兩種土著食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)五種細(xì)菌的取食偏好及相關(guān)機(jī)制①

閆小梅，虞 麗，李 根，鄭文波，武 俊，胡 鋒，李輝信

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095)

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兩種土著食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)五種細(xì)菌的取食偏好及相關(guān)機(jī)制①

閆小梅，虞 麗，李 根，鄭文波，武 俊，胡 鋒，李輝信*

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095)

摘 要：食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)通過(guò)取食細(xì)菌改變土壤微生物的活性和群落結(jié)構(gòu)從而影響土壤生態(tài)系統(tǒng)功能，而食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)取食細(xì)菌存在選擇偏好。本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)置“自助餐”式平板培養(yǎng)試驗(yàn)，研究了2種土著食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)(擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)和中桿屬線(xiàn)蟲(chóng))對(duì)5種細(xì)菌的活菌體、滅活菌體及菌體分泌物的取食偏好，以為進(jìn)一步揭示土壤生態(tài)系統(tǒng)中食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)與細(xì)菌相互作用關(guān)系奠定基礎(chǔ)。研究結(jié)果顯示：擬麗突屬和中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)活菌體的取食偏好基本一致，均對(duì)G-菌具有偏好，其偏好順序?yàn)椋簾晒饧賳伟敬竽c桿菌＞貪噬菌＞解淀粉芽孢桿菌＞巨大芽孢桿菌。擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)5種細(xì)菌分泌物的辨識(shí)和取食不存在選擇性偏好，從而使其對(duì)活菌體及滅活菌體的取食偏好順序基本一致；而中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)活菌體及滅活菌體的取食偏好存在顯著差異，這可能與中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)5種細(xì)菌分泌物的辨識(shí)和取食具有選擇性偏好有關(guān)。細(xì)菌分泌物對(duì)中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)的取食偏好機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)；細(xì)菌；取食偏好；分泌物

土壤線(xiàn)蟲(chóng)是土壤動(dòng)物的主要功能類(lèi)群之一，是土壤中最為豐富的后生動(dòng)物[1]。土壤食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)在土壤根際的比例更高可達(dá)90% 左右[2]，其通過(guò)取食不同細(xì)菌而改變微生物數(shù)量、活性和群落結(jié)構(gòu)，從而對(duì)土壤的碳、氮、磷等(尤其是氮素)轉(zhuǎn)化和循環(huán)產(chǎn)生重要影響[3-5]。

生物在取食時(shí)往往存在對(duì)食物資源的選擇性或偏好性，這一現(xiàn)象也適用于低等的原生動(dòng)物和線(xiàn)蟲(chóng)等[6-7]。例如，研究表明模式線(xiàn)蟲(chóng)Caenorhabditis elegans(秀麗隱桿線(xiàn)蟲(chóng))會(huì)偏愛(ài)取食那些易于取食并能很好提供線(xiàn)蟲(chóng)生長(zhǎng)的細(xì)菌，而遠(yuǎn)離難于取食的細(xì)菌[8]。Niu等[9]研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌產(chǎn)生的揮發(fā)性代謝產(chǎn)物能夠吸引線(xiàn)蟲(chóng)，從而影響線(xiàn)蟲(chóng)的取食偏好。食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)選擇性取食土壤細(xì)菌不但會(huì)改變土壤微生物數(shù)量、活性和群落結(jié)構(gòu)，還會(huì)直接影響線(xiàn)蟲(chóng)的生存適應(yīng)性及健康[10-11]。Venette 和 Ferris[12]發(fā)現(xiàn)細(xì)菌的類(lèi)型和密度會(huì)影響食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)繁殖率和生長(zhǎng)；模式線(xiàn)蟲(chóng)C.elegans的選擇性取食還會(huì)顯著影響其新陳代謝、線(xiàn)粒體DNA復(fù)制水平、以及其壽命和產(chǎn)卵數(shù)等[13]。因此，土壤食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)的選擇性取食(即偏好性)近年來(lái)備受研究者的關(guān)注[14-15]。盡管研究人員發(fā)現(xiàn)許多的食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)具有取食偏好性，但這些報(bào)道大都是研究線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)活菌體的取食偏好，而對(duì)取食偏好機(jī)制，特別是細(xì)菌分泌物在取食偏好中的作用等方面的研究尚十分薄弱。

為模擬一個(gè)食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)取食的真實(shí)生態(tài)環(huán)境，本實(shí)驗(yàn)從土壤中分離出2株土著食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)(擬麗突屬和中桿屬線(xiàn)蟲(chóng))作為實(shí)驗(yàn)材料，同時(shí)從該土中篩選出4株優(yōu)勢(shì)細(xì)菌并以大腸桿菌OP50為對(duì)照，研究土著食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)不同種類(lèi)細(xì)菌的活菌體、滅活菌體及菌體分泌物(代謝產(chǎn)物)的取食偏好性，以探索菌體分泌物在食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)取食偏好中的作用。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試菌株：E.coli OP50以及實(shí)驗(yàn)室從土壤中分離得到的4株可培養(yǎng)的細(xì)菌為：解淀粉芽孢桿菌(B.amyloliquefaciens)、貪噬菌(Variovorax sp.)、巨大芽孢桿菌(B.megaterium)、熒光假單胞菌(P.fluorescens)(表1)。

表1　供試細(xì)菌基本性質(zhì)Table 1 Basic characteristics of the bacteria tested

供試線(xiàn)蟲(chóng)：擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)(Acrobeloides sp.)：cp值為2，產(chǎn)卵量大，世代時(shí)間短，較耐環(huán)境壓力。中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)(Mesorhabditis sp.)：cp值為1，產(chǎn)卵量巨大，世代時(shí)間極短，在食物豐富的條件下種群爆發(fā)，極耐環(huán)境壓力，典型的機(jī)會(huì)主義者。供試線(xiàn)蟲(chóng)圖片見(jiàn)圖1。

圖1　線(xiàn)蟲(chóng)圖片(左圖為擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)，右圖為中桿屬線(xiàn)蟲(chóng))Fig.1 Images of nematodes(left is Acrobeloides sp.,right is Mesorhabditis sp.)

培養(yǎng)基：線(xiàn)蟲(chóng)培養(yǎng)基(NGM)：NaCl 3 g，蛋白胨2.5 g，瓊脂 15 g，水 975 ml，121℃滅菌20 min之后，加入膽固醇1 ml，CaCl21 ml，MgSO41 ml，磷酸緩沖液25 ml。細(xì)菌液體培養(yǎng)基(LB)：NaCl 10 g，胰蛋白胨 10 g，酵母粉 5 g，水 1 000 ml，121℃滅菌20 min。在培養(yǎng)液中加入15 g瓊脂粉，即為固體LB培養(yǎng)基。

線(xiàn)蟲(chóng)的培養(yǎng)與制備：將食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)接種至長(zhǎng)有E.coli的線(xiàn)蟲(chóng)培養(yǎng)基(NGM)上并置于20℃的恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)。線(xiàn)蟲(chóng)培養(yǎng)20天后用貝爾曼漏斗法分離，收集到的線(xiàn)蟲(chóng)用無(wú)菌水反復(fù)沖洗后備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

按照“自助餐”式進(jìn)行取食偏好實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)[16]，如圖2所示，即將直徑8.5 cm，高約1.2 cm的培養(yǎng)皿分成5個(gè)區(qū)域，每個(gè)區(qū)域中心分別接種上述5種活菌體(滅活菌體或者菌體分泌物)，培養(yǎng)基的中心位置接種約1 000條食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)，共設(shè)置8個(gè)重復(fù)。在接種線(xiàn)蟲(chóng)后的第2、4、8、12、24 h置于體視鏡下觀(guān)察計(jì)算線(xiàn)蟲(chóng)在5種活菌體(滅活菌體或菌體分泌物)中的數(shù)量。

活菌體的制備和接種量：取5株細(xì)菌培養(yǎng)液，10 000 r/min離心，棄上清液，用無(wú)菌水沖洗3次后重懸，在5個(gè)區(qū)域中心分別接種20 μl活菌體(活菌體中含細(xì)菌分泌物)。

滅活菌體的制備和接種量：取5株細(xì)菌培養(yǎng)液，10 000 r/min離心，棄上清液，用無(wú)菌水沖洗3次后重懸，用γ射線(xiàn)滅活后，在5個(gè)區(qū)域中心分別接種20 μl滅活菌體(滅活菌體不含細(xì)菌分泌物)。

菌體分泌物的制備和接種量：取5株細(xì)菌培養(yǎng)液，10 000 r/min離心，收集上清懸浮液，經(jīng)過(guò)除菌濾膜處理后，在5個(gè)區(qū)域中心分別接種20 μl菌體分泌物。

圖2　食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)不同種類(lèi)細(xì)菌取食偏好實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)Fig.2 Experimental design of feeding preferences of bacterial-nematodes for different bacteria

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS17.0進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P＜0.05)，采用SigmaPlot軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)活菌的取食偏好性

從圖3可以看出，接種擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)4 h后，5種細(xì)菌上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量較少且沒(méi)有差異，而8 h后菌體上線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量明顯增多，P.f 和E.c上線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量顯著高于其他幾種細(xì)菌。在之后的整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)線(xiàn)蟲(chóng)在細(xì)菌上的數(shù)量隨著時(shí)間而不斷增加，而且P.f上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量顯著高于B.a、V.s、B.m和E.c上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)。在24 h時(shí)E.c和V.s上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)沒(méi)有顯著差異，而B(niǎo).a 和B.m上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)在4～24 h內(nèi)均無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)偏好選擇P.f，其次是E.c和V.s，對(duì)B.a 和B.m偏好性較弱。中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)5種活菌體的偏好和擬麗突屬是一致的，但是中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)在4 h時(shí)對(duì)細(xì)菌已表現(xiàn)出偏好，而擬麗突屬在8 h才表現(xiàn)出偏好。

2.2 食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)滅活菌的取食偏好性

從圖4可以看出，在接種擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)4 h后，在5種滅活菌上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量沒(méi)有差異，直到8 h才出現(xiàn)差異，在24 h時(shí)，滅活菌E.c上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量顯著高于其他4種滅活細(xì)菌上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量，滅活的B.a和B.m上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量在4～24 h內(nèi)無(wú)顯著差異。擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)偏好選擇滅活的E.c，其次是P.f和V.s，而對(duì)滅活的B.a和B.m這兩株菌的取食偏好最低。與取食活菌相比，擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)滅活菌和活菌的取食偏好順序基本一致。在接種中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)的整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)，滅活的E.c上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量顯著高于其他幾種滅活的菌體上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量。中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)偏好選擇滅活的E.c，其次是B.a，而對(duì)滅活的V.s、B.m和P.f的取食偏好很低。與取食活菌相比，中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)滅活的P.f偏好性顯著減弱，而對(duì)滅活的B.a偏好性顯著增加。

圖3　兩種線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)不同種類(lèi)細(xì)菌活菌體的取食偏好Fig.3 Feeding preferences of two nematodes for different live bacteria

圖4　兩種線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)不同種類(lèi)細(xì)菌的滅活菌體的取食偏好Fig.4 Feeding preferences of two nematodes for different killed bacteria

2.3 食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)細(xì)菌分泌物的取食偏好性

接種擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)2 h后，在V.s分泌物上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量均顯著低于其他4種細(xì)菌分泌物，而4 h之后的整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)5種菌體分泌物上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量都沒(méi)有顯著差異。在12 h時(shí)，5種菌體分泌物上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量均有降低的趨勢(shì)(圖5)。中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)菌體分泌物的取食偏好與對(duì)活菌體的偏好是一致的(圖3，圖5)，偏好選擇P.f的分泌物，其次是E.c，而對(duì)B.a和B.m這兩株菌體分泌物的偏好選擇很低。

圖5　兩種線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)不同種類(lèi)細(xì)菌的分泌物的取食偏好Fig.5 Feeding preferences of two nematodes for different bacterial secretions

3 討論

食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)活菌體的取食存在偏好性，P.f細(xì)菌更吸引擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)和中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)，其次是E.c和V.s，這3株細(xì)菌(P.f、E.c、V.s)均為G-細(xì)菌，而偏好較差的均為G+細(xì)菌。肖海峰等[17]和Salinas等[18]的研究也發(fā)現(xiàn)食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)是對(duì)土壤中G- 細(xì)菌有更大的偏好。G+細(xì)菌的細(xì)胞壁比較厚，肽聚糖含量豐富；G-細(xì)菌的細(xì)胞壁較G+細(xì)菌薄，肽聚糖含量低，交聯(lián)松散，這一差異使得G-細(xì)菌被食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)所取食后更容易被消化。Ronn等[19]研究證明G+細(xì)菌會(huì)因難以被消化而被原生動(dòng)物排泄出來(lái)。盡管本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與大多研究者的研究結(jié)果一致，即食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)偏好取食G-細(xì)菌，但也有少數(shù)研究者發(fā)現(xiàn)了相反的結(jié)果。如Moens等[20]發(fā)現(xiàn)一種海洋中的食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)(Diplolaimella dievengatensis)偏好取食G+細(xì)菌(Halobacillus trueperi)，這可能和線(xiàn)蟲(chóng)的種類(lèi)不同有關(guān)。

食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)不同滅活菌體的取食同樣存在差異，擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)滅活菌體的偏好與其對(duì)活菌的取食偏好順序基本一致。中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)滅活的菌體的偏好與其對(duì)活菌體的取食偏好順序產(chǎn)生明顯差異，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是滅活的P.f不適合中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)的生長(zhǎng)。Moens等[20]在研究海洋食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)D.meyli的取食時(shí)發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于活菌體，該線(xiàn)蟲(chóng)偏好取食滅活的菌體。

細(xì)菌分泌物上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于活菌體及滅活菌體上的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量，并且在12 h后會(huì)有所減少，這與分泌物主要起到吸引線(xiàn)蟲(chóng)而缺少足夠的食物供應(yīng)有關(guān)。細(xì)菌的分泌物對(duì)擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)的取食偏好沒(méi)有影響，擬麗突屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)不同細(xì)菌的取食偏好可能主要取決于細(xì)菌的其他性狀(如大小、形狀、G+或G-)。然而，中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)細(xì)菌分泌物的取食存在明顯的偏好；而且中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)活菌(含分泌物)和滅活菌(不含分泌物)的取食偏好差異很大。中桿屬線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)滅活的B.a菌有很強(qiáng)的偏好，但是對(duì)其活菌和分泌物并沒(méi)有偏好，這可能是B.a的分泌物對(duì)中桿屬有抑制作用。事實(shí)上，有些細(xì)菌的代謝產(chǎn)物對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)是有毒性的[21-22]，至于細(xì)菌分泌物的組成和毒性還需進(jìn)一步的深入研究。

食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)通過(guò)化學(xué)信號(hào)和趨化機(jī)制移至或遠(yuǎn)離細(xì)菌[23]。在本研究中，兩種食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)并沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)細(xì)菌的瞬時(shí)趨化反應(yīng)，但8 h內(nèi)在不同細(xì)菌之間的取食選擇表現(xiàn)了線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)細(xì)菌具有取食偏好性。取食偏好不僅僅是由趨化性引起的，它是由線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)食物辨識(shí)、尋找、食物的適口性等因素共同影響[24]，不同食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)細(xì)菌取食偏好的機(jī)制還需要進(jìn)行更深入的研究。

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Feeding Preference of Bacterial-feeding Nematodes to Five Different Bacteria and Its Mechanisms

YAN Xiaomei,YU Li,LI Gen,ZHENG Wenbo,WU Jun,HU Feng,LI Huixin*
(College of Resources and Environmental Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China)

Abstract:Bacterial-feeding nematodes can influence the function of soil ecosystems by altering bacterial activity and community structure.There is a feeding preference when bacterial-feeding nematodes confront towards different bacteria.A “cafeteria” diet experiment was set up to study the feeding behavior of Acrobeloides sp.and Mesorhabditis sp.to the living bacteria,killed bacteria and bacterial secretions of five bacteria in order to help us understand better the interactions between bacterial-feeding nematodes and bacterial community structure in soil ecosystems.The results demonstrated that the feeding preferences of Acrobeloides sp.and Mesorhabditis sp.to five living bacteria were similar.The two nematodes both preferred G-bacteria and the feeding preference order was P.fluorescens＞E.coli＞ Variovorax sp.＞ B.amyloliquefaciens ＞ B.megaterium.Acrobeloides sp.did not show preference to the five bacterial secretions which led to the feeding preference of Acrobeloides sp.to living bacteria and killed bacteria were similar.In contrast,there were big differences in feeding preference of Mesorhabditis sp.to living bacteria and killed bacteria,this may be related to the feeding preference of Mesorhabditis sp.to different bacterial secretions.However,the mechanism of bacterial secretions on feeding preference of Mesorhabditis sp.needs further study.

Key words:Bacterial-feeding nematodes; Bacteria; Feeding preference; Secretion

作者簡(jiǎn)介：閆小梅(1993—)，女，安徽淮北人，碩士研究生，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)的研究。E-mail:2012103026@njau.edu.cn

* 通訊作者(huixinli@njau.edu.cn)

基金項(xiàng)目：①?lài)?guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271270)資助。

DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.01.013

中圖分類(lèi)號(hào)：S154.5