括：芽變選種、實(shí)生選種、雜交育種、誘變育種、基因工程育種等方法。

芽變選種一般是在寒害發(fā)生之后，對遺傳物質(zhì)發(fā)生變異的植株進(jìn)行篩選。實(shí)生選種是利用現(xiàn)有變異進(jìn)行選種，無需進(jìn)行人工誘變，且變異類型適應(yīng)于當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境氣候，適宜當(dāng)?shù)赝茝V。芽變選種和實(shí)生選種的變異范圍小，變異體類型小。進(jìn)行雜交選種的親本如果都具有較好的抗寒能力，有利于在后代中增加抗寒性的積累，培育出抗寒能力更強(qiáng)的新品種。誘變選種是通過物理、化學(xué)方法誘發(fā)植物變異，在短時(shí)間內(nèi)獲得突變體的方法，通過篩選培育新品種。誘變育種變異幅度大、穩(wěn)定性快，是植物抗寒誘變育種的有效方法。利用基因工程使植物獲得抗寒性，其中比較成熟的途徑為導(dǎo)入抗凍蛋白基因，通過導(dǎo)入抗凍蛋白基因，已獲得了抗凍番茄等植株。

紫薇的抗寒育種研究中，在雜交育種和誘變育種方面有所進(jìn)展。1962年，美國國家植物園將引自日本的屋久島紫薇與紫薇進(jìn)行雜交育種，得到雜交品種“Muskogee”“Natchez”，二者的抗寒性表現(xiàn)良好，經(jīng)Egolf觀察，可在美國華盛頓度過10個(gè)冬季[34]。2003 年，F(xiàn)leming 和Zwetzig培育出新品種“Violet Filli”“Coral Filli”“Red Filli”，這3 個(gè)品種篩選自紫薇種內(nèi)雜交后代，冬季溫度低至-34.4 ℃仍能存活[35-41]。

在紫薇的誘變育種中，宋新紅等[20]利用秋水仙素處理獲得了紫薇四倍體品種，四倍體品種的物候期較二倍體稍有延遲。泰山林業(yè)科學(xué)院的張林通過雜交獲得了三倍體紫薇品種，其抗寒性等均有待觀測。多倍體的抗性增強(qiáng)在其他物種上也有所體現(xiàn)，因此對三倍體及四倍體紫薇品種的抗寒性研究十分必要。

3 結(jié)論與展望

（1）在紫薇抗寒生理研究中，證實(shí)可以通過對紫薇可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）、相對電導(dǎo)率等多個(gè)指標(biāo)的測定，綜合評價(jià)紫薇的抗寒性。在紫薇與低溫保護(hù)劑的研究方面少有報(bào)道，可對紫薇在使用低溫保護(hù)劑的情況下的生理變化進(jìn)行試驗(yàn)，測定低溫保護(hù)劑對紫薇生理的影響。

（2）紫薇抗寒分子研究為紫薇的抗寒育種提供理論依據(jù)，在紫薇抗寒分子研究中，可對抗凍蛋白基因、脂肪酸去飽和代謝關(guān)鍵酶基因等多種基因在紫薇中的轉(zhuǎn)移與表達(dá)進(jìn)行試驗(yàn)，并對轉(zhuǎn)基因后的紫薇抗寒性評價(jià)。

（3）我國對紫薇抗性的生理研究起步較晚，較為落后，對于提升紫薇抗寒性的方法以雜交育種為主，誘變育種具有發(fā)展?jié)摿Α，F(xiàn)在國內(nèi)外僅有少量抗寒育種研究成果，在抗寒育種方面仍有較大發(fā)展空間。在紫薇誘變育種的研究中，已經(jīng)獲得了三倍體和四倍體紫薇品種，可選擇三倍體紫薇，對其抗寒性進(jìn)行評價(jià)測定，觀察其抗寒能力的變化。研究紫薇的抗寒機(jī)理，對于紫薇的引種、抗寒育種具有十分重要的意義，也可為紫薇向寒冷地區(qū)應(yīng)用或擴(kuò)大栽培區(qū)域提供研究依據(jù)。

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