米象觸角及其感器的超微結(jié)構(gòu)觀察

姚富姣， 何　磊， 李亞霄， 楊　艷， 周津汀， 趙紫含， 魏朝明

(陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 西安 710119)

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米象觸角及其感器的超微結(jié)構(gòu)觀察

姚富姣， 何磊， 李亞霄， 楊艷， 周津汀， 趙紫含， 魏朝明*

(陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 西安 710119)

摘要：通過掃描電子顯微鏡對(duì)雌雄米象觸角的超微結(jié)構(gòu)及其感器的形態(tài)與分布進(jìn)行了觀察與研究。結(jié)果表明：米象的觸角為膝狀，包括柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)三部分，共8節(jié)。米象觸角有3種類型、6種亞型的感器，分別為三種錐形感器(Sensilla basiconic, SB 1-3)、一種刺形感器(Sensilla chaetica, SC)以及兩種毛形感器(Sensilla trichodea, ST 1-2)。雌雄米象觸角感器，在類型、數(shù)量及分布上均無顯著差異，且無性二型現(xiàn)象。米象觸角感器在分布上最大的特點(diǎn)是，感器并非均勻散布于整個(gè)觸角，而是聚集于鞭末節(jié)末端形成感器簇，其他鞭節(jié)、柄節(jié)和梗節(jié)上觸角感器分布很少且類型單一。用觸角感受器無法區(qū)別米象和玉米象兩個(gè)近緣種，通過雄性外生殖器的形態(tài)學(xué)差異來鑒定兩個(gè)種仍然是最好的方式。

關(guān)鍵詞：米象； 儲(chǔ)糧害蟲； 觸角感器； 掃描電子顯微鏡

米象Sitophilusoryzae(Linnaeus)隸屬于鞘翅目Coleoptera象蟲科Curculionidae，在世界上很多國(guó)家和地區(qū)廣泛分布。該蟲不僅嚴(yán)重危害各類谷物種子及其加工品的儲(chǔ)存，而且對(duì)某些干果、油料、藥材也有危害[1]。唐為民等的研究指出，每年全世界米象成蟲對(duì)糧食儲(chǔ)存造成的損失達(dá)到5.65%[2]。長(zhǎng)期以來，全世界對(duì)米象的防治主要采用化學(xué)藥物，但由于長(zhǎng)期不合理的使用，全世界多個(gè)地區(qū)米象對(duì)各種藥物產(chǎn)生了極強(qiáng)的抗性，使得化學(xué)防治遭遇嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[3]。

昆蟲觸角上生有許多不同類型的感器，是昆蟲主要的感受器官，其功能主要是感受外界刺激，例如聲音、溫度、濕度等信息[4]。正是這些感器為昆蟲感知空氣中各種各樣的信息提供物質(zhì)基礎(chǔ)，才能使昆蟲做出正確的行為反應(yīng)。王桂榮等的研究表明，昆蟲觸角及其感器對(duì)昆蟲覓食、求偶、產(chǎn)卵和選擇棲息地有重要的作用[5]。利用昆蟲的這一特性誘殺儲(chǔ)糧害蟲，可達(dá)到預(yù)防害蟲暴發(fā)的目的。這種防治方法不殺害天敵，不污染環(huán)境，具有很好的應(yīng)用前景。

自1964年Schneider報(bào)道了觸角感器以后，越來越多的感器類型相繼被發(fā)現(xiàn)。刺形感器、錐形感器、毛形感器、鐘形感器、腔錐形感器以及B?hm氏鬃毛等是鞘翅目昆蟲中比較常見的感器類型[6]。感器具有高選擇性、高靈敏度等特點(diǎn)，根據(jù)其執(zhí)行功能的不同，可分為機(jī)械感受器、化學(xué)感受器、溫濕度感受器和味覺感受器等[5]。利用昆蟲觸角感器防治害蟲的例子不勝枚舉，牛至、百里香、羅勒的提取物極大地提高了溫室內(nèi)白粉虱(Trialeurodesvaporariorum)的誘捕率[7]，松樹的提取物大量地吸引了老房子中的北美家天牛(Hylotrupesbajulus)，從幼蟲中提取的信息素可以調(diào)節(jié)雌性產(chǎn)卵行為[8]。因此，研究米象觸角及其感器對(duì)于米象的防治具有重要的意義。

本研究從觸角感器出發(fā)，首次采用掃描電子顯微鏡觀察了米象觸角及其感器的超微結(jié)構(gòu)、形態(tài)特征及分布情況。結(jié)合本實(shí)驗(yàn)的觀測(cè)及已報(bào)道的觸角電位反應(yīng)，推測(cè)各感器可能具有的功能，揭示米象的行為反應(yīng)和識(shí)別機(jī)制，為防治米象的爆發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx

米象源自于中國(guó)成都儲(chǔ)糧研究所，經(jīng)本實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)供實(shí)驗(yàn)用。培養(yǎng)方法：將當(dāng)年新小麥水洗后，置入鼓風(fēng)電熱恒溫干燥箱中，經(jīng)60℃烘干4 h后取出，待其冷卻后，加入米象培養(yǎng)瓶中，用于飼養(yǎng)試蟲。使用恒溫恒濕培養(yǎng)箱，在(25±1)℃、65%±5% RH條件下培養(yǎng)試蟲[9]。隨機(jī)選取若干羽化3周、活動(dòng)能力強(qiáng)的成蟲作為供試?yán)ハx。

1.2掃描電鏡樣品制備

選取成蟲數(shù)10頭，迅速放入75%乙醇中，超聲處理5 min，以除去蟲體及觸角上的小麥和面粉殘?jiān)?。在解剖鏡下，通過解剖生殖器辨別雌雄個(gè)體。選取雌雄個(gè)體各5只，解剖得到完整觸角，分裝于不同離心管中。將雌雄觸角分別置于2.5%、pH 7.4的戊二醛內(nèi)，于4℃冰箱中固定2 d[10]。用蒸餾水洗去固定液，依次用體積分?jǐn)?shù)為15%、25%、35%、45%、55%、65%、75%、85%、95%、100%乙醇溶液各脫水15 min，用乙酸異戊酯∶無水乙醇比例分別為1∶3、1∶2、2∶3及1∶0的溶液各置換20 min，從體積分?jǐn)?shù)為100%的乙酸異戊酯取出后，自然干燥2 h。1.3樣品鍍膜及觀察

待樣品徹底干燥后，將觸角用導(dǎo)電膠按背面、腹面、雙側(cè)面粘在電鏡觀察臺(tái)上。用MST-1S型離子濺射儀噴金鍍膜1 min，在HITACHI-3400N掃描電子顯微鏡下觀察拍照，并測(cè)量各參數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與圖像處理

本文各種感器的命名按照Schneider[5]和Jefferson[11]的命名方法。使用Adobe Photoshop CS6進(jìn)行圖片的處理。使用SPSS 16.0、Excel、GraphPad Prism進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理，性別之間的差異、各亞節(jié)的差異及各感器的差異用T檢驗(yàn)來統(tǒng)計(jì)評(píng)價(jià)，以均值±SD來表示。

2結(jié)果與分析

2.1觸角的一般形態(tài)

米象觸角為膝狀觸角，著生于喙基部1/3～1/4處，雄蟲觸角長(zhǎng)875～994 μm，雌蟲觸角長(zhǎng)872～956 μm(圖1)。雌雄觸角均由8節(jié)構(gòu)成，柄節(jié)(scape, S)、梗節(jié)(pedicel, P)各1節(jié)，鞭節(jié)(flagella, F)6節(jié)，鞭末節(jié)膨大成橢圓形，端部多種感器聚集成感器簇。

觸角基部著生于觸角窩內(nèi)，各節(jié)中柄節(jié)最長(zhǎng)，雄蟲柄節(jié)長(zhǎng)294～393 μm，雌蟲柄節(jié)長(zhǎng)319～368 μm。梗節(jié)較短，基部著生于柄節(jié)末端側(cè)緣，自然情況下，梗節(jié)與柄節(jié)成90°夾角。雄蟲梗節(jié)長(zhǎng)87～103 μm，雌蟲梗節(jié)長(zhǎng)77～101 μm。鞭節(jié)分為6鞭亞節(jié)，靠近基部的5亞節(jié)較為短小，第6鞭亞節(jié)較長(zhǎng)且膨大，末端密集生有多種觸角感器，是米象觸角的主要感受部位。雄蟲鞭節(jié)長(zhǎng)449～502 μm，雌蟲鞭節(jié)長(zhǎng)462～518 μm。觸角具體長(zhǎng)度見表1。經(jīng)分析，雌雄觸角各節(jié)的長(zhǎng)度和寬度均沒有顯著性差異(P>0.05)，總長(zhǎng)度上也沒有顯著差異(P>0.05)。

*.N=5，P>0.05。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，雌雄觸角柄節(jié)較其他各節(jié)長(zhǎng)；梗節(jié)僅有1節(jié)，且不具柄節(jié)支持功能，長(zhǎng)度短于柄節(jié)和鞭節(jié)，但仍長(zhǎng)于除鞭末節(jié)以外的其他鞭亞節(jié)；鞭節(jié)在3段觸角分節(jié)中最長(zhǎng)，但由于鞭節(jié)包含6個(gè)亞節(jié)，鞭末節(jié)很長(zhǎng)，因此其他鞭亞節(jié)都相對(duì)較短。各節(jié)長(zhǎng)度之比及所占總長(zhǎng)比例見表2。

*.N=6。

2.2觸角感器的類型

米象觸角感器有3種類型、6種亞型，分別為錐形感器(Sensilla basiconic, SB)、刺形感器(Sensilla chaetica, SC)以及毛形感器(Sensilla trichodea, ST)。米象不同于其他昆蟲，觸角感器主要分布于鞭末節(jié)末端的感器簇中(圖2A)，以刺形感器和錐形感器為主，其他鞭亞節(jié)、柄節(jié)和梗節(jié)上觸角感器分布很少且類型單一。三種感器及表皮附屬物具體分述如下。

A.雌雄觸角末節(jié)感器簇;B.ACP表皮附屬物;C.三種類型的錐形感器，SB1(錐形感器1型, Sensilla basiconic 1, SB1)、SB2(二叉錐形感器, Sensilla basiconic 2, SB2)、SB3(三叉錐形感器，Sensilla basiconic 3, SB3);D.SC(刺形感器, Sensilla chaetica, SC);E.ST1(毛形感器1型, Sensilla trichodea 1, ST1);F.ST2(毛形感器2型, Sensilla trichodea 2, ST2)。

2.2.1錐形感器(Sensilla basiconic, SB)錐形感器按其形態(tài)可分為三種類型，錐形感器1型(SB1)，“二叉”錐形感器(SB2)，以及“三叉”錐形感器(SB3)，雌雄之間沒有差異(如圖3)。

錐形感器1型(SB1)：著生于感器簇內(nèi)隆起的臼狀窩，主要分布于鞭末節(jié)感器簇中，數(shù)量較多。感器直立生長(zhǎng)，表面光滑無縱紋，端部較鈍，長(zhǎng)度為7.04～15.2 μm，基部直徑為0.92～1.66 μm(圖2C)。

“二叉”錐形感器(SB2)：著生于感器簇內(nèi)隆起的臼狀窩，散狀分布于鞭末節(jié)感器簇最外圍，數(shù)量較少，伴隨SB1分布。感器形似大寫英文字母“Y”，表面光滑無縱紋，錐體自分叉處漸漸變細(xì)，頂端尖細(xì)，基部至分叉處長(zhǎng)度為5.47～6.31 μm，分叉處至頂端長(zhǎng)度為7.14～7.84 μm，基部直徑為1.03～1.53 μm(圖2C)。

“三叉”錐形感器(SB3)：分布于感器簇內(nèi)隆起的臼狀窩，分布位置與SB2類似，數(shù)量極少。整體輪廓形似大寫英文字母“Y”，但其中一個(gè)分叉上又分出兩個(gè)小的分叉，表面光滑無縱紋，錐體自分叉處漸漸變細(xì)，頂端尖細(xì)，基部至第一個(gè)分叉處長(zhǎng)度為6.35～7.94 μm，第一分叉至第二分叉處長(zhǎng)度為2.07～2.26 μm，一級(jí)叉支長(zhǎng)度為5.25～5.89 μm，二級(jí)叉支長(zhǎng)度為2.18～2.75 μm，基部直徑為1.36～1.58 μm(圖2C)。

2.2.2刺形感器(Sensilla chaetica, SC)刺形感器分布于感器簇內(nèi)，基部著生于臼狀窩中，末端鈍圓，表面光滑無縱紋。由于刺形感器的長(zhǎng)度較長(zhǎng)，外形粗壯且直立，因此在感器簇內(nèi)較其他類型的感器突出，數(shù)量較多，為米象觸角感器中數(shù)量最多的一類感器。感器長(zhǎng)度為22.9～28.4 μm，基部直徑為1.27～2.04 μm(圖2D)，雌雄之間沒有差異(如圖3)。2.2.3毛形感器(Sensilla trichodea, ST)毛形感器分為兩種類型，毛形感器1型(ST1)和毛形感器2型(ST2)。均勻地分布于雌雄觸角的每一節(jié)，數(shù)量較少。柄節(jié)和鞭末節(jié)上各分布12～15個(gè)，其余各節(jié)均分布6～8個(gè)，雌雄之間沒有差異。

毛形感器1型(ST1)：僅分布于鞭末節(jié)，屬于感器簇外感器?；恐诒弈┕?jié)上表皮凹陷形成的感器窩內(nèi)，感器表面有縱紋，基部一般較端部寬，端部有兩個(gè)或兩個(gè)以上很短的分叉，感器朝著觸角末端緊貼觸角表面生長(zhǎng)。感器長(zhǎng)度為18.5～28.9 μm，基部寬度為1.81～3.77 μm(圖2E)。

毛形感器2型(ST2)：位于除鞭末節(jié)以外的觸角各節(jié)上，也屬于感器簇外感器?；恐谟|角各節(jié)表皮凹陷形成的感器窩內(nèi)，感器外表面形成很多縱向突起，基部光滑，兩邊較窄中間較寬，緊貼觸角表面生長(zhǎng)。感器長(zhǎng)度為19.7～29.5 μm，基部寬度為1.91～3.41 μm(圖2F)。

2.2.4表皮附屬物(Appendages of cuticular plates, ACP)表皮附屬物形似魚鱗(圖2B)，貼近觸角表面生長(zhǎng)，末端有一到多個(gè)刺狀的突起或者沒有突起。分布于柄節(jié)的基部，以及其他所有節(jié)的節(jié)間，在節(jié)間的最大拐角處分布較多，雌雄之間沒有差異。

2.3觸角各感器雌雄對(duì)比

經(jīng)統(tǒng)計(jì)對(duì)比，米象各感器的長(zhǎng)度和寬度及感器簇在雌雄之間沒有差異，結(jié)果如圖3所示。

3討論

鞘翅目是昆蟲綱乃至動(dòng)物界物種最為豐富的一個(gè)目，鞘翅目中最常見的感器類型是刺形感器、毛形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛[6]。但在米象中觀察到的感器類型數(shù)目和類型卻較少，只有3種類型，表明米象化學(xué)感受系統(tǒng)較為簡(jiǎn)單。

米象觸角為膝狀，由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)三部分組成，共分為8節(jié)。無論是長(zhǎng)度還是感器類型，鞭節(jié)在三部分中都是較為重要的：長(zhǎng)度最長(zhǎng)，感器密度最大，類型最為豐富，而柄節(jié)和梗節(jié)上感器的類型和數(shù)目均較少。因此，觸角鞭節(jié)在米象感受系統(tǒng)中的地位是最為重要的。米象觸角共有3種6個(gè)亞型的感器，分別是錐形感器3個(gè)亞型、刺形感器1種以及毛形感器2個(gè)亞型，且無性二型現(xiàn)象。

錐形感器是一類很常見的昆蟲觸角感器，研究表明錐形感器表皮壁很薄且具有豐富的小孔，含大量神經(jīng)細(xì)胞，為化學(xué)感受器，在寄主及生境的定位過程中發(fā)揮著重要作用[12-13]。Ameismeier對(duì)東亞飛蝗(Locustamigratoria)觸角的研究表明，錐形感器司嗅覺功能，在寄主選擇中發(fā)揮重要作用[14]。Lopes′s 對(duì)桉天牛(Phoracanthasemipunctata)觸角的電生理實(shí)驗(yàn)表明，錐形感器還具有鑒別植物氣體分子的功能[13]。米象的錐形感器與之前觀察到的感器類型相似，推測(cè)其司嗅覺感受功能。

刺形感器在昆蟲觸角上也普遍存在，在鞘翅目、鱗翅目等昆蟲中均有分布[15-16]。對(duì)其結(jié)構(gòu)、數(shù)量及分布的研究已經(jīng)證實(shí)刺形感器具有機(jī)械感知和化學(xué)感知的功能[17-18]。在米象觸角上，刺形感器與錐形感器一樣都位于感器簇內(nèi)，為主要感器。刺形感器比錐形感器長(zhǎng)，當(dāng)遇到外界刺激時(shí)，刺形感器是最容易接觸到的，因此，刺形感器除了具有感受外界機(jī)械刺激的功能以外，可能還具有保護(hù)其他感器的功能[19]。

毛形感器是昆蟲觸角上最常見的感器類型[4]。在不同目的昆蟲中有著不同的功能，在膜翅目昆蟲中，單細(xì)胞電信號(hào)記錄表明其感受神經(jīng)元能夠?qū)闹髦参飺]發(fā)物產(chǎn)生明顯的劑量反應(yīng)[20]，在鞘翅目中，毛形感器對(duì)性信息素特別敏感[21]。在微觀結(jié)構(gòu)下可以看到毛形感器表面有大量的孔，司嗅覺感器功能[22]。云杉八齒小蠹(Ipstypographus)中毛形感器被認(rèn)為，具有感受機(jī)械刺激和化學(xué)物質(zhì)的功能[23]。

另外，玉米象和米象是兩種重要的儲(chǔ)糧害蟲，二者親緣關(guān)系較近且形態(tài)極為相似，很難區(qū)別。目前,國(guó)內(nèi)外唯一可靠的區(qū)別特征是雄性的外生殖器，玉米象的陽(yáng)莖背面有縱脊，米象的陽(yáng)莖背面則是光滑無縱脊的[24]，如圖4所示。胡飛曾報(bào)道，玉米象觸角上有三種類型的感器，分別為刺形感器一種，錐形感器兩種，毛形感器一種[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，米象觸角上有三種類型的感器，分別為刺形感器、錐形感器和毛形感器。米象與玉米象感器類型較少，且二者在類型及數(shù)量上幾乎沒有區(qū)別。一般來說，親緣關(guān)系近的昆蟲觸角的形態(tài)特征也較近，反之則遠(yuǎn)，綜合兩個(gè)研究的結(jié)果，更加印證了米象與玉米象親緣關(guān)系較近這一觀點(diǎn)。因此，通過觸角無法區(qū)別這兩個(gè)近緣種，通過陽(yáng)莖的形態(tài)學(xué)差異來鑒定兩個(gè)近緣種仍然是最好的方式。

4結(jié)論

本文對(duì)米象觸角的一般形態(tài)及各類感器進(jìn)行了詳盡的觀測(cè)與分析，并做了進(jìn)一步的討論與總結(jié)，為今后探究米象覓食、求偶、產(chǎn)卵和棲息地的選擇提供了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。對(duì)米象成蟲觸角的掃描電鏡觀察，主要報(bào)道了觸角及感器的形態(tài)，對(duì)于各類感器功能的鑒定還處于推測(cè)階段，有待通過單細(xì)胞電信號(hào)記錄、單感器記錄或免疫電鏡等技術(shù)最終確定。

參考文獻(xiàn)：

[1] 白旭光. 儲(chǔ)藏物害蟲與防治[M]. 北京：科學(xué)出版社,2002.

[2] 唐為民. 我國(guó)農(nóng)村稻谷儲(chǔ)藏?fù)p失主要原因及其對(duì)策[J]. 農(nóng)藥科學(xué)與管理, 1999, 2: 27-31.

[3] 李隆術(shù). 我國(guó)倉(cāng)庫(kù)害蟲研究和防治的回顧與展望[J]. 昆蟲知識(shí), 2000, 37(2): 84-88.

[4] SCHNEIDER D. Insect antennae [J]. Annual Review of Entomology, 1964, 9(1): 103-122.

[5] 王桂榮. 棉鈴蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 35(12): 1479-1482.

[6] 張健, 張曉軍, 馬麗濱, 等. 楔天牛屬2種天牛觸角感器掃描電鏡觀察[J]. 林業(yè)科學(xué), 2013, 2(49): 93-99.

[7] GORSKI R. Effectiveness of natural essentisal oils in the monitoring of greenhouse whitefly (TrialeurodesvaporariorumWestwood)[J]. Folia Horticulture, 2004, 16(1): 183-187.

[8] REDDY G V P, FETTK?THER R, NOLDT U, et al. Enhancement of attraction and trap catches of the old-house borer,Hylotrupesbajulus(Coleoptera: Cerambycidae), by combination of male sex pheromone and monoterpenes [J]. Pest Management Science, 2005, 61: 699-704.

[9] 劉金泊. 磷化氫誘導(dǎo)下赤擬谷盜實(shí)時(shí)定量PCR內(nèi)參基因的篩選[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2014, 22(2): 257-264.

[10] 楊慧. 興安落葉松鞘蛾觸角及其感器的掃描電鏡觀察[J]. 昆蟲知識(shí), 2008, 45(3): 405-417.

[11] JEFFERSON R N. Sex pheromones of noctuid moths-Ⅻ. The externar morphology of the antennae ofTrichoplusiani,Heliothiszea,ProdeniaornithogalliandSpodopteraexiqua[J].Annals of the Entomological Society of America, 1970, 63(5): 1227-1238.

[12] BLANEY W M. The chemoreceptors[C]∥CHAPMAN R E, JOERN A. Biology of Grasshoppers. New York: John Wiley and Sons Press, 1989: 1-37.

[13] LIPES O. Fine structure of antennal sensilla basiconica and their detection of plant volatiles in the eucalyptus woodborer,PhoracanthasemipunctataFabricius (Coleoptera: Cerambycidae)[J]. Arthropod Structure & Development, 2002, 31: 1-13.

[14] AMEISMEIER F. Ultrastructure of the chemosensitive basiconic single-walled wall-pore sensilla on the antennae in adults and embryonic stages ofLocustamigratoriaL. (Insecta: orthoptera)[J]. Cell Tissue Research, 1987, 247: 605-612.

[15] LI N. The study on antennal sensilla of eight Acrididae Species (Orthoptera: Acridoidea) in North-east China[J]. Zootaxa, 2007, 1544: 59-68.

[16] ONAGBOLA E O. Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla ofPteromaluscerealellae(Hymenoptera: Pteromalidae)[J]. Micron, 2008, 39: 526-535.[17] ISIDORO N. Antennal contact chemosensilla inPsylliodeschrysocephalaresponding to cruciferous allelochemicals[J]. Physiological Entomology, 1998, 23:131-138.

[18] OCHIENG S A. Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoidMicroplitiscroceipes(Hymenoptera: Braconidae)[J]. Arthropod Structure & Development, 2000, 29: 231-240.

[19] CROOK D J, HIGGINS R A, RAMASWMY S B. Antennal morphology of the soybean stemborerDectestexanusLeConte (Coleoptera: Cerambycidae)[J]. Journal of the Kansas Entomological Society, 2003, 76: 397-405.

[20] OCHIENG S A. Function morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoidMicroplitiscroceipes(Hymenoptera: Braconidae)[J]. Arthropod Structure and Development, 2000, 29: 231-240.

[21] KIM J Y, LEAL W S. Ultrastructure of pheromone-detecting sensillum placodeum of the Japanese beetle,PopilliajaponicaNewmann(Coleoptera: Scarabaeidae)[J]. Arthropod Structure and Development, 2000, 29: 121-128.

[22] STEINBRECHT R A. Arthropods: chemo-, thermo-, and hyfro-receptors[C]∥BEREITER-HAHN J, MATOLSTY A G, RICHARDS K S. Biology of the Intergument.Berlin: Springer-Verlag,1984, 1:523-553.

[23] HALLBERG E. Sensory organs inIpstypographus(Insecta: Coleoptera) fine structure of antennal sensilla[J]. Protoplasma, 1982, 111: 206-214.[24] 曹志丹. 玉米象和米象成蟲的鑒別[J]. 糧食加工, 1980(1): 13-18.

[25] 胡飛. 十種儲(chǔ)藏物害蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)研究[D]. 重慶: 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 2009.

〔責(zé)任編輯王勇〕

Observation on the ultrastructure of antennal morphology and sensilla inSitophilusoryzae(Coleoptera: Curculionidae)

YAO Fujiao, HE Lei, LI Yaxiao, YANG Yan, ZHOU Jinting，ZHAO Zihan, WEI Zhaoming*

(School of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi′an 710119, Shaanxi, China)

Abstract:Sitophilusoryzae(Coleoptera: Curculionidae) is an important pest of stored-product, which widely distributes throughout the world. We use scanning electron microscope (SEM) to observe the morphology and ultrastructure of antenna and sensilla ofS.oryzae.The antennas ofS.oryzaeare geniculate that comprised of scape, pedicel, and flagellum with 6 flagellomeres. Three types of sensilla are distinguished: three subtypes of sensilla basiconica (SB 1-3), sensilla chaetica (SC), and two subtypes of sensilla trichodea (ST 1-2). There exist no sexual dimorphisms in types, distribution and density between male and female. The difference withS.oryzaeis that sensilla are not evenly distribution over the entire antenna, and are main distributed on the distal end of the last flagellum to form a sensilla cluster. The sensilla on other segments are rare and unitary. In addition, as we found that there exists no difference betweenS.oryzaeandSitophiluszeamaisin the types of antenna sensilla, it is the best way to identify the relative species through the morphological difference of male genitalia.Keywords:Sitophilusoryzae; storage pests; antenna sensilla; scanning electron microscope

文章編號(hào)：1672-4291(2016)03-0079-06

doi:10.15983/j.cnki.jsnu.2016.03.334

收稿日期：2015-07-09

基金項(xiàng)目：陜西省自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計(jì)劃(2013JM3005); 陜西省社會(huì)發(fā)展科技攻關(guān)項(xiàng)目(2015SF251); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(GK201402029); 大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃(201510718012)

*通信作者：魏朝明，男，副教授，博士。E-mail:weizhaoming@snnu.edu.cn

中圖分類號(hào)：Q969.514.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A