水肥調(diào)控下作物產(chǎn)量構(gòu)成因子的研究進(jìn)展*

李麗

（新疆水利水電科學(xué)研究院，新疆 烏魯木齊 830049）

水肥調(diào)控下作物產(chǎn)量構(gòu)成因子的研究進(jìn)展*

李麗

（新疆水利水電科學(xué)研究院，新疆 烏魯木齊 830049）

水和肥是影響作物產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)鍵因子，水肥的相互作用對作物生長起著制約與促進(jìn)的作用，葉片面積是作物生長和產(chǎn)量構(gòu)成的主要生理指標(biāo)，其葉面積指數(shù)可直接反映出作物的生長狀況，葉面積指數(shù)大小直接與產(chǎn)量密切相關(guān)。本文在查閱了水肥調(diào)控措施對作物生長特性和產(chǎn)量的影響以及葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系等大量國內(nèi)外有關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，針對作物產(chǎn)量的形成機(jī)理，對水肥調(diào)控下作物主要生理指標(biāo)與產(chǎn)量間相互關(guān)系的研究現(xiàn)狀和進(jìn)展進(jìn)行了歸納總結(jié)，探討仍需研究的重點問題，為作物高產(chǎn)和水肥高效利用提供理論支撐。

水肥調(diào)控；葉面積指數(shù)；產(chǎn)量

水肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中投入最大的兩大主要因素，也是可以調(diào)控的兩大重要技術(shù)措施，水肥調(diào)控，主要指在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，水與肥二因素之間或水與肥中的氮、磷、鉀等因素間的相互作用對作物生長和產(chǎn)量的影響及其水肥的利用效率。葉面積指數(shù)是反映作物群體生長狀況的一個關(guān)鍵指標(biāo)，其大小直接與產(chǎn)量密切相關(guān)。本文就水肥調(diào)控下作物的生理特性、主要生理指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)系等研究動態(tài)作一綜述性的討論。

1 水肥對作物生長特性的影響研究

水肥調(diào)控技術(shù)下，受水肥耦合程度大小的影響，果樹樹體內(nèi)的營養(yǎng)狀況會發(fā)生很大變化，對于果樹的生理生長、產(chǎn)量形成、果實品質(zhì)等各項生理活動均呈現(xiàn)出不同的特點[1]。

在果樹上，采用根系分區(qū)交替滴灌技術(shù)在葡萄上的研究表明，根系分區(qū)交替滴灌不僅可以調(diào)節(jié)葡萄的營養(yǎng)生長和生殖生長進(jìn)程，而且可以減少樹體的冗余生長，使更多的水分與養(yǎng)分供應(yīng)植株生殖生長所需，同時，在控水時，能降低葉片氣孔導(dǎo)度，使蒸騰速率下降明顯，而光合速率下降幅度較小，從而使水分利用效率明顯提高[2]。在葡萄根系的1/2處，當(dāng)處于干旱狀態(tài)時，可以減緩枝葉生長，降低葉片氣孔導(dǎo)度，但是這種抑制作用持續(xù)的時間較短，在田間條件下僅可維持14 d左右，當(dāng)及時交換根系的干濕部位后，抑制作用能夠長期維持[3]。采用不同的灌溉方式對葉片光合同樣產(chǎn)生明顯的影響，對比部分根系灌溉與充分灌溉表明，部分根系灌溉能明顯降低葉片氣孔導(dǎo)度，但是光合速率降低不明顯，而且水分利用效率相比充分灌溉提高80%～100%，但產(chǎn)量基本不變[4-5]。同樣采用部分根系灌溉技術(shù)與充分灌溉技術(shù)，在對桃樹苗進(jìn)行的水肥耦合試驗中發(fā)現(xiàn)，桃樹苗在地上的樹體生長受到了抑制，與充分灌溉相比，地上部分的干重降低11%～12%，葉面積降低15%，而且這種抑制作用的大小與根系發(fā)生干旱的體積呈正相關(guān)[6]。

在農(nóng)作物上，水肥耦合對不同作物不同生育階段的根系形態(tài)影響顯著，如對水稻汕優(yōu)63的試驗中發(fā)現(xiàn)，在低土壤水分條件下，增加氮素供應(yīng)水平能夠顯著增加水稻根干重，增大根系體積和促進(jìn)根系的扎深[7]。對橡膠苗的研究表明，在輕度降低土壤水分的條件下，根系形態(tài)和活力均表現(xiàn)出隨生長時間的延長而增加的趨勢，而在土壤含水量相同的情況下表現(xiàn)出隨施氮水平增加呈先升后降的趨勢，其根系形態(tài)隨土壤含水量的變化趨勢呈單峰型曲線，其產(chǎn)量在施氮水平0.25～0.75 g/kg達(dá)最大值，結(jié)果表明，輕度降低土壤水分和適當(dāng)增加施氮量可以迅速提高根系活力和促進(jìn)根系快速生長，但過度降低土壤水分含量則對根系活力有抑制作用[8]。在水肥耦合對小麥生育期前期植株影響的各因子中，肥料的影響程度強(qiáng)于水分，且肥料中N肥是影響春小麥生育前期株高的主要因子，水分在小麥灌漿期時其影響大于肥料，說明水肥對小麥生育期植株生長影響顯著，且N、P配合施用可明顯提高株高[9-10]。

以上研究表明，采用節(jié)水灌溉技術(shù)和水肥耦合技術(shù)對作物植株生長具有顯著的促進(jìn)或抑制作用[11]，但節(jié)水和施肥應(yīng)在適宜的范圍內(nèi)，如過多或過少都引起葉綠素含量的降低，且影響植株的生長[11]。

2 水肥對作物產(chǎn)量與品質(zhì)的影響研究

在果樹生產(chǎn)復(fù)合系統(tǒng)中，水分與養(yǎng)分之間相互促進(jìn)、相互影響，對水肥協(xié)同管理，不僅能提高水肥利用效率，而且能提高果實產(chǎn)量和質(zhì)量。

受水肥耦合不同的水肥管理水平的影響，果樹的產(chǎn)量也會不同。如在葡萄上的水肥耦合試驗中發(fā)現(xiàn)，采用滴灌施肥可使產(chǎn)量提高28.71%，投入產(chǎn)出比由1∶3.81提高到1∶8.4[12]。在美國佛羅里達(dá)州針對柑橘進(jìn)行的連續(xù)4年的水肥耦合試驗，結(jié)果表明，肥料灌施處理的產(chǎn)量相比傳統(tǒng)撒施處理提高9%[13]。在埃及沙漠地區(qū)進(jìn)行的柑橘水肥耦合試驗表明，滴灌施肥處理的產(chǎn)量比對照提高25.00%～66.67%[14]。水肥耦合同樣能提高香蕉的產(chǎn)量，邱繼水等人[15]研究顯示，微噴灌溉下水肥耦合模式使雷州半島地區(qū)的香蕉產(chǎn)量提高17.6%，使珠江三角洲地區(qū)的香蕉產(chǎn)量提高12.1%。

水肥耦合不僅對產(chǎn)量影響顯著，對果實品質(zhì)的影響也同樣顯著，有研究顯示，水肥耦合可以改善蘋果的品質(zhì)，在水分和肥料的相互作用中，水分對品質(zhì)的影響最大，其次是肥料，在肥料中硫酸鉀的影響較大，氯化鉀影響最小[16]。滴灌技術(shù)作為目前應(yīng)用最廣的節(jié)水灌溉技術(shù)，在對極端干旱區(qū)葡萄的試驗研究中，結(jié)果表明，滴灌并不利于葡萄糖分的提高，但是通過水肥的交互作用能抵消這一不利影響，若灌水量和施肥量過大，將直接影響葡萄品質(zhì)的提高，同時降低水肥利用效率。不同水肥因子對葡萄糖度的影響中灌水量最大，其后依次是施氮量、施磷量和施鉀量，不同水肥因子對葡萄單粒重的影響中施氮量最大，其次依次是灌水量、施磷量和施鉀量[17]。同樣以葡萄為試材，采用根系分區(qū)灌水技術(shù)，經(jīng)過連續(xù)6年的試驗研究結(jié)果表明，與全根系灌水相比，干濕交替灌水能明顯抑制葡萄的營養(yǎng)生長，但對產(chǎn)量和單粒重沒有顯著影響。同時，采用干濕交替灌水技術(shù)的處理減少了枝葉量，降低了冠層密度，使樹體光照條件得到改善，且果實含糖量等品質(zhì)指標(biāo)都有所提高，與全根系灌水處理相比，干濕交替灌水技術(shù)對于改善紅色品種的外觀品質(zhì)效果尤為明顯[18]。

3 產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的關(guān)系研究

作物產(chǎn)量的形成過程實際上就是作物干物質(zhì)生產(chǎn)、分配與積累的過程。肥料作為作物最重要的產(chǎn)量影響因子，在作物產(chǎn)量形成的過程中影響著作物產(chǎn)量的形成、分配與積累。不同肥料對不同作物的影響也存在差異，如在水稻產(chǎn)量的形成過程中，氮素是影響水稻產(chǎn)量最為重要的栽培因素之一，它既影響產(chǎn)量物質(zhì)的形成，也影響產(chǎn)量物質(zhì)的分配和積累[19]，有機(jī)無機(jī)肥料配施能夠顯著地提高白菜產(chǎn)量與其干物質(zhì)積累量[20]，而施用雞糞和豆粕混合肥與單施化肥相比，地上部分的干物質(zhì)重量達(dá)到了顯著差異水平，較單施化肥分別提高了20.4%和33.2%[21]。在作物干物質(zhì)積累與分配中，馬鈴薯根、莖、葉干物質(zhì)積累變化呈單峰曲線變化規(guī)律，峰值在淀粉積累期，根、莖和葉干物質(zhì)的積累速率呈單峰曲線變化，但峰值出現(xiàn)的時期不同，而塊莖干物質(zhì)積累與全株的基本相似，呈“S”型曲線變化規(guī)律。在馬鈴薯全生育期內(nèi)，馬鈴薯干物質(zhì)分配隨著生育期進(jìn)程的推進(jìn)，干物質(zhì)生育期積累與分配由于灌水次數(shù)或灌水日期不同而呈現(xiàn)較大差異[22-23]。在小麥中，隨著灌水量的增加，小麥單株干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)明顯增長趨勢，小麥籽粒干物質(zhì)主要由3大部分構(gòu)成，即花后直接運輸至籽粒的光合產(chǎn)物、花前營養(yǎng)器官儲存的干物質(zhì)及花后暫時儲存在營養(yǎng)器官中的干物質(zhì)，后兩者分別占籽?？偢晌镔|(zhì)來源的7%～57%和70%～90%。在小麥起身拔節(jié)期減肥改善土壤水分狀況，能使植株和各器官干物質(zhì)含量顯著增加，之后進(jìn)行干旱處理可以促進(jìn)營養(yǎng)器官中干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運[24]。采用不同的播種技術(shù)對作物干物質(zhì)積累速率影響顯著，如大豆晚播能夠提高VE至R1期的干物質(zhì)積累速率，降低Rl至R5期的干物質(zhì)積累速率[25]。在不同生育期，作物干物質(zhì)生產(chǎn)、積累速率不同。在水肥耦合技術(shù)下，各處理中均以葉片干物質(zhì)的移動率高于莖，莖干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運率均高于葉片，而葉片葉面積在抽穗期達(dá)到最大值，凈光合速率在開花期達(dá)到最大值[26]。冬油菜在返青期和初花期時干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量呈現(xiàn)拋物線型關(guān)系，終花期和成熟期時的干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈線性相關(guān)。春后，各生育階段干物質(zhì)凈增量與產(chǎn)量均呈顯著或極顯著線性相關(guān)[27]。玉米在開花前后干物質(zhì)積累分別占40%和60%，施用氮肥后，花期和成熟期的生物量可提高24%～25%[28]。隆玉2號玉米品種單株干物質(zhì)積累與生育進(jìn)程間的關(guān)系呈S形曲線變化，籽粒中80%的干物質(zhì)直接來自生育后期葉片的光合產(chǎn)物[29]。

4 葉面積與產(chǎn)量的關(guān)系研究

葉片是作物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉面積的大小在一定程度上可以反映作物的長勢長相，葉片性狀特征變化將直接影響到植物的基本行為及其生態(tài)功能的發(fā)揮，葉性狀的變化方式會對植物自身的生長和生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，因此，葉面積指標(biāo)可以用來預(yù)測作物的產(chǎn)量[30-31]。在小麥葉面積大小相同的情況下，不同的葉片結(jié)構(gòu)往往導(dǎo)致產(chǎn)量的不同，不同葉位之間生長速度也存在著規(guī)律性的明顯差異，提高春小麥的葉面積功能可以明顯增加小麥花后干物質(zhì)積累量[32]。在保證葉片總數(shù)相同的條件下，最大限度地提高上部3片高效能葉片葉面積的百分率，是保證春小麥高產(chǎn)的重要條件。3片葉的葉面積百分率越高，并能在抽穗后延長壽命，可提高群體粒（葉），從而提高抽穗至成熟期的光合生產(chǎn)能力，保證產(chǎn)量[33]。馬鈴薯在終花期后葉片對結(jié)薯數(shù)影響不大，而對大薯率和最終的產(chǎn)量影響較大，通過調(diào)控植株后期葉片生長速率，延長葉片的功能期，可以提高馬鈴薯產(chǎn)量[34]。水稻在前中期，單位面積干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累量，同樣取決于葉面積的大小[35]。

5 葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系研究

葉面積指數(shù)（LAI）作為作物長勢的一個綜合指標(biāo)，可以反映不同作物的生長情況以及預(yù)測作物的產(chǎn)量，是田間管理的重要指標(biāo)。研究表明，適宜的葉面積指數(shù)有利于提高作物的產(chǎn)量，油菜晚熟品種浙雙8號在各生育時期的葉面積指數(shù)與干物質(zhì)量和產(chǎn)量均呈正相關(guān)，且多數(shù)達(dá)到顯著水平[36]。以“豫教5號”為試驗材料，采用3因素裂區(qū)方法研究了不同灌水次數(shù)和施氮處理對小麥葉面積指數(shù)和產(chǎn)量的影響，分析顯示，灌水次數(shù)、施氮量以及基追比例分別對小麥葉面積指數(shù)、產(chǎn)量及構(gòu)成因素有顯著影響[37]。增施氮肥有利于增加小麥葉面積，改善冠層結(jié)構(gòu)，提高小麥產(chǎn)量，但過量施氮則使葉傾角變小，葉面積過大，則不利于合理冠層結(jié)構(gòu)的構(gòu)建，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低[38]。水稻群體的最大葉面積指數(shù)與產(chǎn)量呈二次曲線關(guān)系，在一定范圍內(nèi)提高最大葉面積指數(shù)，有利于提高產(chǎn)量[39]。在灌溉方式和氮肥用量對寒地粳稻群體生長特性的影響中，灌溉方式對各生育時期葉面積指數(shù)、干物質(zhì)累積速率和產(chǎn)量的影響占主導(dǎo)作用[40]。氮肥施用量同樣對棉花葉面積指數(shù)動態(tài)具有調(diào)控作用，尤其是平均葉面積指數(shù)、最大葉面積指數(shù)及其二者的比值等重要特征參數(shù)對氮素反應(yīng)較為敏感[41]。在果樹的研究中，在影響核桃干重產(chǎn)量的各因素中，葉面積指數(shù)對核桃產(chǎn)量的影響最大，得到最佳控制因素組合為灌水定額331.892 m3/hm2，葉面積指數(shù)2.279 m2/m2和截獲輻射能4 266.591 mol/（m2·yr），擬合得到最大核桃干重產(chǎn)量為2 987.445 kg/hm2[42]。運用HemiView數(shù)字植物冠層分析系統(tǒng)對核桃樹葉面積指數(shù)進(jìn)行分析顯示，滴灌條件下，核桃樹的灌水定額與葉面積指數(shù)無顯著性差異。隨著灌水定額的增加，核桃樹的葉面積指數(shù)呈先增大后減小的變化趨勢。在相同的灌水定額條件下，與涌泉灌相比，滴灌下的葉面積指數(shù)更大[43]。

6 結(jié)語

水和肥是影響作物產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)鍵因子，水肥的相互作用對作物生長起著制約與促進(jìn)的作用，在作物植株生長過程中，葉片面積作為作物生長和產(chǎn)量構(gòu)成的主要生理指標(biāo)，其葉面積指數(shù)可直接反映出作物的生長狀況，其干物質(zhì)的積累與分配過程與產(chǎn)量密切相關(guān)。針對水肥耦合下作物產(chǎn)量形成機(jī)理，諸多專家學(xué)者在水肥耦合對作物干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響和作物主要生理指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了頗多研究，取得了大量的研究成果，為作物高產(chǎn)和水肥高效利用提供了理論支撐。同時，從前人研究成果中可發(fā)現(xiàn)，在作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因子中，對葉面積和葉面積指數(shù)的研究僅從不同作物上葉面積和葉面積指數(shù)的變化規(guī)律、干物質(zhì)積累及與產(chǎn)量等的簡單關(guān)系入手進(jìn)行了研究，且多為定性結(jié)論。

綜上所述，采用水肥耦合技術(shù)，通過水肥精確調(diào)控，進(jìn)一步提高水肥利用效率，降低水肥和人力資源的無效損耗，研究作物主要生理指標(biāo)與冠層結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量間的互饋關(guān)系，揭示產(chǎn)量影響機(jī)制與形成機(jī)理，確定定量關(guān)系，是仍需進(jìn)一步研究的關(guān)鍵問題。

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2016—05—20

國家自然科學(xué)基金地區(qū)基金項目（51569034），新疆自治區(qū)自然科學(xué)基金（2014211A050），新疆自治區(qū)優(yōu)秀青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)項目（2014721028)。