聚乙二醇模擬干旱脅迫對細(xì)葉云南松種子萌發(fā)及生理的影響

韋秋思，徐圓圓，鄭黨斌，趙毅輝，楊 梅＊

（1．廣西雅長林場，廣西百色533209；2．廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530004）

聚乙二醇模擬干旱脅迫對細(xì)葉云南松種子萌發(fā)及生理的影響

韋秋思1，徐圓圓2，鄭黨斌1，趙毅輝2，楊 梅2＊

（1．廣西雅長林場，廣西百色533209；2．廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530004）

為探明細(xì)葉云南松種子萌發(fā)期對干旱脅迫的耐受性，采用不同濃度的PEG－6000溶液（0%，0．5%，1．0%，1．5%，2．0%，2．5%，3．0%，3．5%，4．0%）模擬干旱條件研究其種子萌發(fā)、保護(hù)酶活性的變化。結(jié)果表明：1）隨著干旱脅迫程度的加劇，細(xì)葉云南松種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)總體呈先升高后下降趨勢，在前15d，0．5%PEG濃度下發(fā)芽率最高，為29．50%，說明低濃度（0．5%）PEG脅迫可以在一定程度上促進(jìn)細(xì)葉云南松種子萌發(fā)。2）隨著PEG濃度的升高，細(xì)葉云南松種子中MDA含量呈低—高—低的變化，PEG濃度為1．0%和2．5%時MDA含量分別為最低和最高，為對照的0．90倍和1．85倍；SOD活性先升高再降低，1．0%PEG脅迫下SOD活性達(dá)最高，為222．30U／g FW，4．0%PEG脅迫下最低，為對照的0．50倍；CAT活性逐漸降低，4．0%PEG脅迫下其活性最低，為對照的49．34%。結(jié)論：輕度干旱（0．5% PEG濃度）對細(xì)葉云南松種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，但細(xì)葉云南松種子的抗旱能力不強(qiáng)。

細(xì)葉云南松；種子萌發(fā)；聚乙二醇；干旱脅迫

細(xì)葉云南松（Pinus yunnanensis var．tenuifolia）是云南松的一個地理變種，主要分布在南盤江下游兩岸海拔300～1 600m的丘陵山地［1］。細(xì)葉云南松樹干通直，出材率高，結(jié)構(gòu)適中，細(xì)膩，有松脂，較抗病蟲害，是一種重要的南方材脂兩用樹種，也是廣西松科資源中重要的一個變種和重要的木材生產(chǎn)原料［2］。細(xì)葉云南松生長于黔滇桂交界處，北緯23°50′～25°40′，東經(jīng)104°10′～107°10′，范圍狹窄，屬于微域分布類型［3］；其對氣候和土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，常以天然林形式存在，人工林較少。廣西雅長林區(qū)地處南盤江河谷東側(cè)，屬廣西丘陵向云貴高原過渡的山原地帶，焚風(fēng)效應(yīng)明顯，是桂西北干熱河谷地區(qū)的一部分，年均氣溫20．9℃，年蒸發(fā)量（1 585．4mm）大于降雨量（1 054．1mm），屬半干燥氣候區(qū)［4］。隨著生態(tài)環(huán)境遭受破壞，細(xì)葉云南松的天然更新面臨著嚴(yán)峻考驗。目前，對細(xì)葉云南松的研究主要集中在其天然林的地理分布及群落特征等方面［1，3－7］，關(guān)于細(xì)葉云南松在干旱土壤適應(yīng)性方面的研究仍較少，揭示細(xì)葉云南松種子萌發(fā)期的耐旱特性對其天然更新或人工促進(jìn)天然更新具有重要意義。

聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）是一種親水性很強(qiáng)的大分子有機(jī)物，使用PEG－6000溶液滲透方法模擬干旱條件具有簡單易行、重復(fù)性好、周期短等特點，近年來被廣泛用于植物種子萌發(fā)期耐旱性研究［8］。細(xì)葉云南松一般通過種子繁殖，其種子能否在干旱條件下萌發(fā)成苗是其能否完成天然更新的前提條件，也是今后實行人工繁殖的關(guān)鍵。筆者采用不同濃度PEG－6000溶液模擬不同程度干旱脅迫，分析細(xì)葉云南松種子萌發(fā)、生長及保護(hù)酶系統(tǒng)等指標(biāo)的變化，旨在為評價細(xì)葉云南松種子萌發(fā)期的耐旱特性及在干旱立地條件下的種植栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1．1試驗材料

供試種子采自位于細(xì)葉云南松分布區(qū)的百色市雅長林場，2012年11月采摘種子，去除空粒和夾雜物后陰干，選取大小均勻、飽滿的種子保存于4℃冰箱中備用。

1．2種子脅迫處理

選取充實、成熟飽滿且大小均一的種子，用自來水沖洗干凈，經(jīng)0．5‰的高錳酸鉀消毒30min，用蒸餾水清洗種子3～4次。用吸水紙吸干種子表面的水分后，將種子播種于置入2層紗布和1層濾紙的發(fā)芽盒中。根據(jù)預(yù)實驗及參考文獻(xiàn)［9－10］設(shè)置相應(yīng)的PEG濃度，每個發(fā)芽盒分別移入蒸餾水配制的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0．5%，1．0%，1．5%，2．0%，2．5%，3．0%，3．5%，4．0%）的PEG－6000溶液中，每個處理4次重復(fù)，每個重復(fù)100粒，用蒸餾水作對照，將發(fā)芽盒置于25℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)27d。

1．3相關(guān)指標(biāo)的測定

1．3．1生長指標(biāo)測定

式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1．3．2生理指標(biāo)測定 待發(fā)芽結(jié)束后，取發(fā)芽種子的胚根0．2g，置于預(yù)冷的研缽中，加10mL 0．05mol／L pH 7．0磷酸緩沖液，可視研磨情況分次少量加入0．1g聚乙烯吡咯烷酮（PVP）及少許石英砂，在冰浴中研磨成勻漿，于0～4℃，5 000r／min下離心20min，上清液即為粗酶提取液。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定［11］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT法測定［12］，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光法［13］。

1．4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel、SPSS 21．0等數(shù)據(jù)處理軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理匯總、單因素方差分析、LSD多重比較分析。

2結(jié)果與分析

2．1PEG脅迫對細(xì)葉云南松種子萌發(fā)的影響

2．1．1發(fā)芽率和總發(fā)芽率 細(xì)葉云南松種子在不同PEG濃度脅迫下的發(fā)芽率變化見圖1所示。其種子的發(fā)芽率較低，萌發(fā)能力較弱，在1～9d各濃度處理下種子發(fā)芽率升高較快，9d后升高較緩慢，16d后基本停止發(fā)芽。在前15d，0．5%PEG濃度下發(fā)芽率高于對照，其他各濃度下種子發(fā)芽率均較對照低。前期種子發(fā)芽形勢相近，說明在中高濃度下，種子萌發(fā)前期受到PEG的影響較小。3．0%和3．5%濃度下種子停止發(fā)芽的時間最早（15d），而CK停止發(fā)芽最遲。在發(fā)芽結(jié)束（20d）后，細(xì)葉云南松種子總發(fā)芽率隨PEG脅迫的增強(qiáng)呈直線式變化，各PEG濃度下發(fā)芽率均較對照低，隨著PEG濃度的升高，種子發(fā)芽率呈下降趨勢；而1．5%～3．0%濃度其發(fā)芽率變化較為平緩，在較低濃度（0%～1．5%）發(fā)芽率降幅大于高濃度（3．0%～4．0%），在1．0%PEG濃度下種子發(fā)芽率較0．5%PEG濃度下低，降幅達(dá)18．64%，兩濃度間存在顯著差異。PEG濃度在1．5%、2．0%、2．5%和3．0%時，其發(fā)芽率呈下降趨勢，但各濃度間差異均不顯著。相同梯度處理下，中高濃度（1．5%～3．0%）的PEG對種子發(fā)芽率變化的影響較小，低濃度PEG對細(xì)葉云南松種子發(fā)芽率的影響較大。

圖1 PEG脅迫下細(xì)葉云南松種子的發(fā)芽率Fig．1 Seed germination rate of P．yunnanensis under different PEG stress

2．1．2發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù) 發(fā)芽勢是指在種子發(fā)芽過程中發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到高峰時，正常發(fā)芽種子數(shù)占供檢驗種子數(shù)的百分率，其用來表示種子發(fā)芽的速度和整齊程度［14］。發(fā)芽勢或發(fā)芽指數(shù)能較靈敏地反映種子在不同濃度處理下的發(fā)芽整齊度和種子活力［15］。從表1看出，PEG濃度為0．5%時，其發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)最高，達(dá)0．27和11．77；不同濃度的PEG與細(xì)葉云南松發(fā)芽過程中發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)間存在極顯著差異。隨PEG脅迫濃度的升高，細(xì)葉云南松種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均呈先升高后降低的趨勢，兩者在低濃度（0．5%）PEG脅迫下均高于對照，在0．5%PEG時達(dá)最大值，分別為對照的1．04倍和1．28倍；其他較高濃度（1．0%～4．0%）PEG脅迫下細(xì)葉云南松種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均較對照低，發(fā)芽勢在3．5%和4．0%時與對照差異顯著，發(fā)芽指數(shù)均與對照差異顯著，在4．0%濃度時發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)均降至最低值，分別是對照的34．62% 和31．96%。可見，較低濃度（0．5%）PEG脅迫對細(xì)葉云南松種子發(fā)芽勢和活力指數(shù)有促進(jìn)作用，而高濃度PEG對種子萌發(fā)的速度及整齊度有抑制作用，總體表現(xiàn)為濃度越高抑制作用越強(qiáng)。

表1 不同濃度PEG脅迫下細(xì)葉云南松種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)Table 1 Germination potential and index of P．yunnanensis seeds under different

2．2PEG脅迫對細(xì)葉云南松種子丙二醛含量及保護(hù)酶活性的影響

丙二醛（MDA）是膜質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低能直接表現(xiàn)植物膜質(zhì)過氧化程度，MDA含量越低，說明膜受損的程度越小，反之，越大［16］。而植物體內(nèi)的SOD、POD和CAT等植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，其在清除金屬等脅迫誘發(fā)產(chǎn)生的氧自由基和過氧化物、抑制膜脂過氧化、保護(hù)細(xì)胞免遭傷害等方面起著重要作用［17］。在許多作物抗性機(jī)理研究中，SOD、PPO、CAT和POD等酶活性的變化已廣泛作為指示植物抵御逆境脅迫傷害的指標(biāo)［18－19］。

2．2．1丙二醛含量 在PEG處理下，細(xì)葉云南松種子受到不同程度的傷害，誘發(fā)膜脂過氧化作用產(chǎn)生MDA。如圖2所示，細(xì)葉云南松種子MDA含量隨著PEG濃度的升高呈低—高—低的變化趨勢，且不同PEG濃度間種子MDA含量存在極顯著差異，PEG濃度為0．5%、1．0%、3．5%和4．0%時MDA含量相對較低，與對照0．79μmol／g接近，且此濃度間無顯著差異；PEG濃度為1．0%和2．5%時MDA含量分別達(dá)最低和最高，其含量分別為對照的0．90倍和1．85倍。由此可見，PEG濃度在0．5%～1．0%時細(xì)葉云南松種子膜脂過氧化作用較小，且其MDA含量較對照低，說明在此濃度下PEG未對種子萌發(fā)造成傷害，相反，有一定的促進(jìn)作用；而PEG濃度在1．5%～3．0%時，種子MDA含量升高，說明其對種子的萌發(fā)造成了傷害，在PEG濃度2．5%時種子膜脂過氧化作用最強(qiáng)，而后種子對干旱的抵抗能力逐漸減小。

圖2 不同濃度PEG脅迫下細(xì)葉云南松種子的MDA含量Fig．2 MDA content of P．yunnanensis seeds under different PEG stress

圖3 不同濃度PEG脅迫下細(xì)葉云南松種子的SOD和CAT活性Fig．3 SOD and CAT activity of P．yunnanensis seeds under different PEG stress

2．2．2保護(hù)酶活性 超氧化物歧化酶（SOD）是植物抗氧化酶系統(tǒng)的第一道防線［20］，可在細(xì)胞質(zhì)、線粒體與葉綠體中催化超氧化物發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2和分子氧，使種子對外來脅迫起到保護(hù)作用。由圖3可知，隨PEG脅迫濃度的升高，細(xì)葉云南松種子SOD活性先升高再降低。1．0%PEG脅迫下SOD活性達(dá)最高，為222．30U／g FW，是對照的119．47%；4．0%PEG脅迫下SOD活性最低，為對照的0．50倍，其與對照均存在顯著差異；0．5%、1．5%～2．0%PEG脅迫下SOD活性均升高，但與對照無顯著差異；2．5%～3．5%PEG脅迫下SOD活性均較對照低，且與對照均存在顯著差異。由此可見，在PEG模擬水分脅迫條件下，細(xì)葉云南松種子可以通過增加體內(nèi)的SOD活性提高抵抗干旱環(huán)境的能力。

過氧化氫酶（CAT）為重要的保護(hù)酶。由圖3還可知，隨PEG脅迫濃度的升高，細(xì)葉云南松種子CAT活性逐漸降低。對照CAT活性最高，為506．73U／（min·g FW）；4．0%PEG脅迫下CAT活性最低，為對照的49．34%；0．5%PEG脅迫下CAT活性與對照相近，為502．13U／（min·g FW），與對照無顯著差異，說明此脅迫下種子所受傷害較小，基本不產(chǎn)生傷害；1．0%～4．0%PEG脅迫下CAT活性均較對照低，且與對照均存在顯著差異。在PEG模擬水分脅迫條件下，細(xì)葉云南松種子的CAT活性降低。

3結(jié)論與討論

種子的萌發(fā)大致可劃分為吸脹、萌動、發(fā)芽3個階段，種子發(fā)芽期受干旱脅迫，種子內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)將會受到一定的破壞，影響種子萌發(fā)［21］。在正常條件下，植物能有效地清除體內(nèi)的活性氧自由基，使細(xì)胞免受傷害，但在逆境或脅迫條件下，植物體內(nèi)的活性氧自由基產(chǎn)生速度超過植物清除活性氧的能力，便會引起傷害［22］，積累的活性氧會引發(fā)或者加劇細(xì)胞膜脂過氧化，造成膜系統(tǒng)的損傷，甚至導(dǎo)致細(xì)胞死亡，自由基可導(dǎo)致膜脂過氧化作用，SOD 和CAT活性下降，同時產(chǎn)生過多的膜脂過氧化產(chǎn)物（如MDA等），膜完整性被破壞［23］。為了降低脅迫所造成的氧化傷害，植物進(jìn)化出一套抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，其中包括非酶類低分子量抗氧物質(zhì)，及抗氧化酶系統(tǒng)（如SOD，APX，POD等），作為抗氧化保護(hù)的一個組成部分，整個抗氧化保護(hù)酶系防御能力取決于各酶活性及其彼此間的綜合協(xié)調(diào)［24］。種子萌發(fā)是種子植物生活史中的第一階段，同時也是衡量植物抗旱性的重要時期［25］，種子能否在一定的干旱條件下有較高的發(fā)芽率和出苗率，直接影響到以后的生長發(fā)育和生長狀況［26］。有關(guān)研究指出，輕度干旱對文冠果、青稞、甘草、云南松等植物種子的萌發(fā)表現(xiàn)為促進(jìn)作用［27－30］，表明部分植物對干旱條件有相應(yīng)的適應(yīng)性。本試驗中，0．5%PEG濃度下種子發(fā)芽率略低于對照，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均高于對照，隨著PEG脅迫濃度的升高，細(xì)葉云南松種子的停止萌發(fā)時間縮短，萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)均呈逐漸下降趨勢，且與對照相比存在極顯著差異；且在0．5%PEG濃度下MDA含量較低，SOD和 CAT活性較高，低濃度的PEG對細(xì)葉云南松種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，說明細(xì)葉云南松種子萌發(fā)對輕度干旱脅迫具有一定的適應(yīng)性；而隨著干旱程度的增加，較高濃度（2．5%～4．0%）脅迫下，MDA含量增加，SOD、CAT活性均下降且保持較低水平，可能種子已受到破壞。干旱脅迫對細(xì)葉云南松種子萌發(fā)具有一定的抑制作用，而在一定程度干旱脅迫內(nèi)，細(xì)葉云南松種子可通過自身調(diào)整和發(fā)生一系列生理反應(yīng)，如保護(hù)酶活性增高，保護(hù)機(jī)理不受干旱環(huán)境的損害。水分在細(xì)葉云南松種子的萌發(fā)過程中有很重要的作用，這與濕地松［31］、紫穗槐［32］、香果樹［33］等植物種子進(jìn)行水分脅迫時，隨著PEG濃度增加，種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、萌發(fā)活力等下降的結(jié)果相一致。不同植物種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng)存在差異，同種植物中不同酶對干旱脅迫的響應(yīng)也不同，低濃度脅迫有促進(jìn)也有抑制作用，但高濃度脅迫都是抑制作用。本研究說明，輕度干旱（0．5%PEG濃度）對細(xì)葉云南松種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，但總體而言，細(xì)葉云南松種子的抗旱能力不強(qiáng)。

采用PEG－6000模擬不同程度干旱脅迫對細(xì)葉云南松種子萌發(fā)、生長及保護(hù)酶系統(tǒng)等的影響進(jìn)行了初步探索，有助于探討細(xì)葉云南松的抗旱性，對于其在雅場林場干熱河谷環(huán)境下的自然更新具有重要意義，同時，也可為人工促進(jìn)天然更新和為人工造林選擇合適的季節(jié)育苗、合理的水分管理等提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

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［31］張 聃，曹 昀，鄭 林．濕地松種子萌發(fā)對模擬水分脅迫的響應(yīng)［J］．水土保持研究，2011（1）：188－191．

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［33］劉延惠，崔迎春．香果樹種子發(fā)芽對水分脅迫的響應(yīng)［J］．中國林副特產(chǎn)，2008（6）：26－28．

（責(zé)任編輯：劉 海）

Effects of PEG Simulated Drought Stress on Seed Germination and Physiology of Pinus yunnanensis

WEI Qiusi1，XU Yuanyuan2，ZHENG Dangbin1，ZHAO Yihui2，YANG Mei2＊
（1．Guangxi Yachang Forest Farm，Baise，Guangxi 533209；2．College of forestry，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004，China）

The seed germination and protective enzyme activity of P．yunnanensis seeds were determined under different PEG concentration（0%，0．5%，1．0%，1．5%，2．0%，2．5%，3．0%，3．5%and 4．0%）to study the drought tolerance of P．yunnanensis at seed germination stage．Results：1）The germination rate，germination potential and germination index of P．yunnanensis seeds present the first rising and then declining trend overall with increase of drought stress．The germination rate of P．yunnanensis seeds under 0．5%PEG is 29．50%（maximum）prior to 15d，which indicates that 0．5%PEG stress can promote germination of P．yunnanensis seeds to a certain extent．2）The DNA content in P．yunnanensis seeds shows the low－h(huán)igh－low trend with increase of PEG concentration．The MDA content of P．yunnanensis seeds under 1．0%and 2．5%PEG is 0．90time and 1．85times that of CK respectively．The SOD activity of P．yunnanensis seeds shows a first rising and then declining trend with increase of PEG concentration and the SOD activity of P．yunnanensis seeds under 1．0%PEG is the maximum （222．30U／gFW）but the SOD activity of P．yunnanensis seeds under 4．0%PEG is 0．50time that of CK．The CAT activity of P．yunnanensis seeds reduces gradually with increase of PEG concentration and the SOD activity of P．yunnanensis seeds under 4．0%PEG is the minimum，50．66%lower than CK．In conclusion，Mild drought（0．5%PEG concentration）has a certain promotion effect on germination of P．yunnanensis seeds but the drought resistance of P．yunnanensis seeds is not strong．

Pinus yunnanensis var．Tenuifolia；seed germination；PEG；drought stress

S791．257

A

1001－3601（2016）02－0061－0043－05

2015－07－07；2016－01－01修回

廣西林業(yè)廳科技項目“細(xì)葉云南松幼林栽培技術(shù)及林木綜合利用研究”

韋秋思（1975－），女，工程師，從事森林培育與經(jīng)營方面的生產(chǎn)與科研工作。E－mail：364769714＠qq．com

＊通訊作者：楊 梅（1970－），女，教授，博士，從事森林培育領(lǐng)域的科研與教學(xué)工作。E－mail：fjyangmei＠126．com