施鉀量對(duì)花生光合特性、干物質(zhì)積累及鉀素利用效率的影響

李 忠，江立庚，唐榮華，熊發(fā)前，唐秀梅，賀粱瓊

（1．廣西大學(xué)，廣西南寧530007；2．廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，廣西南寧530004；3．廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530007）

施鉀量對(duì)花生光合特性、干物質(zhì)積累及鉀素利用效率的影響

李 忠1，2，3，江立庚1，唐榮華2，3，熊發(fā)前2，唐秀梅2，賀粱瓊2

（1．廣西大學(xué)，廣西南寧530007；2．廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，廣西南寧530004；3．廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530007）

為篩選出高鉀營(yíng)養(yǎng)吸收利用的花生種質(zhì)，以花生野生種A．correntina與栽培種桂花22為研究材料，通過(guò)測(cè)定其功能葉片的葉綠素含量、凈光合速率、單株含鉀量、鉀素利用效率及干物質(zhì)產(chǎn)量等相關(guān)指標(biāo)，分析不同施鉀量對(duì)花生光合特性及干物質(zhì)累積的影響，研究不同花生品種鉀吸收利用效率的差異機(jī)制。結(jié)果表明，施鉀能顯著提高桂花22的光合速率、葉綠素含量和干物質(zhì)產(chǎn)量；施鉀量對(duì)花生野生種A．correntina的光合特性及干物質(zhì)積累影響小，施鉀處理間的葉片葉綠素含量在各時(shí)期差異小，在栽培后96d、120d葉綠素含量和凈光合速率下降幅度小，保持較高含量?；ㄉ吧NA．correntina的單株含鉀量和鉀素利用效率在不同施鉀處理間變幅低于桂花22。

花生；鉀素利用效率；光合特性；干物重

花生對(duì)鉀十分敏感，缺鉀是限制花生生長(zhǎng)的重要障礙因子。研究花生不同品種鉀吸收利用效率，是鑒定不同花生品種耐低鉀能力的主要途徑，可篩選出耐低鉀花生種質(zhì)應(yīng)用于花生鉀高效遺傳改良。有關(guān)施鉀量對(duì)花生栽培品種的影響目前已有較多研究，主要包括鉀對(duì)花生栽培種產(chǎn)量特性、體內(nèi)代謝及肥效等方面的影響［1－2］?；ㄉ吧贩N具有豐富的遺傳變異，也存在很多栽培花生所不具備的優(yōu)良性狀，對(duì)花生早斑病、晚斑病、銹病及玉米螟、薊馬等病蟲(chóng)害抗性顯著高于栽培種［1－4］。目前有關(guān)花生野生種研究主要集中在其抗病性、遺傳差異和雜交利用上［58］，對(duì)花生野生種與栽培種在營(yíng)養(yǎng)利用效率上的差異研究還比較少。A．correntina是與花生栽培種雜交親和的少數(shù)野生花生品種之一，在田間觀察表現(xiàn)出耐瘠、抗病性好、耐連作等優(yōu)良特性。為鑒定花生野生種A．correntina的耐低鉀能力，筆者初步研究花生野生種A．correntina與栽培優(yōu)良品種桂花22功能葉片在不同施鉀量下的光合特性及干物質(zhì)產(chǎn)量，探討其光合生理機(jī)制與產(chǎn)量差異，旨在為花生野生種A．correntina應(yīng)用于花生鉀高效遺傳改良提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1．1試驗(yàn)材料

供試花生種質(zhì)2個(gè)?；ㄉ吧NA．correntina，國(guó)家種質(zhì)野生花生南寧分圃提供；桂花22為廣西主栽花生品種，廣西農(nóng)科院經(jīng)作所育成并提供。

1．2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在廣西農(nóng)科院試驗(yàn)地進(jìn)行，土壤為沙壤土，有效氮50．5mg／kg、有效磷10．2mg／kg、有效鉀82．0mg／kg、有機(jī)質(zhì)2．1%。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)施鉀量（K2O）處理，分別為0kg／hm2、75kg／hm2、150kg／hm2、225kg／hm2和300kg／hm2，桂花22和野生種A．correntina的5個(gè)施鉀處理按順序分別用A1、A2、A3、A4、A5和B1、B2、B3、B4、B5表示。小區(qū)長(zhǎng)8．3m，寬1．2m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理重復(fù)3次。2013年3月14日播種，密度30萬(wàn)株／hm2，氮、磷肥施用量分別為N 90kg／hm2、P2O590kg／hm2，氮、磷、鉀肥采用一次性基施。7月20日收獲。

1．3相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

1．3．1葉綠素含量 葉綠素（a＋b）含量測(cè)定采用丙酮－乙醇混合浸提法［9］，即用丙酮∶無(wú)水乙醇（v／v）為1∶1的混合液在暗處浸提葉片14h，日本島津分光光度計(jì)UV1700比色測(cè)定。在花生栽培24d進(jìn)行第一次測(cè)定，以后每隔24d測(cè)定1次，共測(cè)定5次。

1．3．2凈光合特性 用L I－6400型便攜式光合測(cè)定儀，于晴朗無(wú)風(fēng)天氣上午8：00—9：30時(shí)測(cè)定主莖倒三葉光合特性，測(cè)定時(shí)間及次數(shù)與葉綠素含量的測(cè)定相同。測(cè)定光強(qiáng)設(shè)定為1 000μmol／m2·s。

1．3．3干物重 花期和成熟期每小區(qū)取8株樣本，105℃下殺青30min后75℃烘干至恒重，自然冷卻至室溫，測(cè)定其干物重。

1．3．4植株含鉀量 植株含鉀量用火焰光度法測(cè)定［10］。

2結(jié)果與分析

2．1不同施鉀量花生功能葉片的葉綠素含量

由圖1可知，2個(gè)花生品種葉片葉綠素（a＋b）含量的變化規(guī)律相同，均呈先升高后降低的趨勢(shì)。從5個(gè)時(shí)期的測(cè)定結(jié)果看，A．correntina葉片葉綠素含量最高值出現(xiàn)在播種后72d，最低為播種后24d。桂花22葉片葉綠素含量最高值出現(xiàn)在播種后72d，最低為播種后120d。施用鉀肥可提高花生葉片葉綠素含量，桂花22的葉片葉綠素含量提高幅度顯著大于野生種A．correntina。

桂花22各生長(zhǎng)期均以A1處理的葉綠素含量最低，A3、A4和A5處理較A1和A2處理的葉綠素含量顯著增加。A．correntina葉片葉綠素含量受施鉀量影響小，B1處理葉綠素含量最低，其他4個(gè)處理葉片葉綠素含量在各時(shí)期差異不大，播種96d、120d時(shí)A．correntina各施鉀處理均保持較高葉綠素含量。

圖1 不同時(shí)期不同施鉀量A．correntina和桂花22葉片葉綠素（a＋b）的含量Fig．1 Chlorophyll（a＋b）content of A．correntina and Guihua 22with different potassium application rate at different growing stages

2．2不同施鉀量花生功能葉的凈光合速率

從圖2看出，施鉀量對(duì)桂花22葉片光合速率的影響明顯，A3、A4和A5處理光合速率在各時(shí)期均明顯高于A2和A1處理。A．correntina各施鉀處理間的葉片凈光合速率的差異小。桂花22和花生野生種A．correntina各施鉀處理的光合速率在播種72d后均大幅度下降。

圖2 不同時(shí)期不同施鉀量花生野生種A．correntina和桂花22功能葉的光合速率Fig．2 Photosynthetic rate of A．correntina and Guihua 22 with different potassium application rate at different growing stages

表1 不同時(shí)期不同施鉀量花生野生種A．correntina和桂花22的植株含鉀量和鉀利用效率Table Typical formula of milk replacer for calves common used in China g／mg，%

2．3不同施鉀量花生植株含鉀量和鉀的利用效率

從表1看出，從花生的整個(gè)生育期來(lái)看，同一施鉀處理播后40d、80d的花生植株含鉀量普遍高于播后120d，這可能是隨著花生地上部干物質(zhì)量積累量增加，植株含鉀量受影響而降低?；ㄉ仓旰浟坎皇┾浱幚砭陀谑┾浱幚?。桂花22在播后各時(shí)期各施鉀處理的植株含鉀量總體高于A．correntina。A．correntina在播后各時(shí)期處理間的差異小，播后120d各施鉀處理與不施鉀相比，增幅最大為8．28%（B5），最低為3．59%（B2），處理間變幅小。而桂花22各處理間差異大，播后120d各施鉀處理與不施鉀處理相比，增幅最高為23．71%（A4），最低為12．88%（A2），處理間變幅大。

A．correntina鉀素利用效率各施鉀處理間差異不明顯，其鉀素利用效率普遍高于桂花22。桂花22的鉀素利用效率隨施鉀增加呈降低趨勢(shì)。

2．4施鉀量對(duì)花生干物質(zhì)產(chǎn)量的影響

從表2看出，花生的總干物質(zhì)量隨生育進(jìn)程而增加，至120d達(dá)到最大。各施鉀處理桂花22生長(zhǎng)速度均比A．correntina快，單位面積積累量大。鉀肥能顯著提高桂花22的干物質(zhì)產(chǎn)量，隨著鉀肥用量增加，干物質(zhì)積累量顯著提高，以A4和A5處理增產(chǎn)效果最明顯。A．correntina的干物質(zhì)量在4個(gè)施鉀處理間各時(shí)期差異小，表現(xiàn)出對(duì)鉀肥施用量不敏感。

表2 各施鉀量處理不同生育時(shí)期花生野生種A．correntina和桂花22的干物質(zhì)積累量Table 2 Dry matter accumulation of A．correntina and Guihua 22with different potassium application rate at different growing stages

3結(jié)論與討論

施鉀量對(duì)花生野生種A．correntina的光合特性影響小，其葉片葉綠素含量在各時(shí)期差異小，功能葉衰老速度慢，在栽培96d、120d后，葉片葉綠素含量和凈光合速率等指標(biāo)仍保持較高水平，使光合功能延長(zhǎng)，表明A．correntina有較強(qiáng)的光能捕獲能力和光合同化能力，有較好的光合生理基礎(chǔ)和較大的產(chǎn)量潛力，表現(xiàn)出耐鉀的特性?；ㄉ耘喾N桂花22在低鉀處理下，與其他鉀處理相比，葉綠素含量和光合速率均顯著降低，干物質(zhì)積累和產(chǎn)量也表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。增施鉀肥均可增加花生葉片葉綠素含量和凈光合速率，這與前人施鉀肥能提高葉片葉綠素含量，促進(jìn)光合作用的研究結(jié)果一致［11］。

鉀素對(duì)功能葉片氣孔開(kāi)放有直接調(diào)節(jié)作用，能通過(guò)影響氣孔的開(kāi)閉，調(diào)節(jié)CO2從葉片氣孔自由進(jìn)出和蒸騰作用［12－14］。研究結(jié)果表明，隨著施鉀量增加，桂花22功能葉片的氣孔導(dǎo)度增加，促進(jìn)光合原料水和CO2從氣孔自由進(jìn)出，提高CO2同化，增強(qiáng)葉片蒸騰速率，有利于自身養(yǎng)分的輸送。而A．correntina各施鉀處理間差異不大，相比桂花22受施鉀量影響小。

不同施鉀處理下，桂花22植株干物質(zhì)產(chǎn)量差異達(dá)顯著水平，而A．correntina各施鉀處理間各時(shí)期差異小。表明，在同等鉀脅迫條件下，A．correntin植株生長(zhǎng)受抑制程度較小，這可能與A．correntina在低鉀水平下具較高的光合速率有關(guān)。有研究表明，花生的生物產(chǎn)量越高，莢果產(chǎn)量也越高［15］，較強(qiáng)的光合作用是花生高生物產(chǎn)量的前提條件。周志勇［16］研究表明，花生90%～95%的物質(zhì)是作物光合作用的產(chǎn)物，只有5%～10%的物質(zhì)來(lái)自根部吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

A．correntina的植株含鉀量和鉀素利用效率在不同施鉀處理間變幅小，適應(yīng)力較強(qiáng)；而桂花22相反，植株含鉀量隨鉀肥用量的增加而增加，受施鉀量影響大，這與何春梅等［17］的研究相一致。桂花22在高施鉀量處理下植株含鉀量顯著高于A．correntina，鉀利用效率卻低于A．correntina，這可能與其生產(chǎn)量顯著高于A．correntina有關(guān)。

［1］唐榮華，周漢群．花生屬栽野雜種后代抗青枯病研究［J］．中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2000，22（3）：61－65．

［2］Halward T，Stalker H T，La Rue E A et al．Genetic variation detectable with molecular markers among unadapted germplasm resources of cultivated peanut and related wild species［J］．Genome，1991（34）：1013－1020．

［3］陳本銀，姜慧芳，廖伯壽．花生屬不同區(qū)組種質(zhì)主要植物學(xué)性狀及分子特性［J］．中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2007，29（4）：402－408．

［4］賀梁瓊，唐榮華，高國(guó)慶．野生花生遺傳物質(zhì)滲入到栽培種的分子證據(jù)［J］．分子植物育種，2005，3（6）：815－820．

［5］唐榮華，賀梁瓊，莊偉建．利用SSR分子標(biāo)記研究花生屬種間親緣關(guān)系［J］．中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2007，29（2）：36－41．

［6］Mehan V K，Liao B S，Tan Y J，et al．Bacterial wilt of groundnut information bulletin no 35［J］．Patancheru，India：International Crops Research Institute for the Semi Arid Tropics，1994，35：1－20．

［7］周 蓉．花生（野生種）葉部病害抗病性鑒定［J］．花生科技，1990（2）：33－34．

［8］Sheikh M B，Sunil K P．Variations in Methionine－rich protein composition of the genus Arachis［J］．Peanut science，1984（1）：1－3．

［9］張憲政．作物生理研究法［M］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1992：46－47．

［10］史瑞和．土壤農(nóng)化分析［M］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：73－78．

［11］Peng C L，Lin Z F，Lin G Z．et al．The anti－pho tox idatio n of antho cy anins－rich leaves o f a pur plerice cultivar［J］．Sci China（SerC），2006，36（3）：209－216．

［12］王 忠．植物生理學(xué)［M］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：85－86．

［13］張福鎖，劉金清．主要作物的推薦施鉀技術(shù)［M］．北京：北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1993：235－237．

［14］周錄英，李向東．氮、磷、鉀、鈣肥不同用量對(duì)花生光合性能及產(chǎn)量品質(zhì)的影響［J］．花生學(xué)報(bào)，2006，35（2）：11－16．

［15］孫彥浩，王才斌，陶壽祥，等．試論花生的高產(chǎn)潛力和途徑［J］．花生科技，1998（4）：5－9．

［16］周志勇．我國(guó)北方花生品種演變規(guī)律及高產(chǎn)生理機(jī)制的研究［D］．山東：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，1998．

［17］何春梅，王 飛，李清華，等．鉀、鎂、硫元素不同配比對(duì)花生養(yǎng)分吸收累積及分配的影響［J］．土壤通報(bào)，2009，40（61）：1335－1339．

（責(zé)任編輯：姜 萍）

Effects of Potassium Application Rate on Photosynthetic Characteristics，Dry Matter Accumulation and Potassium Use Efficiency of Peanut

LI Zhong1，2，3，JIANG Ligeng1，TANG Ronghua2，3，XIONG Faqian2，TANG Xiumei2，HE Liangqiong2
（1．Agricultural College，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530007；2．Guangxi Academy of AgriculturalSciences Economic Crops Research Institute，Nanning，Guangxi 530004；3．Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory，Nanning，Guangxi 530007，China）

To screen peanut germplasms with high potassium use efficiency and uptake efficiency，through the determination of peanut function leaf of chlorophyll content，net photosynthetic rate，potassium content per plant，potassium use efficiency and dry matter production，the authors studied the effects of different potassium application rate on photosynthetic characteristics and dry matter accumulation of peanut wild species A．correntinaand cultivated variety Guihua 22．Results：Potassium treatments can significantly improve chlorophyll content，dry matter weight and photosynthetic rate of Guihua22．Compared with Guihua22，there is no significant effect of different potassium application rate on photosynthetic characteristics and dry matter accumulation of A．correntina．There is higher levels of chlorophyll content and photosynthetic rate at 96dand 120dafter planting in A．correntin．A．correntina had a small response to the change of plant potassium content and potassium use efficiency among different potassium treatments．

peanut；potassium use efficiency；photosynthetic characteristics；dry matter weight

S565．2

A

1001－3601（2016）02－0063－0052－04

2015－04－30；2016－01－10修回

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金“CARS－14－華南區(qū)栽培崗位”；廣西青年基金項(xiàng)目“花生抗青枯病基因分子標(biāo)記及基因定位”（桂科青0991016）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金項(xiàng)目“施磷、施鉀量對(duì)花生野生品種和栽培品種光合特性及干物質(zhì)積累的影響”（2015JZ110）

李 忠（1979－），男，助理研究員，從事花生栽培與遺傳育種研究。E－mail：gxlizhong＠126．com