長羽毛恐龍及翼龍研究新發(fā)現(xiàn)

呂君昌中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所,北京 100037;國土資源部地層與古生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100037

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長羽毛恐龍及翼龍研究新發(fā)現(xiàn)

呂君昌
中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所,北京 100037;國土資源部地層與古生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100037

摘 要:在江西贛州地區(qū)晚白堊世地層中發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍類化石——贛州華南龍,屬于進(jìn)步竊蛋龍類,其獨(dú)特的頭部特征為研究竊蛋龍類恐龍的顱面演化、古地理分布及古生態(tài)環(huán)境提供重要信息;在遼西早白堊世義縣組地層中發(fā)現(xiàn)的大型、前肢短的馳龍類恐龍——孫氏振元龍,為大型、短前肢類型的馳龍類提供羽毛形態(tài)學(xué)方面的重要信息,為研究馳龍類的多樣性、鳥類羽毛以及飛行起源提供了重要依據(jù);在遼西發(fā)現(xiàn)的喙嘴龍類翼龍——朝陽東方頜翼龍,是該地區(qū)晚侏羅世地層中發(fā)現(xiàn)的第一件翼龍標(biāo)本,不僅填補(bǔ)了時(shí)代上的空白,同時(shí)對于印證晚侏羅世喙嘴龍類的輻射演化具有重要作用。這些重要發(fā)現(xiàn)對于研究竊蛋龍類的演化、馳龍類羽毛演化及鳥類羽毛起源等熱點(diǎn)與難點(diǎn)問題提供了重要的參考依據(jù),尤其在發(fā)現(xiàn)華南龍的基礎(chǔ)上,命名了贛州恐龍動物群。

關(guān)鍵詞:華南龍;晚白堊世;江西贛州;振元龍;早白堊世;東方頜翼龍;晚侏羅世;遼西

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本文由中國國家自然基金委(編號:41272022)、中國地質(zhì)調(diào)查局(編號:12120114026801)和中國地質(zhì)科學(xué)院基本業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(編號:JB1504)聯(lián)合資助。獲中國地質(zhì)調(diào)查局、中國地質(zhì)科學(xué)院2015年度地質(zhì)科技十大進(jìn)展第十名。

1 贛州恐龍動物群

近年來,在江西省贛州地區(qū)晚白堊世紅色砂巖地層中發(fā)現(xiàn)大量保存極其精美的恐龍骨骼(獸腳類恐龍及蜥腳類恐龍)、恐龍蛋(窩)、恐龍胚胎蛋及其他爬行動物(蜥蜴類及龜類)化石,尤其是竊蛋龍類骨骼和蛋化石,無論在種類、數(shù)量及保存狀態(tài)上,在世界上都是獨(dú)一無二的,它們共同構(gòu)成了一個晚白堊世豐富的恐龍動物群,被命名為“贛州恐龍動物群”(Lü et al.,2015a)。目前在江西省贛州地區(qū)已命名的竊蛋龍類化石有:斑脊龍(徐星和韓鳳祿,2010),贛州龍(Wang et al.,2013),江西龍(Wei et al.,2013),南康龍(Lü et al.,2013a)及華南龍(Lü et al.,2015a),并且還有一些新的種類正在在研究中。竊蛋龍類屬于獸腳類恐龍,主要分布于北美(加拿大、美國)及亞洲的蒙古國及中國(Osmólska et al.,2004;Lü et al.,2004,2005;Zanno and Sampson,2005;Lamanna et al.,2014)。在中國主要分布在以下3個地區(qū):北方地區(qū)(遼寧省西部的早白堊世、內(nèi)蒙古晚白堊世的地層中)(Ji et al.,1998;季強(qiáng)等,2012;Xu et al.,2002a,2007;徐星等,2013;Longrich et al.,2010),中原地區(qū)(河南省洛陽地區(qū)—汝陽盆地早白堊世晚期及欒川盆地晚白堊世的地層中)(Lü et al.,2009,2013b)以及南方地區(qū)(廣東省河源和南雄盆地晚白堊世,江西省贛州地區(qū)上晚白堊世的紅色砂巖沉積中)(呂君昌,2005;Lü,2002;Lü et al.,2013a;Wei et al.,2013;徐星和韓鳳祿,2010;呂君昌和張寶堃,2005;Wang et al.,2013;Lü et al.,2015a)。原始的竊蛋龍類比如切齒龍(Xu et al.,2002a)、尾羽龍(Ji et al.,1998)以及寧遠(yuǎn)龍(季強(qiáng)等,2012)都具有牙齒。尾羽龍還具有鳥類一樣的尾羽,因此推斷進(jìn)步的竊蛋龍類也應(yīng)該具有羽毛,只不過由于沉積環(huán)境原因(多數(shù)為沉積顆粒粗的紅色砂巖,無法保存細(xì)微的結(jié)構(gòu)),沒有保存下來罷了。原始的竊蛋龍類主要發(fā)現(xiàn)在我國遼寧省西部地區(qū)的早白堊世義縣組地層中,其他地區(qū)均為沒有牙齒的進(jìn)步竊蛋龍類。進(jìn)步的竊蛋龍類具有如下獨(dú)有特征:頭骨高,多孔,吻短,無齒而可能具角質(zhì)喙,下頜外孔大,下頜前背緣上凸,齒骨后端具兩個長的突起,前部尾椎椎體具有椎體側(cè)孔等(Osmólska et al.,2004;Barsbold et al.,2000)。

1923年由美國科學(xué)家安德魯斯領(lǐng)導(dǎo)的美國自然歷史博物館中亞科學(xué)考察團(tuán),在蒙古國西南戈壁的納摩蓋特盆地的巴音扎克(火焰崖)發(fā)現(xiàn)了第一件竊蛋龍標(biāo)本(Andrews,1923)。由于當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)時(shí),化石骨架正好趴在一窩恐龍蛋上,而在附近又發(fā)現(xiàn)許多原角龍類恐龍骨架,因此標(biāo)本的研究者奧斯本認(rèn)為這些蛋是原角龍的,這一恐龍是在偷吃原角龍蛋時(shí)遭到滅頂之災(zāi)的。因此他把它命名為偏食角龍蛋竊蛋龍(Oviraptor philoceratops)。Oviraptor意思是“搶蛋者、竊蛋者”,philoceratops意味著“溺愛角龍類蛋”(Osborn,1924)。值得提及的是奧斯本曾經(jīng)意識到“這一動物的屬種名…可能會完全誤導(dǎo)我們對其食性的理解和掩蓋其真正的特點(diǎn)”(Osborn,1924)。1994年,在蒙古國發(fā)現(xiàn)一恐龍胚胎化石,其蛋大小、形態(tài)、表面刻飾及顯微構(gòu)造均與奧斯本1924年認(rèn)為的原角龍蛋的長形蛋一樣,而對這一胚胎化石研究證明,它卻是竊蛋龍的(Norell et al.,1994,1995),因此,以前被認(rèn)為是原角龍蛋其實(shí)是竊蛋龍的蛋。從而說明原來認(rèn)為是偷吃角龍蛋的恐龍,其實(shí)是在孵蛋或者是在保護(hù)它們自己的蛋(Norell et al.,1994,2001),印證了奧斯本的預(yù)言。但是根據(jù)古生物命名法則,名稱一旦發(fā)表,不能更改,雖然對竊蛋龍的行為進(jìn)行了平反昭雪,但是名字是不會改的了。在蒙古國(Clark et al.,1999)和中國的內(nèi)蒙古(Dong and Currie,1996)以及江西省贛州地區(qū)(Lü et al.,2013a)發(fā)現(xiàn)的數(shù)具竊蛋龍骨架趴在蛋窩之上,說明了竊蛋龍類像鳥類一樣,具有孵蛋行為。

雖然竊蛋龍類具有許多鳥類的特征,比如頭骨高度氣腔化,顱頂?shù)捻敼遣糠衷龃?方骨的耳突雙頭,方骨上與方軛骨關(guān)節(jié)處具有側(cè)關(guān)節(jié)窩(Maryańska and Osmólska,1997);薄或棒狀的軛骨(El?anowski,1999),進(jìn)步的類群沒有牙齒,一些竊蛋龍尾部具有類似鳥類的尾綜骨結(jié)構(gòu)(Barsbold et al.,2000),具有鳥類一樣的羽毛,尾椎的數(shù)目較少等(Ji et al.,1998),它們曾經(jīng)被認(rèn)為是次生的、失去飛行能力的鳥類(Elzanowski,1999;Lü,2000;Lü et al.,2002;Maryańska et al.,2002;Feduccia,2012),也就是說它們是中生代的平胸類。最近,Feduccia 和Czerkas(2015)通過對尾羽龍的研究,進(jìn)一步說明了尾羽龍為次生、失去飛行能力的鳥類,也就是說竊蛋龍類應(yīng)為不會飛的鳥類;并提出馳龍類、傷齒龍類以及竊蛋龍類等這些核心手盜龍類是處于滑翔、飛行及失去飛行能力的不同階段的鳥類(Feduccia and Czerkas,2015)。而其它一些研究顯示竊蛋龍類與鳥類的關(guān)系較遠(yuǎn)(Sereno,1999;Holtz,2000;Xu et al.,2002b;Zelenitsky et al.,2012)。Xu等通過對在中國遼西早白堊世義縣組發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍類最原始種類——切齒龍的研究,認(rèn)為切齒龍不具有鳥類特征,這些鳥類特征在進(jìn)步竊蛋龍類中出現(xiàn),是趨同演化的結(jié)果(Xu et al.,2002a),Balanoff等(2014)通過對Conchoraptor頭骨構(gòu)造的CT研究,認(rèn)為Conchoraptor所具有的鳥類特征更像是趨同而不是同源的產(chǎn)物。然而,正如Feduccia和Czerkas(2015)所指出的“竊蛋龍類所具有的大量而高度復(fù)雜的鳥類特征,如果是由恐龍衍生而來已經(jīng)很難解釋”。竊蛋龍類除了長有一個長的尾巴外,其它形態(tài)特征與平胸類相似,它們本身可能就是中生代次生失去飛行能力的鳥類。不管竊蛋龍類的分類位置如何,它們是一獨(dú)特類群,對于研究鳥類大腦演化的復(fù)雜歷史,羽毛起源與演化以及竊蛋龍類的生活習(xí)性、古地理環(huán)境等都具有重要意義。

2 贛州華南龍

目前,在贛州南雄組發(fā)現(xiàn)有5個屬的竊蛋龍類。贛州的南康地區(qū)在40 km2的地域內(nèi)就發(fā)現(xiàn)有超過200個竊蛋龍類的蛋窩(一些具有胚胎化石)。其中,贛州華南龍就是最近發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍類(Lü et al.,2015a)。

贛州華南龍屬于進(jìn)步的竊蛋龍類,它發(fā)現(xiàn)于贛州火車站擴(kuò)建工地,是最近江西省贛州地區(qū)發(fā)現(xiàn)的、保存相對完整的標(biāo)本之一,除了它的頭骨和下頜都保存得很好之外,還有7個連續(xù)的前部頸椎椎體保存,其中前4個保存完整,后3個部分或者以印痕形式保存,以及部分前肢及后肢保存(Lü et al.,2015a)(圖1)。它具有以下綜合特征:下頜的方骨關(guān)節(jié)髁位于枕髁之后;頭骨的頸橫向脊顯著;隅骨占下頜外孔邊緣的大部分;齒骨氣腔化;第一掌骨長而細(xì),直徑為其長度的20%;齒骨的后腹支扭曲,因而其側(cè)面有些朝向腹面;下頜縫合部大于下頜長度的20%而小于25%;每一前指爪子的前背伸肌邊緣突出;圓形的上顳颥窩小于下顳颥窩;前上頜骨的后背突與淚骨接觸,其末端的后腹角有一個明顯的孔;下頜外孔之上的齒骨背邊緣部分強(qiáng)烈凹陷。華南龍?jiān)谝韵聨讉€方面不同于其他多數(shù)竊蛋龍類:枕髁和方骨向前背方傾斜(與葬火龍一樣)以及外鼻孔的前腹角稍微位于穿過眶前窩后背角的水平線之下(這一特征與葬火龍、可汗龍以及豫龍共享);背視,第四頸椎椎體的兩后關(guān)節(jié)突形成一直邊緣(該特征與豫龍共享)。

圖1　贛州華南龍(HGM41HIII-0443)的正型標(biāo)本(A)和左右手部的放大(B)(改自Lü et al.,2015a)Fig.1 The holotype of Huanansaurus ganzhouensis(HGM41HIII-0443)(A);a close up of the phalanges of the right and left hand(B)(modified after Lü et al.,2015a)

雖然華南龍與始興龍(呂君昌和張寶堃,2005)只有脛骨可以比較,但是它們之間區(qū)別是很明顯的:始興龍脛骨近端內(nèi)表面具有一個明顯的孔,而華南龍脛骨的該部位沒有孔。

華南龍與河源龍區(qū)別在于:河源龍的齒骨愈合部分強(qiáng)烈下翻,頸椎椎體的神經(jīng)弓及頸肋上具有氣孔,并且第三掌骨強(qiáng)烈減小(Lü,2002;呂君昌2005),而華南龍的齒骨愈合部分沒有下翻,其頸椎椎體的神經(jīng)弓及頸肋上也不具有氣孔,以及第三掌骨大小正常(Lü et al.,2015a)。

從華南龍下頜的構(gòu)造上看,它區(qū)別于贛州龍(Wang et al.,2013)、江西龍(Wei et al.,2013)及南康龍(Lü et al.,2013a)在于它的齒骨前部背邊緣的強(qiáng)烈凹陷,而上述后3個竊蛋龍中,該部位幾乎平直。

華南龍?jiān)谝韵聨讉€方面區(qū)別于發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古的烏拉特龍(徐星等,2013):華南龍的前肢爪子前背方具有明顯的唇突,而烏拉特龍沒有,其外鼻孔的前腹角位于穿過眶前窩后背角的水平線之下。

華南龍區(qū)別于斑脊龍?jiān)谟诎呒过?徐星和韓鳳祿,2010)的外鼻孔相對于眶前孔較大,而在華南龍相對較小;華南龍的下顳颥孔近于梯形,而斑脊龍的近于正方形。斑脊龍的外鼻孔前腹角遠(yuǎn)遠(yuǎn)位于穿過眶前窩后背角的水平線之下。

華南龍?jiān)谝韵聨讉€方面區(qū)別于蒙古國的葬火龍(Clark et al.,2002):沿頭骨中線,其頂骨比額骨短,軛骨的上升突向后背方延伸,下頜外孔之上的齒骨背邊緣部分強(qiáng)烈凹陷。葬火龍的下顳颥孔的上邊緣和下邊緣幾乎等長,因而使得下顳颥孔近于不規(guī)則四邊形,而華南龍的下顳颥孔接近梯形或者近三角形。

華南龍?jiān)谝韵聨讉€方面與納摩蓋特慈母龍(Lü et al.,2004,2005)不同:外鼻孔前腹角遠(yuǎn)遠(yuǎn)位于穿過眶前窩后背角的水平線之下,上顳颥孔圓形以及頭骨的最高處位于眼眶之上;而納摩蓋特慈母龍的外鼻孔前腹角遠(yuǎn)遠(yuǎn)位于穿過眶前窩后背角的水平線之上,上顳颥孔亞圓形,頭骨的最高處位于外鼻孔的上方。

華南龍?jiān)谝韵聨讉€方面不同于Rinchenia mongoliensis(Barsbold,1997)(=蒙古竊蛋龍,Osmólska et al.,2004):華南龍沒有額骨和頂骨形成的頭骨脊,其下頜外孔之上的齒骨背邊緣部分強(qiáng)烈凹陷,外鼻孔前腹角稍微位于穿過眶前窩后背角的水平線之下,而Rinchenia mongoliensis的頭骨具有明顯的由額骨和頂骨形成的脊,其外鼻孔前腹角遠(yuǎn)遠(yuǎn)位于穿過眶前窩后背角的水平線之上。

華南龍區(qū)別于可汗龍(Balanoff and Norell,2012)在于華南龍的前肢爪子上近端關(guān)節(jié)處具有明顯的唇突,可汗龍的下顳颥孔的腹邊緣和后邊緣幾乎形成一個直角,而華南龍則形成一銳角。

圖2　基于42個分類單元和230個特征,由TNT程序分析所獲得的60顆最簡約樹構(gòu)成的嚴(yán)格合意樹,顯示了贛州華南龍的系統(tǒng)發(fā)育位置(樹長為533,一致性指數(shù)為0.510,保留指數(shù)為0.691)Fig.2 Strict consensus of 60 most parsimonious trees obtained by TNT,based on analysis of 42 taxa and 230 characters,showing the phylogenetic position of Huanansaurus ganzhouensis(tree length = 533,consistency index = 0.510 and retention index = 0.691)

系統(tǒng)發(fā)育分析顯示華南龍屬于竊蛋龍科,與發(fā)現(xiàn)于蒙古國的葬火龍關(guān)系密切,構(gòu)成一個分枝。同時(shí)顯示了發(fā)現(xiàn)于南雄組的6個竊蛋龍屬嵌入竊蛋龍科的3個分枝中。它們下頜的結(jié)構(gòu)完全不同,南康龍的下頜縫合部的吻端沒有下翻,江西龍和華南龍的稍微下翻,而斑脊龍的強(qiáng)烈下翻,這說明了這些竊蛋龍之間具有不同的攝食策略,它們在同一群落生境中很可能占據(jù)不同的生態(tài)灶。江西省贛州地區(qū)發(fā)現(xiàn)大量的竊蛋龍類化石表明了這一生物群包含了在白堊紀(jì)晚期,亞洲地理上更廣泛分布的,具有分類學(xué)和形態(tài)學(xué)意義上的竊蛋龍類的多樣性。在中生代末期,這些竊蛋龍類在亞洲陸相生態(tài)系統(tǒng)中曾昌盛一時(shí)。應(yīng)該指出的是在中國中原地區(qū)的河南省欒川地區(qū)晚白堊世晚期發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍——迷你豫龍(Lü et al.,2013b)與蒙古國發(fā)現(xiàn)的Nomingia和江西省贛州地區(qū)發(fā)現(xiàn)的南康龍均產(chǎn)于馬斯赫里特期,且構(gòu)成一個分枝,而通過研究,南康龍及迷你豫龍是植食性的(Lü et al.,2013a,b),從而推斷Nomingia可能也是植食性的。這使我們能夠提出這樣一個假設(shè),在白堊紀(jì)末期,中國可能識別出至少2個獨(dú)立的竊蛋龍組合。然而,在兩個組合之間的物種形成存在一些有趣的細(xì)節(jié)。北方的12種竊蛋龍發(fā)現(xiàn)于從坎潘期到馬斯赫里特期的6個組中,而時(shí)間和空間受到很好約束的南雄組卻發(fā)現(xiàn)了6種竊蛋龍。而且,與戈壁地區(qū)相比,中國的南方和中原地區(qū)仍然有一些相對沒有調(diào)查研究區(qū)域。因此,我們在這里提出的所有關(guān)于亞洲竊蛋龍古生物地理學(xué)的假設(shè),伴隨著新的標(biāo)本、新的分類單元及新地點(diǎn)的發(fā)現(xiàn),將被進(jìn)一步檢驗(yàn)。

60顆最簡約樹構(gòu)成的嚴(yán)格合意樹(圖2)顯示了蒙古國納摩蓋特盆地的竊蛋龍和中國南方南雄組的竊蛋龍存在一定的關(guān)系,而北美的新頜龍類形成一單獨(dú)的分枝,是北美獨(dú)特的一枝竊蛋龍類。這與白堊紀(jì)晚期,亞洲中部和東部的竊蛋龍類持續(xù)傳播以及后來由于地理隔離造成的物種形成相符合。這好像是竊蛋龍類多個分枝的代表由于適應(yīng)不同生態(tài)灶分區(qū)及對各種覓食策略的特化,居住在重疊的地理區(qū)域中。因?yàn)橹袊戏侥闲劢M的竊蛋龍和蒙古國納摩蓋特盆地的竊蛋龍?jiān)诤弦鈽渲袔缀蹼S意分布,所以這意味著自然擴(kuò)散的障礙是低的,比如在貫穿整個地理區(qū)域具有相似的棲息地。然而,基因流動后來一定受到限制,這是因?yàn)樽嫦葋喎N群之間的距離最大化最終導(dǎo)致它們應(yīng)對新的、演化的古環(huán)境的隔離和特化。

圖3　竊蛋龍類的頭骨比較,顯示眶前孔的后背角與外鼻孔的前腹角之間的位置關(guān)系Fig.3 Skull comparisons of oviraptorosaurs showing relative positions of the posterodorsal corner of the antorbital fenestra and the anteroventral corner of the external narial opening

贛州華南龍發(fā)現(xiàn)的意義:贛州華南龍的發(fā)現(xiàn)不僅說明了中國南方是竊蛋龍類多樣性較高的地區(qū),同時(shí)也進(jìn)一步說明了中國江西省贛州地區(qū)是竊蛋龍類化石發(fā)現(xiàn)最多的地區(qū)之一。它的頭骨形態(tài)學(xué)特征,尤其是外鼻孔與眶前窩的相對位置關(guān)系(圖3),為了解竊蛋龍類恐龍的顱面演化提供了重要信息。華南龍與其它報(bào)道的中國南方發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍類顯著不同,而是與3000 km之外的蒙古國發(fā)現(xiàn)的葬火龍十分相似,說明白堊紀(jì)末期竊蛋龍?jiān)趤喼薹植挤秶鼮閺V泛,并在晚白堊世達(dá)到繁盛,這為研究竊蛋龍類的古地理分布及古生態(tài)學(xué)提供重要證據(jù)(中國地質(zhì)科學(xué)院,2016)。

3 孫氏振元龍

遼寧地區(qū)以發(fā)現(xiàn)長羽毛的恐龍、翼龍類、鳥類及原始哺乳類而著稱。尤其是長羽毛恐龍的發(fā)現(xiàn),對研究鳥類起源、小型獸腳類恐龍的演化具有重要的意義。而長羽毛的馳龍類恐龍種類繁多,保存精美,為研究鳥類及羽毛起源提供重要素材。

馳龍類恐龍一般是小到中型長羽毛的獸腳類恐龍,第二腳趾長有大而彎曲的爪子,尾部由于被極度加長的棒狀前關(guān)節(jié)突、后關(guān)節(jié)突以及脈弧所包裹而顯得僵硬,背椎椎體的副突呈凸起的莖狀。雖然推斷它們起源于晚侏羅世之前,但是化石記錄主要發(fā)現(xiàn)于白堊紀(jì),它們的身體大小范圍從小至知更鳥,大到鴯鹋(Kirkland et al.,1993;Xu et al.,2000;Zheng et al.,2010;Norell and Makovicky,2004;Senter et al.,2012;Turner et al.,2012;Evans et al.,2013)一樣。

在過去20年來,中國遼西及其周邊地區(qū)發(fā)現(xiàn)著名的長羽毛恐龍已成為古生物學(xué)中最具標(biāo)準(zhǔn)性的化石。這些早白堊世生物群中身披絨毛保存精美的標(biāo)本完美地說明了由肉食的獸腳類恐龍到鳥類的過渡階段。最有趣的標(biāo)本是這些具有恐龍到鳥類演化的基干副鳥類群,其中許多具有前肢形成大的翅膀或者一些情況下后肢的腿上附著的“現(xiàn)代”的大飛羽。目前在遼西地區(qū)共發(fā)現(xiàn)馳龍類有6個屬,它們是長羽盜龍(Han et al.,2014),纖細(xì)盜龍(徐星和汪筱林,2004),小盜龍(Xu et al.,2000;Xu et al.,2003),中國鳥龍(Xu et al.,1999;Ji et al.,2001),天宇盜龍(Zheng et al.,2010)和振元龍(Lü and Brusatte,2015);除了天宇盜龍和振元龍外,其他馳龍類的個體均相對較小,體長小于家貓或者中等大小的狗,具有長的前肢和廣泛排列的廓羽(Lü and Brusatte,2015)。

振元龍的鑒定特征:振元龍具有以下獨(dú)特的組合特征,在馳龍類中的自近裔性狀以單星號而在遼寧馳龍類中以雙星號表示:極度細(xì)長的橈骨,其主干比第一手指第一指節(jié)細(xì)*;第二掌骨變短,比第一掌骨和第一手指第一指節(jié)總長還短**;具有6個薦椎椎體**;前肢短,是后肢長度的一半,肱骨和股骨的長度之比小于0.65,尺骨和股骨的長度之比小于0.55;以及恥骨主干側(cè)面中部缺少明顯的側(cè)結(jié)節(jié)(這一特征同樣在天宇盜龍和非遼寧馳龍類也缺失,但是出現(xiàn)在長羽盜龍、小盜龍及中國鳥龍中)。振元龍不同于天宇盜龍?jiān)谟谄淇羟案C的腹面由明顯的邊緣所限定(與中國鳥龍的情況一樣);腸骨后突末端尖;以及恥骨具有向前凸出的主干(與長羽盜龍、小盜龍及中國鳥龍的情形一樣,但是不像天宇盜龍那樣直)。振元龍也缺少天宇盜龍和小盜龍所具有的骨化的鉤突,但是這不是一個決定性的特征差異,因?yàn)樵谠S多遼寧獸腳類恐龍中,一些保存有鉤突而另一些沒有保存。振元龍和天宇盜龍之間的肢骨比例也稍微不同:前肢稍微短于后肢(振元龍為0.48而天宇盜龍的為0.53)以及手部相對股骨要短(振元龍為0.76而天宇盜龍為0.86)。然而,由于只有兩件標(biāo)本相比較,如果沒有種間差異及可能由于埋藏變形引起的不同等更多信息,這些不同鑒定特征的重要性是有問題的。由于在具有許多標(biāo)本的兩個副鳥類—小盜龍(Dececchi and Larsson,2013)和始祖鳥(Mayr et al.,2007;Foth et al.,2014)中,前肢和后肢的比例不同處于種間變化范圍之內(nèi),因而,這一不同可能不是天宇盜龍和振元龍之間明顯的區(qū)別特征。

3.1 振元龍標(biāo)本簡要描述

振元龍的詳細(xì)描述見Lü和Brusatte(2015)。在此只是對其進(jìn)行簡短記述。振元龍是遼寧馳龍類中大的恐龍,缺失部分尾部,保存的體長為126.6 cm(圖4),通過與天宇盜龍(Zheng et al.,2010)比較,估計(jì)振元龍活著時(shí)的體長為165 cm(Lü and Brusatte,2015)。由于獸腳類恐龍股骨的長度與其體重具有很強(qiáng)的對應(yīng)關(guān)系(Christiansen and Fari?a,2004),并且遼寧的馳龍類的各個類群至少有一根股骨保存,因此股骨長度是比較遼寧馳龍類的實(shí)用指標(biāo)(Lü and Brusatte,2015)。在目前發(fā)現(xiàn)的7個遼寧馳龍類的屬中,振元龍的股骨長度僅短于天宇盜龍,而比其他遼寧馳龍的大。振元龍的股骨長度為193.4 mm,天宇盜龍的股骨長度為212.5 mm(Zheng et al.,2010),而其他的遼寧馳龍類的股骨長度均小于160 mm(Lü and Brusatte,2015)。

振元龍除了頭骨后部側(cè)顳颥孔及腦腔周圍受到強(qiáng)烈擠壓外,其他部分保存較好,和中國鳥龍(Xu and Wu,2001)一樣,上頜骨的眶前窩的腹面由突出的邊緣所限定,而與天宇盜龍和其他的馳龍類不一樣。前頜骨孔(Promaxillary fenenstra)大,幾乎與頜骨孔一樣大,并且背部位于與頜骨孔幾乎同一水平線上。大的前頜骨孔同樣出現(xiàn)在其他遼寧馳龍類中,比如中國鳥龍和天宇盜龍,但是在疾走龍和查干龍中要小的多。

T形的淚骨側(cè)面上好像具有氣腔化凹陷。方軛骨具有突出的后突和細(xì)的背支。鼻骨和額骨有明顯的側(cè)脊而形成顱頂?shù)膫?cè)邊緣。額骨伸長,上顳颥孔向前延伸到額骨的背表面上。頂骨破碎,但是保存的部分顯示了在其活著的時(shí)候,左右頂骨是愈合的。在齒骨中部側(cè)面有一系列大的孔,但是這些孔沒有聯(lián)合成一個明顯的溝槽。齒骨、隅骨和上隅骨構(gòu)成大的下頜外孔的邊界。

頸部完整,頸椎椎體的神經(jīng)弓背視呈X形,小的、薄片狀的神經(jīng)棘位于中部,關(guān)節(jié)突強(qiáng)烈分開。背椎椎體具有前后加長的四邊形神經(jīng)棘,其末端沒有膨脹。薦椎椎體6個,其中4個明顯地愈合在一起。尾部由相互交織的骨質(zhì)棒包裹著,使其更加堅(jiān)固,這也是馳龍類的特征之一。這些骨棒向前幾乎延伸至尾巴的根部。中部尾椎椎體的長度大約是背椎椎體的3倍,與多數(shù)的遼寧馳龍類類似,但是要比其它們的成比例加長,尾椎椎體長度大約是背椎的2倍。

振元龍的最重要特性是其前肢相當(dāng)短,整個前肢(肱骨+尺骨+第二手指)與后肢(股骨+脛骨+第三腳趾)的長度比率為0.48,是遼寧馳龍類中最小的。相比之下,天宇盜龍的這一比率是0.53,在其他遼寧馳龍類標(biāo)本這一比率大約為0.80(Zheng et al.,2010;Han et al.,2014)。振元龍肱骨的長度相對于股骨的長度來說,不論在遼寧馳龍類還是除了非?；深惾捍蠛谏颀?Mahakala)(Turner et al.,2011)和畸變的半鳥龍亞科的南方盜龍(Novas et al.,2009)之外,是最短的。肱骨與股骨的長度之比為0.63,而天宇盜龍的為0.66,其他的遼寧馳龍這一比率均大于0.75(Han et al.,2014;Brusatte et al.,2013)。

肱骨三角脊短,尺骨強(qiáng)壯彎曲,具有明顯的鷹嘴突。振元龍最明顯的一個特征是橈骨極度細(xì)長,比尺骨細(xì)的多,并且其主干中部也比手指第一指節(jié)的主干細(xì)。振元龍?jiān)谶|寧馳龍類還有一個獨(dú)特的特征是第二掌骨比第一掌骨和第一手指的第一指節(jié)加起來總長還短。

腰帶和后肢基本完整。腸骨前后長,背腹矮,腸骨前突比腸骨后突稍微長。髖臼小,上部由明顯的上髖臼脊為邊界,后部以腸骨的坐骨柄上大的對轉(zhuǎn)子為邊界。恥骨主干向前凸起,類似于長羽盜龍、小盜龍及中國鳥龍中的情形,而不同于天宇盜龍的情形,它的恥骨主干直。恥骨主干前邊緣沒有明顯的側(cè)結(jié)節(jié)。坐骨比恥骨短的多。股骨比脛跗骨短。脛跗骨與股骨的長度之比約為1.30,除了長羽盜龍(1.10)外,與其它遼寧馳龍類一樣。跗蹠骨細(xì)長,中間的3個緊密靠在一起。腳趾上的爪子大而彎曲。

圖4　大型的,前肢短的遼寧馳龍類孫氏振元龍(JPM-0008)Fig.4 The photograph of the large-bodied,short-armed Liaoning dromaeosaurid Zhenyuanlong suni(JPM-0008)

圖5　孫氏振元龍的生活情景圖(由趙闖繪制)Fig.5 The living scene of Zhenyuanlong suni(drawn by ZHAO Chuang)

羽毛保存在身體的許多部位,特別是前肢和尾部。前臂上有由大的正羽所形成的、寬的翅膀,這些正羽具有羽軸和鉤突。雖然由于埋藏時(shí)遭到變形,翅膀的具體形狀不清楚,但是很明顯翅膀很大,右側(cè)翅膀保存的面積大約800 cm2,而左側(cè)的翅膀的面積為1120 cm2。在右側(cè)的翅膀上可以看到羽毛的詳細(xì)結(jié)構(gòu),有覆羽、初級飛羽及次級飛羽。翅膀的大小、形狀和羽毛的結(jié)構(gòu)一般與小盜龍(Xu et al.,2003;Li et al.,2012),長羽盜龍(Han et al.,2014),近鳥龍(Hu et al.,2009),始中國羽龍(Godefroit et al.,2013)以及基干鳥類,比如始祖鳥(Wellnhofer,2008;Longrich et al.,2012;Foth et al.,2014)的類似。

振元龍的尾部也有正羽,它們分布在背部。羽軸以一系列細(xì)長(約1 mm粗,可達(dá)8 mm長)的直線形式保存,它們以與尾部長軸夾角45度的方向,向背后方延伸。由于其余部分保存情況很差,很難確定這些羽毛是對稱還是非對稱(圖5)。

3.2 比較和討論

天宇盜龍和振元龍?bào)w長均大于2 m,并且都具有短的前肢,其長度為后肢的一半。很遺憾,天宇盜龍沒有保存羽毛(Zheng et al.,2010),因而這類短前肢的馳龍類是否具有像小型遼寧馳龍類那樣的皮膚類型及大的飛羽是個未解的問題。雖然振元龍比天宇盜龍稍微小些,但是同樣具有短的前肢和一些特征說明它不同于天宇盜龍。振元龍具有保存完好的身體覆蓋物,并且首次提供了短前肢的馳龍類的羽毛形態(tài)及其分布。像其他的遼寧馳龍類一樣,振元龍具有由多組飛羽構(gòu)成寬的翅膀和尾部具有大的飛羽,但是不像許多基干副鳥類和鳥類類群那樣好像后肢缺少廓羽。振元龍的發(fā)現(xiàn),增加了遼寧馳龍類的多樣性,進(jìn)一步提供在早白堊世長前肢和短前肢的馳龍類共存的證據(jù),同時(shí)顯示了使得馳龍類系統(tǒng)發(fā)育變得復(fù)雜的大量的同源性,表明遼寧的馳龍類可能不能構(gòu)成它們自己獨(dú)特的分枝(Lü and Brusatte,2015)。

振元龍?jiān)谝韵路矫鎱^(qū)別于小盜龍(Xu et al.,2000,2003):其第三指的第一指節(jié)小于第二指節(jié)的2倍,腸骨前突具有尖的末端(與天宇盜龍的一樣,而在小盜龍中強(qiáng)烈凸出)。振元龍也缺少小盜龍的2個自近裔性狀:遠(yuǎn)端的前上頜牙齒具有明顯的收縮以及非常彎曲且具有突出屈肌突的纖細(xì)腳爪。

振元龍區(qū)別于中國鳥龍(Xu et al.,1999;Ji et al.,2001)在于擁有比第二和第三相當(dāng)小的第一前上頜齒,中后部尾椎椎體更加長,是背椎椎體長度的3倍或者更大,腸骨后突尖形(像小盜龍和天宇盜龍一樣),而不是成方形。振元龍也缺少中國鳥龍所特有的眶前孔之前側(cè)方的、點(diǎn)狀刻蝕密集的眶前窩。

振元龍區(qū)別于長羽盜龍(Han et al.,2014)在于其第二前上頜牙齒遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于第三和第四牙齒(與中國鳥龍一樣);尾椎的過渡點(diǎn)在于第7和第10尾椎之間(與小盜龍和天宇盜龍一樣,而長羽盜龍位于第7尾椎椎體前部);小的半月形腕骨覆蓋第一和第二掌骨的幾乎一半(與小盜龍和天宇盜龍一樣,不像長羽盜龍那樣,半月形腕骨大,且?guī)缀醺采w整個第一和第二掌骨的近端);第三掌骨直(與纖細(xì)盜龍和中國鳥龍的一樣,而不是像長羽盜龍那樣具有彎曲的形態(tài));第四蹠骨與第二和第三蹠骨粗細(xì)相當(dāng)(與小盜龍和中國鳥龍的一樣,不同于長羽盜龍,其第四蹠骨要粗得多);第二蹠骨和第四蹠骨遠(yuǎn)端處于同一水平(與中國鳥龍一樣,但是不像小盜龍和長羽盜龍那樣第四蹠骨遠(yuǎn)長于第二和第三蹠骨)。

振元龍區(qū)別于纖細(xì)盜龍(徐星和汪筱林,2004)在于其缺少所特有的極度加長和纖細(xì)的脛跗蹠骨。

振元龍的發(fā)現(xiàn),增強(qiáng)了已經(jīng)充實(shí)的遼寧馳龍類的多樣性,振元龍是著名的熱河生物群發(fā)現(xiàn)的第6件明確的馳龍類。如此高的多樣性看起來雖然使人驚奇,但是這些遼寧馳龍類發(fā)現(xiàn)于不同的組中(義縣組和九佛堂組),也不清楚這些馳龍是不是恰好生活在同一時(shí)期,因此可能(確實(shí)可能)不是所有的這些物種生活在一起。不管怎樣,即使這6個屬的馳龍與類似鳥類的類群確實(shí)在時(shí)間和空間上重疊,如果考慮到支持許多種鳥類的無數(shù)現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)背景的情形,這是很正常的。

與其它大多數(shù)遼寧馳龍類相比,由于它具有大的體型和相對短的前肢,使其成為異常和稀有動物。它是第二件已發(fā)表的體型大而前肢短的馳龍類。

孫氏振元龍發(fā)現(xiàn)的意義:孫氏振元龍?jiān)谇爸秃笾采w有類似現(xiàn)生鳥類羽毛及絲狀結(jié)構(gòu),但與其它馳龍類相比,其體型較大且前肢較短,它的發(fā)現(xiàn)為大型、短前肢類型的馳龍類恐龍?zhí)峁┝擞嘘P(guān)羽毛形態(tài)學(xué)方面的重要信息。這一新類型,除了前肢覆有羽毛,尾部也覆蓋羽毛。孫氏振元龍的發(fā)現(xiàn)充分說明,早在白堊世紀(jì)早期,短前肢類型的馳龍與長前肢類型同時(shí)生存在同一地區(qū)。這些生活在一起的物種揭示了馳龍類恐龍系統(tǒng)發(fā)育的復(fù)雜性,這也進(jìn)一步說明了,遼寧地區(qū)的這些馳龍類可能并沒有形成獨(dú)特的分枝。

4 朝陽東方頜翼龍

翼龍類是已絕滅生物中最迷人和最充滿神秘色彩的脊椎動物。眾所周知,在地球歷史上的中生代時(shí)期,由于爬行動物非常繁盛,被稱之為爬行動物時(shí)代。在這段時(shí)期,爬行動物的輻射演化異常劇烈,不同類型的爬行動物占據(jù)不同的生存空間,無論在陸地上、水體中(包括河流、湖泊以及海洋),還是空中都有它們活動的痕跡。陸地上主要以形形色色的恐龍類為主,河流湖泊中以龜鱉類、鱷類為主,海洋中主要以魚龍、蛇頸龍及滄龍為主,而空中則由翼龍類所占據(jù),掌握著當(dāng)時(shí)的制空權(quán)。翼龍類是一群飛行爬行動物,它們與同時(shí)代的陸地霸王——恐龍類幾乎同時(shí)產(chǎn)生于晚三疊世末期(約2.3億年前),且開始適應(yīng)空中生活,是地球歷史上最早獲得動力飛行的脊椎動物。它們在地球上生活了將近1.6億年,最后與其同時(shí)代的其他爬行動物如陸地上的非鳥恐龍類、水生爬行動物滄龍類等絕滅于6600萬年前的白堊紀(jì)末期。翼龍類前肢(翅膀)發(fā)達(dá),第5手指退化,而第4手指通常有4個指節(jié),每個指節(jié)均極度加長,和前肢其它部分構(gòu)成司飛行的翼的前緣,翼由翼膜構(gòu)成。翼龍的后肢退化,有的幾乎不能在陸地上行走。翼龍的頭骨多孔,骨骼中空,骨壁很薄,所有這些特征均適用于飛行。雖然翼龍類與恐龍類同時(shí)代,但是它們不是恐龍,雖然它們會飛且具有翅膀,但是它們也不是鳥類。最近幾年來,在我國遼西及其周邊地區(qū)的中侏羅世到早白堊世的地層中發(fā)現(xiàn)了大量種類繁多,且保存精美的翼龍化石,尤其是帶胚胎的翼龍蛋化石、過渡類型——達(dá)爾文翼龍,以及與其蛋保存在一起的雌性達(dá)爾文翼龍化石骨架的發(fā)現(xiàn),使得該地區(qū)成為世界上翼龍最豐富的產(chǎn)地之一,可以和德國晚侏羅世的索倫霍芬及巴西的翼龍產(chǎn)地相媲美,甚至超過它們。這些發(fā)現(xiàn)為我們進(jìn)一步了解翼龍的生殖生理學(xué)、翼龍的演化、性別的鑒定及對其多樣性的探討提供了重要信息。我國目前發(fā)現(xiàn)翼龍化石約有12科,近50個屬種,幾乎占全世界翼龍屬種的一半,并且隨著研究的不斷深入,還將會發(fā)現(xiàn)一些新的屬種,使我國成為世界上翼龍化石最豐富的國家(呂君昌等,2013)。

雖然在遼西地區(qū)早白堊世的熱河生物群發(fā)現(xiàn)了大量保存精美的翼龍標(biāo)本(呂君昌等,2006,2013),但是在更早時(shí)期的翼龍主要發(fā)現(xiàn)于中侏羅世比如達(dá)爾文翼龍,青龍翼龍以及蛙嘴龍科的樹翼龍等(Lü et al.,2010,2012;Lü and Hone,2012),而晚侏羅世卻很少發(fā)現(xiàn)。

朝陽東方頜翼龍是2015年發(fā)現(xiàn)的、為目前遼西地區(qū)最大的喙嘴龍類翼龍,這也是該地區(qū)第一件發(fā)現(xiàn)于晚侏羅世的翼龍標(biāo)本(Lü et al.,2015b)。標(biāo)本產(chǎn)于遼寧省朝陽市勝利鄉(xiāng)東山村。朝陽頜翼龍具有以下鑒定特征:翼掌骨與肱骨的長度之比為0.38(比其它的基干翼龍類要小);尺骨短于第四指每一指節(jié)(與基干翼龍雙形齒翼龍類相似,與船頜翼龍的相反);尺骨短于脛骨(比率為0.92,而在其它喙嘴翼龍類中,該比率大于1),脛骨與股骨幾乎等長以及翼小骨與肱骨的長度比率為0.21。

圖6　朝陽東方頜翼龍(41HIII-0418)Fig.6 The holotype of Orientognathus chaoyangensis(41HIII-0418)

圖7　朝陽東方頜翼龍生活情景圖(由趙闖繪制)Fig.7 The living scene of Orientognathus chaoyangensis(drawn by ZHAO Chuang)

朝陽東方頜翼龍保存不完整,頭后部分在發(fā)掘中破壞缺失,而頭骨在埋藏過程中就已經(jīng)受到破壞,但是其吻端及牙齒部分保存較好(圖6)。基于以下幾個方面的特征將東方頜翼龍歸入喙嘴龍類翼龍:下頜吻部愈合成短的聯(lián)合部,向前凸出呈船頭狀;許多大而犬牙狀、伏臥的牙齒構(gòu)成一個捕魚的裝置(Unwin,2003);吻端沒有牙齒(與Rhamphorhynchus muensteri(Wellnhofer,1975,1978;Bennett,1995)以及Bellubrunnus rothgaengeri(Hone et al.,2012)的情況一樣);前部的牙齒長且以一定角度伸向前側(cè)方;股骨比肱骨短(與Rhamphorhynchus muensteri(Wellnhofer,1975,1978;Bennett,1995)以及郭氏青龍翼龍的情況一樣(Lü et al.,2012)).

朝陽東方頜翼龍兩翼展寬1.1 m,第一翼指骨的伸肌突與第一翼指骨、肩胛骨-烏喙骨以及腰帶沒有愈合現(xiàn)象,說明該個體沒有達(dá)到性成熟。東方頜翼龍下頜前端的形態(tài)介于喙嘴龍和船頜翼龍之間,但更接近于船頜翼龍,而牙齒的形態(tài)則類似于喙嘴龍。支序系統(tǒng)學(xué)分析表明,該物種屬于喙嘴龍類,可能以魚類為食(圖7)。

朝陽東方頜翼龍發(fā)現(xiàn)的意義:朝陽東方頜翼龍是目前中國東北晚侏羅世沉積中發(fā)現(xiàn)最大的喙嘴龍類翼龍。它的發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了中侏羅世到早白堊世翼龍動物群的空白,為以后在晚侏羅世發(fā)現(xiàn)更多的翼龍化石提供依據(jù),以及在發(fā)現(xiàn)東方頜翼龍的地區(qū)進(jìn)一步工作,指明了方向。

Acknowledgements:

This study was supported by National Natural Science Foundation of China(No.41272022),ChinaGeological Survey(No.12120114026801),and Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund(No.JB1504).

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New Findings in the Study of Feathered Dinosaurs and Pterosaurs

Lü Jun-chang
Institute of Geology,Chinese Academy of Geological Sciences,Beijing 100037;
Key Lab of Stratigraphy and Paleontology,Ministry of Land and Resources,Beijing 100037

Abstract:An oviraptorid dinosaur Huanansaurus ganzhouensis,belonging to the derived oviraptorid dinosaur,was discovered from the Late Cretaceous deposits in Ganzhou,Jiangxi Province.Its unique skull characteristics provide a new insight into the craniofacial evolution of oviraptorosaurid dinosaurs,paleogeographical distribution and paleoecological environments.Zhenyuanlong suni from the Early Cretaceous Yixian Formation of western part of Liaoning Province is a large,short-armed,winged dromaeosaurid dinosaur.It provides the evidence of feather morphologies and distribution in a short-armed dromaeosaurid dinosaur.The discovery of Zhenyuanlong also provides important evidence for the study of the diversity,the origin of feathers and the flight of Liaoning dromaeosaurid dinosaurs.Orientognathus chaoyngensis is the first Late Jurassic pterosaur discovered in western Liaoning and it is the largest rhamphorhynchinae pterosaur.The discovery of Orientognathus not only fills the temporal gap between the Middle Jurassic and Early Cretaceous pterosaur faunas of China but also plays an important role in the understanding of radiation evolution of rhamphorhynchids from the Late Jurassic.The above-mentioned important discoveries play a key role in our understanding of the hot and difficult issues such as the evolution of oviraptorid dinosaurs,the feather evolution in dromaeosaurid dinosaurs and the origin of bird feathers.In particular,the Ganzhou Dinosaurian Fauna is named based on the discovery of Huanansaurus.

Key words:Huanansauurs;Late Cretaceous;Ganzhou of Jiangxi Province;Zhenyuanlong;Early Cretaceous;Orientognathus;Late Jurassic;western part of Liaoning Province

作者簡介:第一呂君昌,男,1965年生。研究員,博士生導(dǎo)師。主要從事中生代爬行動物(尤其是恐龍類和翼龍類)及其地層學(xué)研究。

通訊地址:100037,北京市西城區(qū)百萬莊大街26號。電話:010-68999707。E-mail:Lujc2008@126.com。

收稿日期:2016-02-15;改回日期:2016-02-22。責(zé)任編輯:閆立娟。

中圖分類號:Q915.2;Q915.86

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

doi:10.3975/cagsb.2016.02.01