孟令聰 ,路 明 ,2,張志軍 ,2,劉文國(guó) ,2
(1.吉林吉農(nóng)高新技術(shù)發(fā)展股份有限公司,吉林公主嶺 136100;2.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,吉林長(zhǎng)春 130124)
玉米素有“飼料之王”的美譽(yù),我國(guó)玉米總需求量的78%用作畜禽飼料,預(yù)計(jì)到2020年飼料玉米需求量將占到總需求量的89.5%以上[1]。以糧食為主發(fā)展畜牧業(yè)不能很好地利用玉米的莖稈和葉片等部分,浪費(fèi)了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),而且秸稈焚燒造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染。隨著國(guó)家新一輪農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整的推行,青貯玉米種植面積調(diào)增,其利用與推廣受到了廣泛關(guān)注[2]。
青貯玉米是將籽粒蠟熟后期收獲的玉米果穗和莖葉進(jìn)行青貯后,專門用于飼養(yǎng)反芻動(dòng)物的玉米品種。
青貯玉米可分為青貯專用型、糧飼兼用型與糧飼通用型[8]。專用型青貯玉米植株高大、葉片茂盛、適口性好、生物產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯,具有較強(qiáng)的抗倒性和較高的機(jī)械化水平優(yōu)勢(shì)[3];通用型青貯玉米生物產(chǎn)量與籽粒產(chǎn)量都有明顯優(yōu)勢(shì);兼用型青貯玉米籽粒產(chǎn)量有明顯優(yōu)勢(shì),生物產(chǎn)量相對(duì)較低,種植目的是收獲果穗,但秸稈可兼作飼料。
世界上畜牧業(yè)發(fā)達(dá)的歐洲國(guó)家如法國(guó)、荷蘭等,專用型青貯玉米種植面積占玉米種植面積的80%以上[4]。我國(guó)長(zhǎng)期以來(lái)受傳統(tǒng)糧飼觀念的影響,一直以高產(chǎn)作為主要的育種目標(biāo),20世紀(jì)80年代之前還沒有青飼型玉米品種,直到1977年中國(guó)科學(xué)院作物所引進(jìn)墨白1號(hào),我國(guó)青貯玉米的研究開始起步。1985年首次審定青貯玉米專用品種京多1號(hào)。隨著青貯青飼玉米:遼原1號(hào)、龍牧1號(hào)、雅玉8號(hào)、中北410、瑞德1號(hào)、中原單32號(hào)等品種的間斷問世,“七五”期間,我國(guó)將青貯玉米育種列入國(guó)家科技攻關(guān)計(jì)劃[5]。孫發(fā)明等根據(jù)分析飼用或糧飼兼用型玉米雜交種的組合親本,把我國(guó)飼用和糧飼兼用型玉米種質(zhì)劃分為七大類群,即78599改良種質(zhì)、旅大紅骨改良種質(zhì)、Reid改良種質(zhì)、高油群體改良種質(zhì)、蘇灣改良種質(zhì)、墨西哥改良種質(zhì)、黃早4改良種質(zhì)[6]。我國(guó)育成有代表性的青貯玉米品種(表1),青貯玉米種質(zhì)資源為青貯玉米的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。
我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)為東北、黃淮海、西北和西南地區(qū)[7],包括黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、河南、內(nèi)蒙古7個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū))。評(píng)價(jià)青貯玉米品質(zhì)常用指標(biāo)有淀粉含量、粗蛋白含量、酸性洗滌纖維含量、中性洗滌纖維含量、木質(zhì)素含量、離體消化力和細(xì)胞壁消化力等[8-10]。目前,我國(guó)評(píng)價(jià)青貯玉米品質(zhì)指標(biāo)主要有三個(gè):粗蛋白含量、酸性洗滌纖維(ADF)和中性洗滌纖維(NDF)。粗蛋白提供動(dòng)物所需的蛋白質(zhì),其含量越高,品質(zhì)越好[11]。干物質(zhì)消化率的衡量指標(biāo)是酸性洗滌纖維含量,優(yōu)質(zhì)的青貯玉米酸性洗滌纖維(ADF)含量<30%,其含量越高,消化率越低[12]。中性洗滌纖維含量越低,可供消化的物質(zhì)就越多[13],中性洗滌纖維(NDF)含量<55%為優(yōu)質(zhì)青貯玉米。青貯玉米品種審定是按中性洗滌纖維含量來(lái)劃分的:一級(jí)≤45%,二級(jí)≤50%,三級(jí)≤55%,四級(jí)>55%[31]。我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)種植的青貯玉米品種及品質(zhì)情況見表2。
“七五”期間我國(guó)將青飼玉米育種列入國(guó)家科技攻關(guān)計(jì)劃,主要育種目標(biāo)有:穗/草比值高,葉/稈比值高,可消化養(yǎng)分含量高,青貯質(zhì)量?jī)?yōu)良;多稈多穗,青枝綠葉、莖葉多汁、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好;抗病抗倒不早衰,適應(yīng)性強(qiáng)[23-25]。
2.2.1 廣泛收集種質(zhì)資源,組建新的雜種優(yōu)勢(shì)群 我國(guó)青貯玉米育種工作開展較晚,種質(zhì)資源的保存利用水平較低,品種更新慢,遺傳基礎(chǔ)材料匱乏[26]。鑒定、篩選及改良創(chuàng)新現(xiàn)有的種質(zhì)資源,積極引進(jìn)利用國(guó)外的優(yōu)良種質(zhì),改變我國(guó)玉米種質(zhì)資源貧乏的局面,是我國(guó)飼料玉米育種工作的當(dāng)務(wù)之急[27]。
近年來(lái),褐色葉中脈基因型玉米(bm3玉米)得到廣泛的研究,bm3玉米種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,并且木質(zhì)素含量低[28-29]。但是bm3雜交種也存在籽粒產(chǎn)量低、長(zhǎng)勢(shì)弱、抗倒性差的缺點(diǎn),大大限制了它的應(yīng)用。一些育種家試圖建立bm3基因庫(kù),試圖從適應(yīng)性強(qiáng)的種質(zhì)中發(fā)現(xiàn)bm3的修飾基因,以期待減輕或消除bm3玉米的不利農(nóng)藝性狀,但尚未成功。不過(guò)在育種上,將bm3導(dǎo)入優(yōu)良玉米種質(zhì)中,培育出產(chǎn)量稍高、抗倒伏的品種是有希望的。在青貯玉米育種中bm3玉米種質(zhì)仍有較大的應(yīng)用潛力[30]。
2.2.2 雜交種的選擇 優(yōu)良的青貯玉米品種的選擇必須兼顧生物產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、消化率、抗性等方針[31]。深入探究青貯玉米品質(zhì)性狀遺傳規(guī)律,加大選擇力度,以結(jié)實(shí)性好、耐密植、綜合抗性強(qiáng)等為主要選擇指標(biāo),用熱帶、亞熱帶優(yōu)質(zhì)玉米與溫帶材料雜交,組建新的雜種優(yōu)勢(shì)群,加速選育適宜的青貯玉米雜交種,以期達(dá)到良好的效果[32]。
所選擇的雜交種還應(yīng)該具備最大限度地利用當(dāng)?shù)刈匀毁Y源,青飼預(yù)期收獲時(shí)期與選擇品種的生育時(shí)期能夠相匹配,最終選擇的青貯雜交種應(yīng)該有較高的飼草產(chǎn)量[33-34]。
2.2.3 加強(qiáng)高新技術(shù)研究 利用分子生物技術(shù)手段,建立高效、快速的分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)體系,發(fā)掘和精細(xì)定位抗病、耐旱、優(yōu)質(zhì)等重要性狀新基因,獲得緊密連鎖的分子標(biāo)記,把期望性狀導(dǎo)入適宜的青貯玉米雜交種中[35]。通過(guò)高新技術(shù)研究特殊的優(yōu)良特性,如賴氨酸含量、胡蘿卜素含量、支鏈淀粉含量等,將會(huì)更大限度地提高青貯玉米的品質(zhì)。
Cardinal等利用B73×B52構(gòu)建的F2群體,對(duì)莖稈中木質(zhì)素進(jìn)行QTL分析,發(fā)現(xiàn)了3個(gè)與木質(zhì)素有關(guān)的QTL簇,并對(duì)一些QTL的候選基因進(jìn)行了推測(cè)與分析[36]。Sherry利用4個(gè)群體定位到的RPR的QTL找到其可能的候選基因,主要是參與木質(zhì)素和多糖合成途徑的基因[37]。目前,國(guó)內(nèi)外研究者尋找可在多種環(huán)境中重復(fù)檢測(cè)到的控制玉米木質(zhì)素含量的主效QTL及緊密連鎖的分子標(biāo)記,以期從分子水平上揭示玉米莖稈木質(zhì)素含量的遺傳基礎(chǔ),進(jìn)一步闡明玉米莖稈木質(zhì)素含量的遺傳機(jī)理。
表1 我國(guó)育成有代表性的青貯玉米品種
表2 我國(guó)主產(chǎn)區(qū)種植的青貯玉米品種及品質(zhì)
目前,農(nóng)牧業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的畜牧業(yè)產(chǎn)值占農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的80%,丹麥高達(dá)90%,而我國(guó)不到40%[38]。發(fā)達(dá)國(guó)家乳業(yè)收入的比例占農(nóng)業(yè)收入的20%以上,而我國(guó)不足1%。我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó),隨著農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整力度的加大,畜牧業(yè)的高速發(fā)展,選育青貯飼料專用玉米新品種已是當(dāng)務(wù)之急。2015年,農(nóng)業(yè)部在全國(guó)十個(gè)省區(qū)啟動(dòng)了“糧改飼”試點(diǎn)工作,隨著人們生活水平的提高,肉、蛋、奶的需求量正在逐漸加大,青貯玉米的發(fā)展勢(shì)不可擋[39]。
據(jù)報(bào)道,生產(chǎn)青貯玉米比生產(chǎn)籽粒玉米的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加2~3倍。研究表明,青貯玉米和籽實(shí)玉米同期播種,在栽培管理等條件一致的情況下,籽實(shí)玉米產(chǎn)量約為7 t/hm2,青貯玉米可達(dá)到47 t/hm2。按營(yíng)養(yǎng)價(jià)值計(jì)算,1 hm2青貯玉米比籽實(shí)玉米多產(chǎn)3 333個(gè)飼料單位和53 kg可消化蛋白質(zhì),而苜蓿、三葉草、馬鈴薯、甜菜、飼用大麥等作物的飼料單位遠(yuǎn)不及青飼料玉米[40]。糧飼通用型青貯玉米品種可以調(diào)節(jié)收獲形式和內(nèi)容,籽粒效益高時(shí)收獲籽粒,青貯效益高時(shí)作為青貯材料,減少利用風(fēng)險(xiǎn)[41]。
適宜品種的玉米秸稈經(jīng)過(guò)青貯后,作為反芻動(dòng)物的飼料,消化率可以達(dá)到60%~70%。目前,普通玉米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不能充分利用,在許多地區(qū)焚燒玉米莖稈,造成巨大的經(jīng)濟(jì)浪費(fèi)和環(huán)境污染[42]。所以,盡快選育出適合我國(guó)種植的青貯玉米品種,提高玉米品質(zhì)和秸稈的利用率,用較少數(shù)量的玉米生產(chǎn)出更多的肉、蛋、奶等畜牧產(chǎn)品,促進(jìn)農(nóng)牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,已成為玉米育種中亟待解決的問題。
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