甘南高寒草甸群落花期物候研究

張春花，章志龍，賈 鵬

(1.甘肅民族師范學(xué)院 甘肅 合作 747000； 2.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)

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甘南高寒草甸群落花期物候研究

張春花1，章志龍1，賈 鵬2

(1.甘肅民族師范學(xué)院 甘肅 合作 747000； 2.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)

摘要：對(duì)草地群落物候的研究，不僅有助于對(duì)草地群落功能認(rèn)知，更重要的是為生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估提供背景資料。本研究從地理環(huán)境因素、功能性狀、傳粉者競(jìng)爭(zhēng)以及系統(tǒng)發(fā)育4個(gè)方面討論影響甘南高寒草甸植物花期物候的因素。結(jié)果表明，在群落水平上，開花期涵蓋了整個(gè)生長(zhǎng)季，但在整體上有一個(gè)高峰期，群落中各物種的始花期、開花峰值期及開花持續(xù)期不同，每一物種均有其獨(dú)特的花期格局；植株高度(P<0.001)和種子大小(P=0.034)能夠顯著地預(yù)測(cè)開花，而比葉面積(SLA)則不顯著(GLM，P>0.05)；風(fēng)媒物種開花期早于蟲媒物種(P=0.008)；花期物候重疊與系統(tǒng)發(fā)育距離之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：高寒草甸；花期物候；功能性狀；傳粉；系統(tǒng)發(fā)育

物候?qū)W是一門古老的學(xué)科，歷史上物候記錄的起源很早，在中國(guó)可以追溯到公元前1000年，出于服務(wù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要已經(jīng)按月記載全年的物候歷，物候?qū)W是一門研究生物生命周期隨時(shí)間變化規(guī)律的學(xué)科[1]，研究在自然界中以年為周期重復(fù)發(fā)生的各種生命現(xiàn)象的出現(xiàn)時(shí)間及其與環(huán)境變化的關(guān)系。現(xiàn)代物候?qū)W已發(fā)展成為一門綜合性學(xué)科，從形態(tài)學(xué)到物種進(jìn)化及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能均涉及物候?qū)W，物候是生物重要生活史性狀之一[2-5]。在生態(tài)系統(tǒng)中，物候?qū)W是基于時(shí)間的角度對(duì)群落中不同物種的發(fā)展變化進(jìn)行闡述的，是研究生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要學(xué)科，有助于認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)及其功能在時(shí)間梯度上的變化規(guī)律。早期物候研究主要集中于單個(gè)植物種群和森林植物群落物候，而有關(guān)草地群落物候研究并不多見。在全球氣候環(huán)境變化的背景下，草地群落物候的研究得到了快速的發(fā)展。青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其重要性更加突出，其變化能夠預(yù)示陸地生態(tài)系統(tǒng)的變化動(dòng)態(tài)，對(duì)青藏高原草地群落物候的研究不僅有助于深入認(rèn)識(shí)草地群落構(gòu)建機(jī)制，并有助于對(duì)其功能屬性的深入探究，更重要的是為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的預(yù)測(cè)和評(píng)估提供基礎(chǔ)研究?；诖耍狙芯糠治銮嗖馗咴瓥|緣高寒草甸草本群落的花期物候，并就花期物候與環(huán)境因素，傳粉模式及系統(tǒng)發(fā)育等的內(nèi)在關(guān)聯(lián)進(jìn)行探討，以期為提出更有利于植物繁殖的有效策略提供有用的參考資料。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)點(diǎn)在蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(瑪曲縣阿孜分站)(33°40′ N、101 52′ E，海拔3 550 m)，年均溫1.2 ℃(1月均溫-7.8 ℃，7月均溫為11.9 ℃)，無(wú)霜期大于270 d。降水主要集中于短暫的夏季，過去30年的年均降水量為620 mm。根據(jù)甘肅省56074號(hào)氣象臺(tái)提供的氣象數(shù)據(jù)制作2008年月均溫和月降水量(圖1)。試驗(yàn)地屬于典型的高寒草甸，主要物種有莎草科禾葉嵩草(Kobresiagraminifolia)、甘肅苔草(Carexkansuensis)，毛茛科小花草玉梅(Anemonerivularis)，禾本科垂穗披堿草(Elymusnutans)、波伐早熟禾(Poapoophagorum)、羊茅(Festucaovina)。地上部分的生產(chǎn)力為360～560 g·m-2。

圖1　2008年試驗(yàn)地月均溫和降雨量

1.2物候觀測(cè)計(jì)算

試驗(yàn)地自2007年起季節(jié)性封育，每年4-11月禁牧，2008 年 4 月在季節(jié)性封育圍欄內(nèi)選擇地勢(shì)較平坦的區(qū)域設(shè)置50個(gè)0.5 m×0.5 m的固定樣方，樣方間隔約為3.5 m，進(jìn)行物候觀測(cè)。2008年從5月初到9月中旬對(duì)固定樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有物種的物候進(jìn)行觀測(cè)記錄，每6~7 d進(jìn)行一次記錄,共觀測(cè)21次。將物候的觀測(cè)時(shí)間轉(zhuǎn)化為儒略歷(Julian Calendar)即：1月1日為1年中第1天。

開花峰期通過加權(quán)日期來(lái)計(jì)算：

式中，dt是在第t次觀測(cè)時(shí)的儒略日(Julianday)，T是總的觀測(cè)次數(shù)。nt是在t次觀測(cè)時(shí)，該物種處于花期的樣方數(shù)目。

花持續(xù)期通過Pianka生態(tài)位寬度指數(shù)[6]進(jìn)行計(jì)算：

花期的重合通過Pianka重疊指數(shù)[6]計(jì)算：

式中，Ptj是物種j在第t次觀測(cè)時(shí)開花的比例，Ptk是物種k在第t次觀測(cè)時(shí)開花的比例。Ojk的大小介于0到1之間，分別表示兩個(gè)物種沒有重合與完全重合。

1.3功能性狀的測(cè)定

選取了48種最為常見的物種進(jìn)行功能性狀的測(cè)定，這些物種可以控制群落85%～95%的蓋度和地上生物量。在植物的花期進(jìn)行采樣，當(dāng)某一個(gè)物種處于開花的比率超過50%時(shí)，在試驗(yàn)地采樣區(qū)隨機(jī)采集20～25株處于花期個(gè)體的地上部分進(jìn)行該物種功能形狀的測(cè)定。所測(cè)量的功能性狀有植株自然高度、比葉面積(SLA)和種子大小。每株植物在采集后立即隨機(jī)取下兩片葉片(部分植物取1片)測(cè)量其葉面積，之后將其烘干并稱重，樣本在80 ℃下烘干48h后稱重。當(dāng)某物種的種子成熟后，采集種子從凈種子中數(shù)取一定數(shù)量的種子稱量其重量，種子的質(zhì)量為百粒重，質(zhì)量的稱量在Sartorius電子天平 (1/10000精度)上進(jìn)行。所測(cè)量的功能性狀均進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化。對(duì)具有明顯花結(jié)構(gòu)的物種(如鮮艷的花冠)，將其認(rèn)定為昆蟲傳粉；不具有明顯花結(jié)構(gòu)的物種(莎草和禾草)認(rèn)定為風(fēng)媒傳粉[7]。

1.4花期重合與系統(tǒng)發(fā)育

利用Mantel檢驗(yàn)[8]來(lái)檢測(cè)系統(tǒng)發(fā)育與花期重合的關(guān)系。試驗(yàn)期間共觀測(cè)到70個(gè)物種，其中有55個(gè)種觀測(cè)到開花。再將花期物候的數(shù)據(jù)組織成一個(gè)55行21列的矩陣：每一行代表一個(gè)物種而每一列代表一次觀測(cè)。矩陣的每一個(gè)數(shù)據(jù)則表示當(dāng)次觀測(cè)中該物種所處于花期的樣方數(shù)目。通過Phylomatic[9]以及公開數(shù)據(jù)[10]構(gòu)建所觀測(cè)到開花物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。同科屬之間以及同屬物種之間的關(guān)系被假定為單源多岐(MonophyleticandPolytomous)，屬和物種水平的分枝長(zhǎng)度通過Phylocom的BLADJ模塊計(jì)算得出[11]：計(jì)算的方法為均勻放置屬和種的結(jié)點(diǎn)以使得分枝長(zhǎng)度的方差最小。兩個(gè)物種的系統(tǒng)發(fā)育距離(PhylogeneticDistance)就是二者之間的分枝長(zhǎng)度。計(jì)算所觀測(cè)到的花期物候重疊指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育距離之間的相關(guān)系數(shù)，相關(guān)系數(shù)觀測(cè)值會(huì)與999個(gè)隨機(jī)化群落進(jìn)行比較。對(duì)其顯著性的檢驗(yàn)水平定為P=0.05。如果觀測(cè)值的秩(Rank)小于25，或者大于975，就認(rèn)定觀測(cè)值顯著地偏離了零模型。

1.5數(shù)據(jù)分析

本研究所有的數(shù)據(jù)檢驗(yàn)都在R2.10.1[12]下進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1種間花期分布

2008年，在試驗(yàn)地樣方中觀測(cè)到了55個(gè)物種開花，對(duì)群落中物種的開花序列分布進(jìn)行了研究(圖2)。

圖2　2008年55個(gè)物種開花序列分布圖

系數(shù)CoefficientsEstimateSEtPIntercept140.07643.5973.2130.003** 傳粉模式:風(fēng)媒Pollination:Wind-15.4065.512-2.7950.008** 高度Height47.5067.86.09<0.001** 比葉面積SLA2.94520.1080.1460.884 種子大小Seedsize-9.3054.254-2.1880.034*

高寒草甸植物群落中各物種從5月初開始分別進(jìn)入花期，至9月下旬結(jié)束，多數(shù)物種的花期處于5月末至生長(zhǎng)季結(jié)束，群落水平的花期物候幾乎遍及整個(gè)生長(zhǎng)季。在群落水平上，開花期涵蓋了整個(gè)生長(zhǎng)季，但整體上仍然有一個(gè)高峰，群落中各物種的不同，每一物種均有其獨(dú)特的花期格局。高寒草甸植物群落55種植物的始花期、開花峰值期和開花持續(xù)期見圖2。

2.2開花峰值期與功能性狀的一般線性模型分析

開花峰值期與功能性狀：從GLM(表1)，物種的傳粉模式、高度、比葉面積和種子大小與開花峰期。GLM的結(jié)果表明，風(fēng)媒物種開花峰期要早于蟲媒物種(P=0.008)；高度(P<0.001)和種子大小(P=0.034)能夠顯著地預(yù)測(cè)開花，而比葉面積(SLA)則不顯著。從結(jié)果可以看出來(lái)，傳粉模式對(duì)花期是有影響的，風(fēng)媒植物的花期顯著早于蟲媒植物?；ㄆ谖锖蛞卜从沉酥仓旮叨群头N子大小的權(quán)衡：晚期開花的物種往往具有較高的成體高度和較小的種子，而早期開花的物種則有較低的成體高度和較大的種子。

2.3系統(tǒng)發(fā)育

高寒草甸草本植物的花期物候在系統(tǒng)發(fā)育上比較保守，即親緣關(guān)系越近的物種更加傾向于“同時(shí)開花”，有較高的重合度(圖3)。

圖3　花期物候重疊與系統(tǒng)發(fā)育距離之間的關(guān)系

注：每個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)物種對(duì)。

Note: One species pair.

3討論與結(jié)論

3.1環(huán)境因素對(duì)花期物候的影響

花期物候是植物繁殖狀態(tài)的基本反映，環(huán)境因素將會(huì)對(duì)植物的繁殖產(chǎn)生直接的影響，環(huán)境決定不同植物間在復(fù)雜多變的生態(tài)環(huán)境中是否可以繁殖[13]。氣候因素(比如溫度、降水等)通常被認(rèn)為是開花時(shí)間最好的判斷指標(biāo)[14-16]。尤其在高海拔、低溫的區(qū)域，植物群落一般具備以下性狀：生長(zhǎng)季短，其花期會(huì)較早且種子的生長(zhǎng)周期短，較易發(fā)育成熟，對(duì)環(huán)境變化敏感[17-20]。甘南高原草地受地理區(qū)域性和環(huán)境的影響大，群落中早期開花的物種一旦雪融即行開花，如報(bào)春花科的植物等就是這樣的類型。有報(bào)道指出[21]，一旦氣溫驟增，其花期提前，導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)周期提早，進(jìn)而導(dǎo)致對(duì)資源利用分配的不平衡，影響到其它相關(guān)物種的生長(zhǎng)節(jié)律。因此，高原草地這些特殊的地理區(qū)位下，物候會(huì)受到環(huán)境和氣候要素顯著的影響。

3.2花期物候與功能性狀

除環(huán)境因素外，植物本身的性狀對(duì)物候也具有重要的作用[22-24]，而且這些性狀也直接可以用來(lái)觀察植物群落受環(huán)境因子的影響。植物在特定環(huán)境下的繁殖周期長(zhǎng)短影響著植物內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)吸收以及生長(zhǎng)情況，植物的生長(zhǎng)周期內(nèi)，開花期提前意味著植物在生長(zhǎng)過程中光合作用不充分，植物內(nèi)部的光合產(chǎn)物不充足，但是其優(yōu)勢(shì)在于開花期早的植物生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)間增加。相反，開花期晚的植物其內(nèi)部的光合產(chǎn)物累積充足，但是發(fā)育時(shí)間延緩，尤其是在生長(zhǎng)季節(jié)短的高寒地區(qū)，有可能導(dǎo)致植物出現(xiàn)生長(zhǎng)不成熟的現(xiàn)象。有研究已經(jīng)表明，開花時(shí)間與植物個(gè)體的大小存在著正相關(guān)關(guān)系[25-27]；而開花太晚的植物個(gè)體可能會(huì)無(wú)法完成結(jié)實(shí)[28-30]。根據(jù)一項(xiàng)對(duì)英國(guó)的115種昆蟲類開展傳粉活動(dòng)時(shí)對(duì)其周邊植物群落的影響關(guān)系研究[31]可知，植物的開花期越早，開花時(shí)間越短則植物的果實(shí)成熟度越低，果實(shí)形狀越小，兩者間是呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系。在甘南高原高寒草甸草原地區(qū)，花期物候?qū)τ谥参锓敝硶?huì)產(chǎn)生較大的影響，甚至還會(huì)影響到群落的構(gòu)建，所以，預(yù)測(cè)花期靜候性狀是關(guān)鍵。本研究結(jié)果也證實(shí)了上述觀點(diǎn)：花期較早的物種高度較低，種子較大(表1)。

3.3傳粉模式

植物花期物候不可避免地要受到其它生物的影響，其中傳粉者的角色尤為重要[32]。一般而言，風(fēng)媒植物傾向于早開花，甚至早在葉長(zhǎng)出之前，而蟲媒植物則傾向于在傳粉者最活躍的時(shí)期開花[33]。開花期和傳粉昆蟲的關(guān)系時(shí)而互助時(shí)而競(jìng)爭(zhēng)，由此植物界和昆蟲界的相關(guān)學(xué)者對(duì)于兩者間關(guān)系的研究眾多。甚至出現(xiàn)了如下的假說(shuō)：植物開花時(shí)間和傳粉昆蟲的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度可以通過降低植物開花時(shí)間的重疊性來(lái)獲得，而傳粉競(jìng)爭(zhēng)則會(huì)降低種子數(shù)量與質(zhì)量。根據(jù)實(shí)證可知，共享傳粉者會(huì)導(dǎo)致植物的繁殖成功率下降，對(duì)物種的生長(zhǎng)起到一定的物候阻礙，導(dǎo)致種子產(chǎn)量降低[34-35]。這種情況下，選擇壓力會(huì)傾向于分化二者的開花時(shí)間以減少重疊[36]。然而也有研究表明，種群的開花期與傳粉者多度并非同步，如有研究認(rèn)為草地群落中多數(shù)植物為風(fēng)媒花，因此傳粉者訪問對(duì)花期的影響有限[37]。本研究中風(fēng)媒傳粉的物種(圖2)，如甘肅苔草、矮藨草(Scirpuspumilus)、迷果芹(Sphallerocarpusgracilis)、羊茅、禾葉嵩草的花期要早于高山韭(Alliumsikkimense)、展毛翠雀花(Delphiniumkamaonense)、星狀風(fēng)毛菊(Saussureastella)、麻花艽(Gentianastraminea)、華麗龍膽(Gentianasino-ornata)這些蟲媒傳粉的物種。花期物候在風(fēng)媒物種中同時(shí)具有很強(qiáng)的特異性：莎草科物種集中在群落中其它植物沒有形成遮蔽之時(shí)開花，而禾本科物種，如草地早熟禾和垂穗披堿草等則在生長(zhǎng)季的中期開花，盡管花期相對(duì)較遲，但這些禾本科植物能夠保證傳粉不受其它蟲媒植物遮蔽的干擾。本研究的結(jié)果也證實(shí)風(fēng)媒植物花期的確要早于蟲媒植物(表1)。

3.4系統(tǒng)發(fā)育

在同一環(huán)境下，同種類別的物種生長(zhǎng)特點(diǎn)和生長(zhǎng)習(xí)性類似，所以對(duì)于傳粉者或者物種間的競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)較為激烈，同屬物種的物候特性也會(huì)相類似。在同一群落中的同屬物種其變形出現(xiàn)差異是因?yàn)檫M(jìn)化史中出現(xiàn)的改變或基因突變、遺傳變化形成的，具體還是與進(jìn)化史密切相關(guān)。有研究表明，物種的功能性狀(包括繁殖性狀)在演化上是保守的[38-39]，因此，物種間的基因越相似，親緣越近則物種的表型越類似。同一群落中，物候性狀和其它的一些物種性狀一樣，物種的變化多是受到物候和環(huán)境的影響，群落內(nèi)的物候?qū)χ参锏挠绊戧P(guān)系重大，這是生態(tài)系統(tǒng)中所默認(rèn)的進(jìn)化原因?；ㄆ谖锖虮徽J(rèn)為是適應(yīng)性的物種特性，認(rèn)為會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位分化，植物物候亦可被視作時(shí)間生態(tài)位[40]。普遍認(rèn)為，環(huán)境篩選以及競(jìng)爭(zhēng)格局是導(dǎo)致群落物種發(fā)生系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化演變的原因[41-42]，競(jìng)爭(zhēng)格局會(huì)對(duì)群落的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行分散，對(duì)于那些同屬物種，其親緣關(guān)系近，其表型則可能出現(xiàn)較大差別。相反，由于環(huán)境篩選而區(qū)別的同屬物種則物種間的表型會(huì)類似，因此，群落物候的時(shí)間格局與其變化也可以反映環(huán)境的變化。許多研究發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)發(fā)育與群落內(nèi)的物候有較強(qiáng)的相關(guān)性[43]。本研究結(jié)果表明，花期物候具有進(jìn)化上的保守性，系統(tǒng)發(fā)育上的限制要比種間競(jìng)爭(zhēng)作用更大。甘南高寒草甸草本植物群落的花期物候呈顯著的系統(tǒng)發(fā)育保守格局(圖3)。

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(責(zé)任編輯武艷培)

Plants flowering phenology in Gannan alpine meadow

Zhang Chun-hua1, Zhang Zhi-long1, Jia Peng2

(1.Gansu Normal University for Nationalities, Hezuo 747000, China；2.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, School of Life Sciences,Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Abstract:The research on the phenology of the grassland community could help cognize the function of the grassland community, and provide the background data for the ecosystem assessment. In this study, the factors that affect the flowering phenology of alpine meadow in Gannan were discussed in four aspects: geographical environment, functional traits, pollination modes and phylogeny. The results showed that, at the community level, the flowering period covered the whole growing season, but there was still a peak flowering period in the whole species. The first flowering date, peak flowering date and duration of flowering time were different. Each species has unique pattern in flowering phenology; Plants height(P<0.001) and seed size(P=0.034) could significantly predict flowering time; Wind-pollinated species flowered earlier than insect-pollinated species(P=0.008)；There was a negative correlation between flowering phenology overlaps and phylogenetic distances.

Key words:alpine meadow; flowering phenology; function traits; pollination; phylogeny

Corresponding author:Zhang Chun-huaE-mail: zchjry@126.com

中圖分類號(hào)：Q948.15+8;Q944.43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)2-0283-07

通信作者：張春花(1968-)，女，河南永城人，副教授，本科，主要從事區(qū)域資源環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究。E-mail: zchjry@126.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)資助項(xiàng)目(90202009)

*收稿日期：2015-10-10接受日期：2015-12-25

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0552

張春花,章志龍,賈鵬.甘南高寒草甸群落花期物候研究.草業(yè)科學(xué),2016,33(2)：283-289.

Zhang C H,Zhang Z L,Jia P.Plants flowering phenology in Gannan alpine meadow.Pratacultural Science，2016,33(2)：283-289.