趙海燕, 陸永躍, 梁廣文
1海南省農業(yè)科學院植物保護研究所,海南 ???571100; 2華南農業(yè)大學昆蟲學系,廣東 廣州 510642
?
蠅蛹俑小蜂對橘小實蠅和瓜實蠅的偏好性
趙海燕1, 陸永躍2*, 梁廣文2
1海南省農業(yè)科學院植物保護研究所,海南 ???571100;2華南農業(yè)大學昆蟲學系,廣東 廣州 510642
摘要:【背景】蠅蛹俑小蜂是實蠅類害蟲蛹期的一種重要寄生蜂,對壓制下一代實蠅類害蟲的種群數量具有重要作用,但有關其對不同實蠅害蟲的寄生特性尚缺乏研究?!痉椒ā坎捎谩癏”型裝置和培養(yǎng)皿測定方法,研究了蠅蛹俑小蜂的寄主選擇偏好性。【結果】蠅蛹俑小蜂在橘小實蠅蛹和瓜實蠅蛹共存的情況下,偏好在橘小實蠅蛹上停留,且寄生率較高,最高寄生率達61.11%?!窘Y論與意義】本研究為合理利用蠅蛹俑小蜂控制實蠅類害蟲提供了理論基礎。
關鍵詞:橘小實蠅; 蠅蛹俑小蜂; 寄主選擇; 偏好性
昆蟲對某種寄主的接受程度可用雌蟲產卵和幼蟲取食偏嗜行為2個指標進行評價(Thompson,1988)。 基于此,一種昆蟲的寄主可以分為3類:自然寄主、可以接受的非自然寄主和不可接受的營養(yǎng)基質(De Boer & Hanson,1984)。不同的昆蟲種類或不同的進化時段,遺傳、可傳承的環(huán)境因素和昆蟲自身經歷3種機制獨立或協同調控昆蟲對寄主的選擇行為(Barron,2001)。其中,遺傳和可傳承的環(huán)境因素引起的昆蟲寄主偏嗜行為均屬于遺傳性偏嗜。關于植食性昆蟲和幼蟲寄生蜂對寄主的偏嗜性已有較多的研究,而有關蛹寄生蜂對其不同寄主偏嗜程度的研究較少。
蠅蛹俑小蜂SpalangiaendiusWalker隸屬于膜翅目Hymenoptera金小蜂科Pteromalidae俑小蜂屬,是一種蛹期單寄生蜂。它能寄生雙翅目許多科的昆蟲(Hanson & Gauld,1995)。蠅蛹俑小蜂對一些重要的蠅類害蟲有良好的控制作用,如家蠅MuscadomesticaL.、橘小實蠅Bactroceradorsalis(Hendel)、番石榴果實蠅B.correcta(Bezzi)、果蠅ZaprionusindianusGupta和廄螫蠅Stomoxyscalcitrans(L.),且用于控制家蠅和廄螫蠅的蠅蛹俑小蜂已實現商品化(章玉蘋等,2010; Kitthaweeetal.,2004; Marchiori & Silva,2003)。在我國,對蠅蛹俑小蜂的研究主要以家蠅作為寄主(張桂筠和張文忠,1990)。有研究表明,該蜂對橘小實蠅也有良好的控制前景(章玉蘋等,2010; 趙海燕等,2015)。因此,本文在室內條件下,測定蠅蛹俑小蜂對橘小實蠅和瓜實蠅2種寄主蛹的偏嗜性,以期為更好地利用該蜂開展實蠅類害蟲生物防治提供理論支持。
1材料與方法
1.1供試蟲源
橘小實蠅采自華南農業(yè)大學園藝學院教學實驗基地的果園,收集橘小實蠅為害的楊桃與番石榴落果帶回室內。將落果置于底層鋪滿細砂(相對含水量為3%~4%)的塑料盒里,老熟幼蟲會跳入細砂中化蛹。5~7 d后將蛹從砂中篩出并置于培養(yǎng)皿中,然后移入養(yǎng)蟲籠(25 cm × 25 cm × 30 cm)中,待其羽化后收集橘小實蠅成蟲,飼養(yǎng)1代后的蛹作為供試蟲源。瓜實蠅則采自華南農業(yè)大學增城基地的苦瓜田,將瓜實蠅危害的苦瓜帶回室內飼養(yǎng),飼養(yǎng)1代后的蛹供試驗用。
供試蠅蛹俑小蜂為華南農業(yè)大學昆蟲學系實驗室內飼養(yǎng)的種群,以橘小實蠅為飼養(yǎng)寄主,連續(xù)飼養(yǎng)15代左右。以10%蜂蜜水作為成蟲補充營養(yǎng)。
飼養(yǎng)條件:溫度(26±1) ℃,RH=70%±5%,光照周期L∶D=14 h∶10 h。
1.2試驗方法
寄生蜂對橘小實蠅和瓜實蠅的偏好性測定采用“H”型管和培養(yǎng)皿2種方法。
“H”型管測定:在溫度為(25±2) ℃、相對濕度(70±5)%、光照L∶D=14 h∶10 h的條件下進行?!癏”管兩邊為直徑9 cm、高20 cm 的PVC膜做成的圓筒形罩子,罩子的中間打圓形孔(直徑為3 cm),用中間開口的玻璃管(直徑為1 cm、長20 cm)將兩邊的罩子連接,如圖1所示。試驗前將橘小實蠅蛹與瓜實蠅蛹各50頭放入兩邊的罩子內,用濾布封罩口,然后從玻璃管中間的圓孔處引入已交配過的雌蜂4頭,后用濾網封孔口。試驗在密閉無異味的室內及晚上進行,以避免外界氣味和光照的影響,接蜂12 h后將蛹移出,分別放入帶砂子的一次性杯子中,觀察并記錄各杯中蠅蛹俑小蜂的寄生率。重復15次。
培養(yǎng)皿測定:在溫度為(25±2) ℃、相對濕度(70±5)%、光照L∶D=14 h∶10 h的條件下進行。取直徑為20 cm的玻璃培養(yǎng)皿,瓜實蠅蛹和橘小實蠅蛹總數為60頭:橘小實蠅蛹與瓜實蠅蛹比例分別為50∶10、40∶20、30∶30、20∶40、10∶50,共5個處理,以培養(yǎng)皿中間為分界線,將2種實蠅蛹各放一邊。將羽化24 h已交配的雌蜂10頭置于培養(yǎng)皿中部。觀察并記錄每個培養(yǎng)皿中停留在瓜實蠅蛹和橘小實蠅蛹上蠅蛹俑小蜂的數量,每30 min記錄一次,共觀察4.5 h(9:00~13:30)。然后將蛹移出,分別裝入一次性杯子中,置于實驗室培養(yǎng),觀察并記錄寄生蜂數量。每個處理重復15次。
圖1 “H”型管結構圖Fig.1 Structure graph of "H" tube
1.3數據分析
用Excel 2010 和 Spss 17 .0軟件分析數據。采用單因素方差分析(ANOVA) 中的鄧肯氏(Duncan′s)新復極差法對不同時刻蠅蛹俑小蜂在2種寄主上的停留數量進行差異顯著性分析;蠅蛹俑小蜂在2種寄主之間寄生率的差異顯著性分析采用t檢驗(t-test)。
2結果與分析
2.1蠅蛹俑小蜂對2種實蠅的寄生率
通過“H”型裝置試驗發(fā)現,在橘小實蠅和瓜實蠅同時存在的情況下,蠅蛹俑小蜂對橘小實蠅蛹的寄生率為34.2%,對瓜實蠅蛹的寄生率僅為18.8%,兩者之間差異顯著。由此可見,蠅蛹俑小蜂更偏向寄生橘小實蠅蛹。
2.2蠅蛹俑小蜂對2種實蠅的選擇趨向
寄生蜂對不同比例供試寄主選擇趨性的結果如表1所示。從表1可以看出,當橘小實蠅蛹與瓜實蠅蛹的數量比為10∶50時,蠅蛹俑小蜂選擇在橘小實蠅蛹上停留的平均數量是在瓜實蠅蛹上的0.92倍;當橘小實蠅蛹與瓜實蠅蛹的數量比為20∶40時,蠅蛹俑小蜂選擇在橘小實蠅蛹上停留的平均數量是在瓜實蠅蛹上的1.34倍。隨著橘小實蠅蛹比例的增大,蠅蛹俑小蜂對橘小實蠅蛹的選擇偏向性更為明顯,當橘小實蠅蛹與瓜實蠅蛹的數量比為30∶30、40∶20和50∶10時,蠅蛹俑小蜂選擇在橘小實蠅蛹上停留的平均數量分別是在瓜實蠅蛹上的2.58、3.32和7.12倍。
表1 蠅蛹俑小蜂在橘小實蠅和瓜實蠅上停留數量的比例
Bd為橘小實蠅,Bc為瓜實蠅。數據為平均值±標準誤,同行相同字母表示經Duncan′s新復極差多重比較在0.05水平上差異不顯著。
BdisB.dorsalis,BcisB.cucurbitae. Mean ±SEfollowed by the same letter in the lines do not differ statistically by Duncan′s test (p<0.05).
2.3不同比例寄主蛹對蠅蛹俑小蜂寄生率的影響
通過培養(yǎng)皿觀察法測定了不同比例的橘小實蠅蛹和瓜實蠅蛹對蠅蛹俑小蜂寄生率的影響。從表2可以看出,無論橘小實蠅蛹和瓜實蠅蛹比例如何變化,蠅蛹俑小蜂對橘小實蠅蛹的寄生率均顯著高于瓜實蠅蛹,寄生率均在50%以上。在瓜實蠅蛹比例最小,即橘小實蠅蛹與瓜實蠅蛹的數量比為50∶10時,蠅蛹俑小蜂對瓜實蠅蛹的寄生率反而最高,為35.33%,同時對橘小實蠅蛹的寄生率也最高,達61.11%;而隨著瓜實蠅蛹數量的增多,蠅蛹俑小蜂對瓜實蠅蛹的寄生率逐漸降低,當橘小實蠅蛹與瓜實蠅蛹的數量比為10∶50時,瓜實蠅蛹的被寄生率降到最低,僅為24.44%。這說明瓜實蠅數量的增多并不能顯著增強其對蠅蛹俑小蜂的引誘作用??梢?,不同比例寄主蛹雖影響蠅蛹俑小蜂的寄生率,但不影響其對橘小實蠅的選擇偏好性。
表2 不同比例寄主蛹對蠅蛹俑小蜂寄生率的影響
*經t檢驗橘小實蠅和瓜實蠅被寄生率之間在0.05水平上差異顯著。
*Signals significant difference betweenB.dorsalisandB.cucurbitaeon the 5% level by Student′st-test.
3小結與討論
在自然界長期的進化過程中,寄生蜂與寄主間已形成了各種各樣的互作關系。寄生蜂對寄主具有一定的選擇性,并和其自然寄主形成了穩(wěn)定的關系,然而寄生蜂對其寄主的喜好程度各不相同。寄主種類對寄生蜂后代的適應性具有很大的影響,因此寄生蜂的最終目標是尋找最適合后代生長發(fā)育的寄主資源。寄生蜂對寄主選擇性的不同受多種因素的影響,如寄主營養(yǎng)、寄主的物理特征和揮發(fā)性物質及寄生蜂的學習行為等。Cassanelloetal.(2000)報道亞洲玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang et Chen能寄生多種鱗翅目昆蟲的卵;白蠟吉丁腫腿蜂SclerodermuspupariaeYang et Yao能夠寄生多種天牛和吉丁甲的幼蟲,且后代都能正常生長發(fā)育(武輝等,2008);陸慶光(1991)發(fā)現,Trichogrammasp. nr.mwanzai能寄生玉米禾螟Chilopartellus(S-winhae)和家蠶BombyxmoriL.的卵,但是更喜歡前者。本文通過“H”型裝置和培養(yǎng)皿2種測定方法,發(fā)現蠅蛹俑小蜂均能寄生橘小實蠅蛹和瓜實蠅蛹;但在不同寄主數量比例條件下,蠅蛹俑小蜂在不同時間段內停留在橘小實蠅蛹上的數量均顯著多于在瓜實蠅蛹上的數量;對橘小實蠅蛹的寄生率也顯著高于瓜實蠅蛹。由此表明,蠅蛹俑小蜂更偏向寄生橘小實蠅蛹。
在利用替代寄主大量繁殖寄生蜂時,寄生蜂對靶標害蟲的接受程度和適合性是重要的質量評價參數(Van Bergeijetal.,1989)。Takadaetal.(2001)曾報道,用人工寄主地中海粉斑螟EphestiakuehniellaZeller卵連續(xù)繁殖12代松毛蟲赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura后,該寄生蜂對其自然寄主甘藍夜蛾MamestrabrassicaeL.卵的選擇嗜好性沒有改變,且其對甘藍夜蛾卵的寄生率是地中海粉斑螟卵的2倍。長期用人工飼料繁殖的天敵,由于其沒有接觸到寄主的信息,當其被釋放后,與以自然獵物飼養(yǎng)的個體相比,需要花費更長的時間和更多次數與獵物接觸,才能使其更好地捕食目標害蟲(Ferranetal.,1997)。Ranaetal.(2002)研究發(fā)現,黑豆蚜AphisfabaeScopoli和豌豆蚜Acyrthosiphonpisum(Harris)連續(xù)單獨飼養(yǎng)二星瓢蟲AdaliabipunctataL. 6代,二星瓢蟲取食2種蚜蟲后的繁殖力、存活率、壽命和體重顯著增加,產卵前期和發(fā)育歷期縮短,然而對其他獵物的捕食嗜好性卻顯著降低。寄生蜂很可能也以降低對原先環(huán)境的適合度為代價來適應一種新環(huán)境(如食料、寄主和溫度)(Fry,2003)。 已有的研究表明,多寄主型寄生性天敵昆蟲的生活史策略在開發(fā)新的食物資源方面是有利的。蠅蛹俑小蜂屬于多寄主型寄生性天敵,已往對以果蔬重要害蟲橘小實蠅為寄主的研究相對較少。本研究測定了以橘小實蠅為寄主室內馴化多代的寄生蜂對橘小實蠅和瓜實蠅的選擇偏好性,是否存在寄生蜂馴化和學習記憶行為對寄主選擇的影響還不得而知,有待于進一步研究。
參考文獻
陸慶光, 1991. 赤眼蜂Trichogrammasp. nr.mwanzai的寄主嗜好性試驗研究. 生物防治通報, 7(2): 108-110.
武輝, 王小藝, 李孟樓, 楊忠岐, 曾繁喜, 王紅艷, 白玲, 劉松君, 孫進, 2008. 白蠟吉丁腫腿蜂的生物學和生態(tài)學特性及繁殖技術研究. 昆蟲學報, 51(1): 46-54.
張桂筠, 張文忠, 1990. 東方實蠅蛹俑小蜂早期發(fā)育及其形態(tài)研究. 醫(yī)學動物防治, 6(4): 25-27.
章玉蘋, 李敦松, 張寶鑫, 陳明洋, 鐘娟, 宋月, 2010. 蠅蛹俑小蜂對桔小實蠅蛹的功能反應及溫濕度對蜂成蟲壽命的影響. 中國生物防治, 26(4): 385-390.
趙海燕, 陸永躍, 曾玲, 梁廣文, 2015. 寄主大小對蠅蛹俑小蜂Spalangiaendius(Walker)產卵選擇和發(fā)育的影響. 生物安全學報, 24(1): 15-19.
Barron A B, 2001. The life and death of Hopkins′ host-selection principle.JournalofInsectBehavior, 14(6): 725-737.
Cassanello A M L, Maramag A Z, Yao N Z, Yoshiyasu Y, Hirai K and Takeda M, 2000. Search for alternative host species for mass production system ofTrichogrammaostriniae.ScienceReportsofFacultyofAgriculture,KobeUniversity, 24(1): 53-58.
De Boer G and Hanson F E, 1984. Foodplant selection and induction of feeding preference among host and non-host plants in larvae of the tobacco hornwormManducasexta.EntomologiaExperimentalisetApplicata, 35(2): 177-193.
Ferran A, Gambier J, Parent S, Legendre K, Tournière R and Giuge L, 1997. The effect of rearing the ladybirdHarmoniaaxyridisonEphestiakuehniellaeggs on the response of its larvae to aphid tracks.JournalofInsectBehavior, 10(1): 129-144.
Fry J D, 2003. Detecting ecological trade-offs using selection experiments.Ecology, 84(7): 1672-1678.
Hanson P E and Gauld I D, 1995.TheHymenopteraofCostaRica. Oxford: Oxford University Press.
Kitthawee S, Sriplang K, Brockelman W Y and Baimai V, 2004. Laboratory evaluation of density relationships of the parasitoid,Spalangiaendius(Hymenoptera: Pteromalidae), with two species of tephritid fruit fly pupal hosts in Thailand.ScienceAsia, 30(4): 391-397.
Marchiori C H and Silva C G, 2003. First occurrence of parasitoidSpalangiaendius(Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae) in pupae ofZaprionusindianusGupta (Diptera: Drosophilidae) in Brazil.BrazilianJournalofBiology, 63(2): 361-362.
Rana J S, Dixon A F G and Jaro?ík V, 2002. Costs and benefits of prey specialization in a generalist insect predator.JournalofAnimalEcology, 71(1): 15-22.
Takada Y, Kawamura S and Tanaka T, 2001. Host preference ofTrichogrammadendrolimi(Hymenoptera: Trichogrammatidae) on its native host,Mamestrabrassicae(Lepidoptera: Noctuidae) after 12 continuous generations on a factitious host.AppliedEntomologyandZoology, 36(2): 213-218.
Thompson J N, 1988. Evolutionary ecology of the relationship between oviposition preference and performance of offspring in phytophagous insects.EntomologiaExperimentalisetApplicata, 47(1): 3-14.
Van Bergeij K E, Bigler F, Kaashoek N K and Pak G A, 1989. Changes in host acceptance and host suitability as an effect of rearingTrichogrammamaidison a factitious host.EntomologiaExperimentalisetApplicata, 52(3): 229-238.
(責任編輯:楊郁霞)
Preference of the parasitoidSpalangiaendiusWalker to its hosts,BactroceradorsalisandB.cucurbitae
Hai-yan ZHAO1, Yong-yue LU2*, Guang-wen LIANG2
1InstituteofPlantProtection,HainanAcademyofAgriculturalSciences,Haikou,Hainan571100,China;2DepartmentofEntomology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China
Abstract:【Background】 Spalangia endius (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae) is a solitary pupal endoparasitoid parasitizing many species of Diptera. This makes the species a good candidate for the biological control of flies. 【Method】 In order to understand host species preference of S. endius, "H" tube and Petri dish experiments were performed in the laboratory. 【Result】 When exposed to pupae of the fruit flies Bactrocera dorsalis and B. cucurbitae, the parasitoid preferred B. dorsalis, with the highest parasitization rate 61.11%. 【Conclusion and significance】 The detected preference by S. endius indicates that prey quality is important for this parasitoid, which can provide theoretical basis for possible mass rearing in attempts to control fruit fly pests.
Key words:Bactrocera dorsalis; Spalangia endius; host choice; preference
DOI:10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.01.008
作者簡介:趙海燕, 女, 博士研究生。 研究方向: 昆蟲生態(tài)學、生物防治。 E-mail: haitianyiyan7611@163.com*通訊作者(Author for correspondence), E-mail: luyongyue@scau.edu.cn
基金項目:國家自然科學基金(31560531); 海南省自然科學基金(20153065)
收稿日期(Received): 2015-06-08接受日期(Accepted): 2015-12-01