玉米穗行數(shù)遺傳基礎(chǔ)的研究進(jìn)展

白勝雙++彭勃++王超楠

摘 要：從分子生物學(xué)機(jī)制和主效QTL定位兩個(gè)方面闡述了玉米穗行數(shù)的遺傳基礎(chǔ)，旨在為玉米分子育種提供理論參考。

關(guān)鍵詞：玉米；穗行數(shù)；遺傳基礎(chǔ)

中圖分類號(hào)：S330 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.05.003

Recent Progress in Genetic Basis of Kernel Row Number in Maize

BAI Shengshuang1， PENG Bo2， WANG Chaonan3

（1. Tieling Academy of Agriculture Sciences， Tieling， Liaoning 112616， China； 2. Tianjin Crops Research Institute， Tianjin 300384， China； 3.Tianjin Kernal Vegetable Research Institute， Tianjin 300381， China）

Abstract：The progress in genetic basis for kernel row number in maize were reiewed from two aspects， i.e. molecular mechanism and major QTL. The aim of this review was to provide references for molecular breeding in maize.

Key words： maize； kernel row number； genetic basis

玉米籽粒產(chǎn)量的遺傳基礎(chǔ)對(duì)指導(dǎo)玉米高產(chǎn)育種至關(guān)重要。產(chǎn)量是受多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，遺傳力低，易受環(huán)境影響，直接剖析玉米產(chǎn)量的遺傳基礎(chǔ)難度大。所以，將產(chǎn)量分解成遺傳力較高的產(chǎn)量構(gòu)成因子，如穗行數(shù)，并進(jìn)行遺傳分析是深入認(rèn)識(shí)玉米產(chǎn)量復(fù)雜遺傳網(wǎng)絡(luò)的有效途徑。

1 玉米穗行數(shù)分子生物學(xué)機(jī)制的研究

在玉米雌穗和雄穗的形成過程中，需經(jīng)過一系列復(fù)雜的細(xì)胞形態(tài)與功能的轉(zhuǎn)變，即從頂端分生組織（SAM）、腋芽分生組織（AM）轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄐ蚍稚M織（IM）、小穗成對(duì)分生組織（SPM）、小穗分生組織（SM）、小花分生組織（FM）。一系列關(guān)鍵基因調(diào)控這個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程。在玉米雌穗發(fā)育過程中，穗行數(shù)的多少取決于小穗成對(duì)分生組織（SPM）向小穗分生組織（SM）的轉(zhuǎn)化，行粒數(shù)的多少取決于小穗分生組織（SM）向小花分生組織（FM）的轉(zhuǎn)化，并最終影響玉米果穗結(jié)實(shí)率，進(jìn)而影響玉米的產(chǎn)量。

目前，對(duì)于玉米籽粒產(chǎn)量的分子調(diào)控機(jī)制和遺傳基礎(chǔ)的認(rèn)識(shí)主要來源于已克隆的調(diào)控花序結(jié)構(gòu)和發(fā)育的突變基因。例如，3個(gè)ramosa基因，即定位在7.02、3.03和7.04bin上的ra1、ra2和ra3，分別編碼C2H2鋅指蛋白[1]，LOB結(jié)構(gòu)域蛋白[2]和海藻糖磷酸酶[3]。3個(gè)基因中任何一個(gè)基因突變都會(huì)導(dǎo)致位于花序基部的小穗成對(duì)分生組織（SPM）轉(zhuǎn)化為分枝分生組織（BM），導(dǎo)致雄穗分枝數(shù)增加，分枝變短，雌穗出現(xiàn)不規(guī)則的行數(shù)。另一類已克隆的基因是關(guān)于分生組織的起始和保持。Barren stalk1（ba1）基因編碼一種不規(guī)范的bHLH（基本的螺旋-環(huán)-螺旋）結(jié)構(gòu)域蛋白[4]，調(diào)控所有葉腋分生組織的起始。Ba1突變植株將不能形成雄穗分枝、小穗以及正常雌穗[5]。Barren inflorescence2 （bif2）編碼一種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶調(diào)控生長素的極性運(yùn)輸[6]，該基因調(diào)控花序分生組織轉(zhuǎn)化為小穗成對(duì)分生組織或分枝組織，突變體表現(xiàn)為雌穗花芽、分枝、小穗、小花減少 [7]。此外，thick tassel dwarf1（td1）和fascinated ear2 （fea2）編碼2個(gè)擬南芥CLAVATA蛋白同系物[8]。Fasciated ear2（fea2）調(diào)控頂端分生組織或腋芽分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄐ蚍稚M織，突變體雌穗短粗扁平，籽粒穗行不規(guī)則。td1基因與fea2基因相似，但是它對(duì)雄穗具有顯著的效應(yīng)，其突變株雌穗同樣表現(xiàn)出籽粒簇生，穗行數(shù)不規(guī)則的特征。Bommert等[9]最新研究發(fā)現(xiàn)，位于第4染色體著絲粒附近的Fea2功能部分缺失的等位基因可以增加花序分生組織的大小和穗行數(shù)，而且不會(huì)減小雌穗長度或引起雌穗簇生而導(dǎo)致減產(chǎn)。雖然，一些調(diào)控雌穗結(jié)構(gòu)和發(fā)育的突變基因的克隆對(duì)于了解籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的發(fā)育調(diào)控發(fā)揮了重要作用，但是，目前調(diào)控穗行數(shù)及其他產(chǎn)量構(gòu)成因子數(shù)量遺傳變異的功能基因及其分子調(diào)控的機(jī)制還缺乏認(rèn)識(shí)。

2 玉米穗行數(shù)主效QTL的定位

隨著分子標(biāo)記的快速發(fā)展，使人們對(duì)數(shù)量性狀的認(rèn)識(shí)進(jìn)入到分子水平。利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行數(shù)量性狀QTL定位，是研究數(shù)量性狀遺傳變異的有效途徑之一。迄今為止，在MAIZEGDB網(wǎng)站上注冊了大約2 200個(gè)QTLs （www.maizegdb.org）。其中，玉米穗行數(shù)QTL已經(jīng)被報(bào)道有一百個(gè)以上。然而，在不同群體或者環(huán)境下都能檢測到的主效QTL甚少。5 000到10 000年前，玉米從其野生種祖先大芻草進(jìn)化而來，在雌穗化結(jié)構(gòu)上二者具有很大差異。大芻草穗行數(shù)只有2行，而玉米穗行數(shù)一般為8～20行以上。從大芻草馴化成玉米的過程中，遺傳多樣性顯著減少。因此，野生種可能會(huì)為馴化和現(xiàn)代育種過程中染色體片段的選擇提供重要線索。Doebley等[10]利用玉米與大芻草構(gòu)建的F2群體在第2染色體標(biāo)記umc34附近檢測到一個(gè)控制穗行數(shù)的主效QTL，解釋42%的表型變異。Cai等[11]利用大芻草衍生系的MT-6（穗行數(shù)為6）與B73構(gòu)建的F2分離群體在bin2.02、bin4.06和bin5.03-5.05號(hào)染色體上檢測到3個(gè)控制穗行數(shù)的主效QTL，且在3個(gè)環(huán)境下均可檢測到。周強(qiáng)等[12]利用元分析方法將26個(gè)不同雙親分離群體定位的176個(gè)穗行數(shù)QTL整合到參考圖譜IBM 2008 Neighbors上，發(fā)掘出25個(gè)“一致性”與效應(yīng)值大于4.5的QTL。其中，bin1.09、bin2.07、bin4.09、bin5.01、bin5.03、bin7.02、bin9.06和bin10.04上檢測到控制穗行數(shù)的主效MQTL，其初始QTL遺傳貢獻(xiàn)率的平均值分別為11.10%，10.32%，13.01%，10.87%，13.00%，18.30%，11.08%和12.36%。利用雙親構(gòu)建的分離群體，如RILs、DH群體和回交群體，檢測的主效QTL僅能解釋雙親的等位變異，在育種實(shí)踐的應(yīng)用中有很大局限性。近年來關(guān)聯(lián)作圖方法被越來越多的應(yīng)用于剖析多樣性群體中不同等位基因的遺傳效應(yīng)，然而群體結(jié)構(gòu)和稀有等位變異一直是關(guān)聯(lián)分析的主要技術(shù)難題。聯(lián)合連鎖分析和關(guān)聯(lián)分析可綜合利用兩種方法的優(yōu)點(diǎn)，被認(rèn)為是揭示玉米復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)的有效方法。Brown等[13]利用巢式關(guān)聯(lián)群體（NAM），通過聯(lián)合連鎖和全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法，檢測到36個(gè)玉米穗行數(shù)QTL。Liu等[14]精細(xì)定位并圖位克隆了bin4.08控制玉米穗行數(shù)的主效QTL（KRN4），并進(jìn)行了基因表達(dá)分析和關(guān)聯(lián)分析驗(yàn)證。

玉米基因組7.02-7.04bin上檢測到許多產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的QTL。Bommert 等[9]利用B73與Mo17構(gòu)建的包含大約250個(gè)重組自交系的IBM群體，在7.02bin上檢測到1個(gè)控制穗行數(shù)的QTL，解釋6.07%的表型變異。Lu等[15]利用掖478與丹340構(gòu)建的F2：3群體在bnlg339-umc1865區(qū)間上（7.03bin）檢測到一個(gè)控制玉米穗行數(shù)的主效QTL，該QTL解釋17.86%的表型變異，并在7個(gè)多樣性環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)。Sabadin等[16]利用熱帶自交系L-08-05F與L-14-4B構(gòu)建的F2：3群體，在bnlg1094-bnlg434（7.02-7.03bin）區(qū)間上檢測到1個(gè)控制穗行數(shù)的QTL，解釋7.1%的表型變異，同時(shí)發(fā)現(xiàn)該區(qū)域還控制穗重、單株穗數(shù)、小區(qū)穗數(shù)。Ross等[17]利用SE-40與LE-37構(gòu)建的F2及F2：3群體，在7.02-7.04bin染色體區(qū)段上也檢測到控制穗行數(shù)的QTL。此外，許多產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL被定位在玉米第7染色體7.03-7.04bin區(qū)間上，例如產(chǎn)量[18]、粒數(shù)[19]、粒質(zhì)量[20]、干物質(zhì)產(chǎn)量[21]、穗粗[22]和軸粗[23]。譚巍巍等[24]以掖478×黃早四構(gòu)建的F2：3群體為材料，在7.02-7.03bin染色體區(qū)段上檢測到1個(gè)在北京、河南和新疆3個(gè)不同生態(tài)區(qū)下均穩(wěn)定表達(dá)的穗行數(shù)主效QTL，解釋6.16%～14.83%的表型變異。周強(qiáng)等[12]通過元分析得到的8個(gè)平均遺傳貢獻(xiàn)率大于10%玉米穗行數(shù)MQTL中，bin7.02位置處的主效MQTL解釋表型變異最高。由此可見，加快該位點(diǎn)主效基因的圖位克隆和功能驗(yàn)證是當(dāng)前玉米產(chǎn)量性狀基因挖掘的重要工作。

通過挖掘穗行數(shù)性狀主效QTL，開發(fā)緊密連鎖的分子標(biāo)記，使分子設(shè)計(jì)育種與常規(guī)育種緊密結(jié)合，才能有效地為通過分子技術(shù)改良玉米籽粒性狀最終培育高產(chǎn)玉米新品種奠定基礎(chǔ)。

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