擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢上黑白相間毛飾物的功能

魯　蒙， 趙菊鵬， 江慶生， 陳　建， 劉鳳想， 焦曉國,*

1 行為生態(tài)與進(jìn)化研究中心， 湖北生物資源綠色轉(zhuǎn)化協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，武漢　430062

2 廣東出入境檢驗檢疫局檢驗檢疫技術(shù)中心，廣州　510623

3 湖北荊州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，荊州　434000

擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢上黑白相間毛飾物的功能

魯蒙1， 趙菊鵬2， 江慶生3， 陳建1， 劉鳳想1， 焦曉國1,*

1 行為生態(tài)與進(jìn)化研究中心， 湖北生物資源綠色轉(zhuǎn)化協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，武漢430062

2 廣東出入境檢驗檢疫局檢驗檢疫技術(shù)中心，廣州510623

3 湖北荊州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，荊州434000

摘要:狼蛛科雄蛛附肢上多樣化的飾裝往往與求偶行為相偶聯(lián)，這些特殊的飾裝通常被認(rèn)為是雌性選擇的結(jié)果。擬環(huán)紋豹蛛Pardosa pseudoannulata，屬狼蛛科豹蛛屬，雄蛛觸肢脛節(jié)密被白毛，跗舟密被黑毛，具有典型的性二型現(xiàn)象；同時，只有成熟的雄蛛才展現(xiàn)觸肢黑白相間的毛飾物。推測擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢這種黑白相間的毛飾物可能在物種識別中具重要作用。在室內(nèi)我們擬通過涂抹操作對擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢黑白相間毛飾物的功能進(jìn)行分析。實(shí)驗分為4組，分別是對照組(A組，雄蛛不做任何處理)、雄蛛觸肢白色脛節(jié)全部涂成黑色(B組)、雄蛛觸肢黑色跗舟全部涂成白色(C組)和雄蛛觸肢的黑色跗舟被涂成黑色(D組)，然后采用雌雄配對進(jìn)行求偶交配行為測定。實(shí)驗結(jié)果表明，B組雄蛛的交配成功率顯著低于A、C和D組的雄蛛，而后3組雄蛛的交配成功率無顯著差異。相反，B組雄蛛被雌蛛相食百分率顯著高于其它3組?？梢姅M環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢上黑白相間毛飾物，尤其是其脛節(jié)上的白色飾物在雌蛛種間識別中起重要作用。

關(guān)鍵詞：擬環(huán)紋豹蛛; 毛飾物; 求偶; 同類相食; 交配

性選擇是驅(qū)使動物進(jìn)化的強(qiáng)大動力。性選擇導(dǎo)致動物產(chǎn)生極為張揚(yáng)的動物飾裝和格斗武器，包括絢麗的色彩，發(fā)達(dá)的角以及銳耳的鳴聲和復(fù)雜的求偶舞蹈動作等[1- 2]。在眾多動物中，雄性和雌性在形態(tài)和行為上存在明顯差異，通常稱為性二態(tài)，這種具有明顯兩性差異的形態(tài)和行為特征又稱性二型特征或性征，而性選擇理論對動物兩性間的這種明顯差異提供了最好的解釋。根據(jù)Trivers 理論，雌性在生殖上的投資通常大于雄性；“殷勤”的雄性個體通過與盡可能多的雌性個體交配來提高自己的生殖成功率，而雌性個體則只能靠加速產(chǎn)卵和產(chǎn)仔來提高生殖成功率[3]。對雄性動物來說，雌性動物只是它們相互競爭的稀缺資源，因此導(dǎo)致雄性個體為爭奪稀缺雌性而展開激烈競爭。由于在競爭中取勝的雄性個體收益極大，所以，雄性動物面臨著強(qiáng)大的選擇壓力，不斷提高其競爭配偶的能力。雌性動物不急于交配，因為它們要慎重選擇具有性征發(fā)育健全、優(yōu)質(zhì)基因和占有優(yōu)質(zhì)資源的雄性個體作配偶，從而對雄性極為“挑剔”[3]。

動物性選擇通常分為性內(nèi)選擇和性間選擇[4]。由于雌性生殖投資多于雄性，導(dǎo)致雌性是稀缺資源，對雄性非常“挑剔”；而雄性生殖投資較雌性少，因此雄性更為“殷勤”[4]。性內(nèi)選擇通常指雄性之間為了競爭配偶而進(jìn)行的競爭，通常導(dǎo)致格斗武器的多樣化和復(fù)雜化。性間選擇就是雌性對雄性的選擇。在許多動物中，雌性通常會被具有最為張揚(yáng)飾裝的雄性個體所吸引并與之交配[4]。因此，這些飾裝可能是雄性傳遞個體質(zhì)量優(yōu)劣的可靠信號[2]，這樣雌性可以通過選擇與具有最為張揚(yáng)飾裝的雄性個體交配從而獲得最大的直接和/或間接利益[2,4]。長期以來，生物學(xué)家對這些性征的研究主要集中于雌性擇偶中的飾裝多樣性及其進(jìn)化上[2,4]。

與動物界其他類群相比, 蜘蛛由于具有一系列特殊性狀和行為而受到動物學(xué)家與行為研究者重視, 如蜘蛛一般都具雌雄二型現(xiàn)象, 有同類相食行為, 雄蛛交替使用兩觸肢交配。有些種類蜘蛛采用視覺、聽覺、震動、嗅覺和觸覺等多種通訊方式展示復(fù)雜的求偶及交配行為[5- 6], 它們已逐漸成為動物性選擇研究中重要類群[6]。特別是狼蛛科蜘蛛, 雌蛛性情兇猛，雄蛛在雌蛛面前展示復(fù)雜的求偶行為。雄蛛附肢上通常具有特殊的飾裝，如發(fā)達(dá)的毛叢或不同顏色的毛飾物[7- 16]。雄蛛附肢上這些特殊的飾裝往往與求偶行為相偶聯(lián)，因此狼蛛雄性附肢上這些特殊的飾裝通常被認(rèn)為是雌性選擇的結(jié)果[7- 16]。相關(guān)研究越來越多，但主要集中于狼蛛科裂腹蛛屬的蜘蛛[7- 16]。已有研究結(jié)果存在一定分歧，有些實(shí)驗結(jié)果證實(shí)雄性附肢上這些特殊的飾裝在雌性選擇中確實(shí)起作用[7- 11,13,15]，相反，而另一些實(shí)驗結(jié)果并不支持雌性擇偶假說[12,14,16]。

擬環(huán)紋豹蛛Pardosapseudoannulata，屬狼蛛科豹蛛屬，是稻田生態(tài)系統(tǒng)中多種害蟲的常見捕食性天敵，在全國廣為分布。與豹蛛屬的其它種相似，擬環(huán)紋豹蛛雌蛛一生只交配1次，而雄蛛可進(jìn)行多次交配[17]，并且擬環(huán)紋豹蛛雌蛛具有較高的同類相食習(xí)性[17- 18]。擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢脛節(jié)密被白毛，而跗舟密被黑毛。當(dāng)擬環(huán)紋豹蛛雄蛛面對雌蛛時，上下?lián)]舞觸肢，如同船夫劃槳動作一樣進(jìn)行求偶，若雌蛛接受雄蛛，雌蛛就會向前展平自己的第一對步足，并允許雄蛛爬上自己的背部，隨后進(jìn)行交配[17]。擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢這種黑白相間毛飾物的排列方式，加之在求偶過程中上下?lián)]動，據(jù)此推測它們極有可能在求偶中具有重要作用，可能是雌性種內(nèi)識別、避免種間雜交的一個可靠信號。為驗證該假說，在室內(nèi)擬通過涂抹操作對擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢黑白相間毛飾物的功能進(jìn)行分析。

1材料與方法

1.1實(shí)驗材料

于2014年3月至4月間在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻試驗田采集擬環(huán)紋豹蛛亞成蛛。亞成蛛采回后單頭放入玻璃試管(直徑25 mm，長度120 mm)中單頭飼養(yǎng)，試管底部用一塊蘸水的海綿保濕，并用脫脂棉塞住管口以防蜘蛛逃逸。將所有試驗用蛛置于培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，培養(yǎng)箱溫度控制在(25±0.5)℃，每天光照14 h。每頭蜘蛛每周飼喂3次，每次提供20—30頭黑腹果蠅成蟲。每兩周試管更換1次，以保證試管的清潔。每天早晚觀察各試管中擬環(huán)紋豹蛛的蛻皮情況，記錄蜘蛛的蛻皮時間及成熟時間，成熟后備用。實(shí)驗中使用的蜘蛛都為成熟未交配的蜘蛛。

1.2實(shí)驗方法1.2.1雄蛛的處理

按照雄蛛的不同處理方式分4組，A組：對照組，雄蛛不做任何處理(C);B組：雄蛛觸肢白色脛節(jié)全部涂成黑色(B);C組：雄蛛觸肢黑色跗舟全部涂成白色(W);D組：雄蛛觸肢的黑色跗舟被涂成黑色(WB)。在實(shí)驗前隨機(jī)挑選成熟健康的擬環(huán)紋豹蛛雄蛛，用CO2麻醉雄蛛100 s，將麻醉過的雄蛛正面朝上放置于濾紙上，用毛筆蘸取涂料直接均勻地涂抹在雄蛛觸肢相應(yīng)部位的正面，動作要輕且快速，涂料干燥需要60 s。在雄蛛完全蘇醒后10 min后進(jìn)行實(shí)驗。對A組的雄蛛的處理除了不涂色以外，其它操作均與B、C和D組相同。實(shí)驗中所使用的涂料是純黑色與白色馬利牌國畫涂料，涂抹前用適量純凈水稀釋，正式實(shí)驗前已經(jīng)通過預(yù)實(shí)驗驗證了該種涂料不會對雄蛛的求偶交配產(chǎn)生明顯影響。預(yù)實(shí)驗采用白色涂料涂抹雄蛛觸肢白色脛節(jié)，比較涂抹雄蛛和對照雄蛛交配成功率差異，發(fā)現(xiàn)涂抹雄蛛和對照雄蛛交配成功率分別為75%(15/20)和80%(16/20)，差異不顯著(χ2= 0.143，df=1，P=0.705)。

1.2.2交配實(shí)驗

4個實(shí)驗組，每組雌雄各25對，雌蛛都是未交配過、成熟日齡為3日齡的成蛛。本實(shí)驗選擇透明圓柱形兩端開口的玻璃缸為交配場(直徑140 mm，高度120 mm)，罩在一底部墊有潔凈白色濾紙的培養(yǎng)皿上(直徑160 mm)。交配前將雌蛛輕輕引入交配場中，讓其適應(yīng)30 min。隨后將處理過的雄蛛輕輕引入交配場中，同時進(jìn)行計時和視頻拍攝。由于擬環(huán)紋豹蛛交配的潛伏期較短，將雄蛛交配潛伏時間設(shè)置為30 min，若雄蛛在30 min內(nèi)成功爬上雌蛛背部，則認(rèn)為交配成功[17]；若雄蛛在30 min內(nèi)未能成功爬上雌蛛背部或是直接被雌蛛捕食，則認(rèn)為交配失敗[17]。實(shí)驗過程用索尼攝像機(jī)全程拍攝，并記錄下每組實(shí)驗的交配或捕食結(jié)果。實(shí)驗過程保持安靜，實(shí)驗溫度控制在(25±0.5)℃。

1. 3統(tǒng)計方法

數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行處理，采用獨(dú)立性卡方檢驗來比較不同處理組交配和相食百分率之間的差異，然后用精確測驗比較不同處理兩兩間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1雄蛛觸肢的不同處理對雄蛛交配成功率的影響

雄蛛觸肢的不同涂抹處理對雄蛛交配成功率的影響見圖1，未經(jīng)任何處理的對照組雄蛛(C)、觸肢黑色跗舟被涂成白色的雄蛛(W)和觸肢的黑色跗舟被涂成黑色的雄蛛(WB)交配成功率顯著高于觸肢白色脛節(jié)被涂成黑色的雄蛛(B)(χ2= 16.456，df=3，P=0.001)。而前3個處理的雄蛛之間交配成功率沒有顯著差異(P>0.05)。

2.2雄蛛雄蛛觸肢的不同處理對雌蛛同類相食率的影響

雄蛛觸肢的不同涂抹處理對雌蛛同類相食率的影響見圖2，未經(jīng)任何處理的對照組雄蛛(C)、觸肢黑色跗舟被涂成白色的雄蛛(W)和觸肢的黑色跗舟被涂成黑色的雄蛛(WB)同類相食率顯著低于觸肢白色脛節(jié)全部被涂成黑色的雄蛛(B)(χ2= 18.436，df=3，P<0.001)。而前3個處理的雄蛛之間同類相食率沒有顯著差異(P>0.05)。

圖1　擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢不同處理對雄蛛交配成功率的影響　Fig.1　Effects of different treatments of male pedipalps Pardosa pseudoannulata on male mating successC: 對照雄蛛, 觸肢不進(jìn)行任何涂抹操作; B: 白色脛節(jié)涂成黑色的雄蛛; W: 黑色跗舟涂成白色的雄蛛; WB: 黑色跗舟涂成黑色的雄蛛; 圖中不同英文字母表示差異顯著

圖2　擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢不同處理對雌蛛同類相食率的影響　Fig.2　Effects of different treatments of male pedipalps Pardosa pseudoannulata on male sexual cannibalismC: 對照雄蛛, 觸肢不進(jìn)行任何涂抹操作; B: 白色脛節(jié)涂成黑色的雄蛛; W: 黑色跗舟涂成白色的雄蛛; WB: 黑色跗舟涂成黑色的雄蛛; 圖中不同英文字母表示差異顯著

3討論

擬環(huán)紋豹蛛只有雄蛛觸肢上才具有黑白相間的毛飾物，具有典型的性二型現(xiàn)象；同時，只有成熟的雄性才展現(xiàn)觸肢黑白相間的毛飾物；并且該毛飾物與雄蛛用于求偶的附肢相偶聯(lián)，有理由推測該毛飾物極可能是雌性選擇的結(jié)果。當(dāng)前研究結(jié)果表明：觸肢白色脛節(jié)被涂成黑色的擬環(huán)紋豹蛛雄蛛，其求偶交配成功率顯著低于經(jīng)過不同處理的另外3組雄蛛；同時，觸肢白色脛節(jié)被涂成黑色的雄蛛被雌蛛捕殺的幾率顯著高于經(jīng)不同處理的另外3組雄蛛?？梢姅M環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢脛節(jié)上白毛較之于跗舟上黑毛可能具有更為重要作用。盡管擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢白色脛節(jié)被涂成黑色的雄蛛交配成功率顯著低于其他3組，但其成功率接近20%，可見視覺并不是雌蛛唯一的擇偶信號。已有研究表明，狼蛛科雄蛛通常采用振動和/或視覺求偶[11,13- 16]。在狼蛛科裂腹蛛屬Schizocosafloridana，雄蛛在黑暗條件下通過向雌性傳遞振動信息而成功交配[15]。通過對擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢白色脛節(jié)被涂成黑色實(shí)驗組中的交配成功組的一些視頻進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)這些成功交配的雄蛛往往選擇避開雌蛛的視線，在雌蛛感受到雄蛛的振動信息并采取性接受行為后，雄蛛從側(cè)面或后面快速爬上雌蛛的背部。雌蛛沒有機(jī)會采用視覺感知雄蛛觸肢的上下舞動，感知雄蛛振動信號后而接受雄蛛的交配。因此雄蛛觸肢白色脛節(jié)被涂成黑色的雄蛛成功交配的案例并不能說明脛節(jié)白毛在雌性擇偶中沒有作用。下一步要把振動通訊和視覺通訊分隔開，才能真正驗證視覺在擇偶中作用。

狼蛛科雄蛛用于求偶的附肢上飾裝多樣，加之求偶動作復(fù)雜多樣，它們可能在雌性物種識別或擇偶中具重要作用[7- 8]。有關(guān)狼蛛科雄蛛求偶行為的產(chǎn)生機(jī)制及其可能功能，主要集中于以下方面，一是種內(nèi)識別，避免雜交；二是向配偶展示自己質(zhì)量，獲得交配機(jī)會；三是避免被配偶誤作獵物而被捕食；四是喚醒配偶性欲望，獲得交配機(jī)會[5]。如前所述，擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢上白色毛飾物相較于黑色毛飾物作用更大。由于雌蛛進(jìn)行單次交配, 其對配偶選擇性強(qiáng), 促使雄蛛用于求偶的附肢飾裝多樣化和交配前求偶行為的復(fù)雜化。一方面，雄蛛觸肢上白色毛飾物可能是擬環(huán)紋豹蛛避免種間雜交的一種重要的交配前隔離機(jī)制，在自然界中，同一區(qū)域內(nèi)可能生活有豹蛛屬的不同種的狼蛛，它們在個體大小，生活習(xí)性，行為模式等很多方面都很相似，而雄蛛觸肢上的白色毛飾物是擬環(huán)紋豹蛛?yún)^(qū)別于另外幾個近緣種的重要特征。為了避免種間雜交，擬環(huán)紋豹蛛雌蛛通過雄蛛觸肢上的白色毛飾物來識別對方是否是同一物種。另一方面，擬環(huán)紋豹蛛是稻田中一種優(yōu)勢蜘蛛，在稻田蔭蔽條件下，雄蛛觸肢上脛節(jié)白色毛飾物很可能更易被雌蛛感知和識別，從而可以避免被雌蛛誤殺，獲得交配機(jī)會。如前所述，擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢白色毛飾物與雄蛛用于求偶的附肢相偶聯(lián)，到底是因為雄蛛觸肢揮舞速率(求偶強(qiáng)度)還是白色毛飾物起第一性作用還需進(jìn)一步驗證。在狼蛛中，已有研究表明，有些狼蛛雄性求偶強(qiáng)度相較于附肢上的飾裝作用更大，求偶強(qiáng)度對雌性擇偶影響更強(qiáng)[13- 14]。在本實(shí)驗中，實(shí)驗所用雄蛛隨機(jī)分配到每個處理，因此雄性求偶強(qiáng)度不大可能影響當(dāng)前的實(shí)驗結(jié)果。另外，我們預(yù)實(shí)驗表明，我們的涂抹操作對雄蛛求偶行為也沒有明顯影響。

同時，為了排除涂料釋放的化學(xué)氣味對實(shí)驗的影響，在實(shí)驗設(shè)計中采用黑色涂料涂抹雄蛛黑色的跗舟，由結(jié)果來看，該處理雄蛛交配成功率和同類相食率較之空白對照都沒有顯著差異，可見該操作對雄蛛正常的求偶行為也沒有明顯影響。有理由相信該涂抹技術(shù)對其它類群的控制實(shí)驗也有借鑒價值。

目前雄性狼蛛求偶所用飾裝的研究主要集中于狼蛛科裂腹蛛屬，該飾裝主要分布于雄蛛第一對步足上[7- 16]；而豹蛛屬的雄蛛求偶所用飾裝主要分布于觸肢上[17,19]。雄性狼蛛求偶所用飾裝的形態(tài)及分布的系統(tǒng)進(jìn)化也是一個非常吸引人的領(lǐng)域，值得做進(jìn)一步研究。

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ThefunctionoftheblackandwhiteornamentsonmalepedipalpsinthewolfspiderPardosa pseudoannulata

LU Meng1, ZHAO Jupeng2, JIANG Qingsheng3, CHEN Jian1, LIU Fengxiang1, JIAO Xiaoguo1,*

1CenterforBehavioralEcology&Evolution,HubeiCollaborativeInnovationCenterforGreenTransformationofBio-Resources,CollegeofLifeSciences,HubeiUniversity,Wuhan430062,China2GuangdongEntry-ExitInspectionandQuarantineTechnologyCenter,Guangzhou510623,China3JingzhouAcademyofAgriculturalSciences,Jingzhou434000,China

Abstract：Sexual selection has long been recognized as a driving force in shaping reproductive characteristics and hence in promotion of speciation. Elaborate ornamentation and courtship displays are among the most visible consequences of sexual selection. Sexual selection generally includes male-male competition and female mate choice. There are three levels of mate choice: species recognition, mate recognition, and mate assessment. Species recognition is the prerequisite for mate choice. In a wide range of wolf spider species in the family Lycosidae, males display a bewildering diversity of ornaments that have presumably evolved under the influence of female mate choice. Most studies on the function of male ornaments in lycosids have primarily focused on the genus Schizocosa and shown that conspicuous visual ornaments on male forelegs are frequently incorporated into complex courtship displays. Nonetheless, such secondary sexual traits of male wolf spiders in the genus Schizocosa do not play a vital role in female mate choice. In order to elucidate the origin and evolution of male ornaments among wolf spiders, comparative studies are needed. Few studies have addressed the function of male ornaments in other lycosid genera, such as Pardosa. The courtship displays of Pardosa males are characterized by complex movements of the pedipalps. The wolf spider, Pardosa pseudoannulata, is among dominant predators in paddy fields. P. pseudoannulata males have pedipalps with white tibia and black cymbium. When the males encounter sexually receptive females, they usually display courtship behavior by rowing their white and black pedipalps. It is assumed that complex movements of the white and black pedipalps may perform an important function in species recognition in P. pseudoannulata. In this study, we tested this hypothesis by manipulating male white and black pedipalps: Group A (control group; male pedipalps were not painted), Group B (white tibias of male pedipalps were painted black), Group C (the black cymbium of male pedipalps was painted white), and Group D (the black cymbium of male pedipalps was painted black). We then randomly paired individual males with 3-day-old virgin females and examined male mating success and female cannibalism. The mating success of Group B males was significantly lower than that of Groups A, C, and D, whereas no significant difference in male mating success was observed among Groups A, C, and D. In contrast, the rate of female cannibalism in Group B was significantly higher than that in the other three groups. We concluded that the white and black hairy ornaments on pedipalps of male P. pseudoannulata may be important for species recognition. We cannot rule out female mate choice.

Key Words:Pardosa pseudoannulata; black and white ornament; courtship; sexual cannibalism; mating

基金項目:國家自然科學(xué)基金(30800121)

收稿日期:2014- 07- 16; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407161447

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiaoxg@hubu.edu.cn

魯蒙， 趙菊鵬， 江慶生， 陳建， 劉鳳想， 焦曉國.擬環(huán)紋豹蛛雄蛛觸肢上黑白相間毛飾物的功能.生態(tài)學(xué)報,2016,36(5):1287- 1291.

Lu M, Zhao J P, Jiang Q S, Chen J, Liu F X, Jiao X G.The function of the black and white ornaments on male pedipalps inthe wolf spiderPardosapseudoannulata.ActaEcologicaSinica,2016,36(5):1287- 1291.