狗獾東北亞種雌性生殖系統(tǒng)的組織學研究

王素， 葛艷艷， 劉玉堂*

(1. 東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱150040； 2. 莊河市第五高級中學，遼寧大連116413)

狗獾東北亞種雌性生殖系統(tǒng)的組織學研究

王素1， 葛艷艷2， 劉玉堂1*

(1. 東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱150040； 2. 莊河市第五高級中學，遼寧大連116413)

應用光鏡對2011年4月和2012年6月、12月3個時期狗獾東北亞種Melesmelesamurensis的卵巢、輸卵管、子宮、陰道進行觀察。結果表明狗獾東北亞種各時期卵巢中均分布著不同發(fā)育階段的卵泡、閉鎖卵泡、黃體和基質；12月的卵巢中第Ⅰ、Ⅱ階段卵泡數(shù)量較多，而第Ⅲ、Ⅳ階段相對較少，4月、6月卵巢中第Ⅲ、Ⅳ階段卵泡數(shù)量相對較多；卵巢基質中的間質腺極為發(fā)達。輸卵管黏膜層形成多級皺褶且4月、6月較12月的發(fā)達；12月、4月及6月3個時期子宮內膜中均具有豐富的子宮腺且子宮腺的數(shù)目無明顯差異。4月、6月陰道的黏膜上皮表現(xiàn)出不同程度的角質化，而12月的未見角質化。狗獾東北亞種雌性生殖系統(tǒng)呈現(xiàn)全年性發(fā)育活躍狀態(tài)，明顯不同于其他野生哺乳動物休情期呈現(xiàn)的周期性萎縮現(xiàn)象，這與其特殊的生殖生理特征相吻合。

狗獾東北亞種；生殖系統(tǒng)；組織學；繁殖周期

狗獾Melesmeles隸屬于食肉目Carnivora鼬科Mustelidae，是鼬科中既具備延遲著床特性又具有半冬眠特性的動物。關于狗獾的繁殖周期，目前尚沒有公認的結論，《中國動物志》記載狗獾的交配期為9—10月(高耀亭，1987)，但有人認為7—8月為其發(fā)情交配期(韓慶，彭友林，2002；游樹楷，2002)，也有人認為狗獾的發(fā)情配種期主要在3月末—6月，胚胎滯育期為5～11個月，產仔集中在3—4月(Yamaguchietal.，2006；劉玉堂，陳忠，2010；王亮等，2015)。本研究試圖通過觀察雌性狗獾卵巢、輸卵管、子宮、陰道在不同時期的組織學變化特征，揭示狗獾特殊的繁殖周期及生殖生理機制，為提高圈養(yǎng)狗獾的繁殖率提供基礎資料。

1 材料與方法

分別于2011年12月和2012年4月、6月在黑龍江省雙鴨山市饒河脈動珍稀動物繁育有限公司飼養(yǎng)場取2年以上健康成年雌性狗獾東北亞種M.m.amurensis各3只。采用常規(guī)解剖學方法取出生殖系統(tǒng)，將其分別固定于10%福爾馬林溶液中，經石蠟切片，蘇木精-伊紅(HE)染色，制成永久切片。光鏡下觀察并拍照，顯微測微尺測量，實驗中與直徑、厚度、高度相關的測量均為不同方向上的測量值求取的平均值，橫切面積的測量是選擇不同位置的子宮腺，測量其長、寬后計算面積，再將計算得到的面積取平均值。所有數(shù)據(jù)用Excel和SPSS 18進行統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 卵巢的組織結構

卵巢組織結構包括生殖上皮、白膜、皮質和髓質。生殖上皮覆蓋于卵巢表面，為單層立方形細胞。白膜位于生殖上皮之下，由致密結締組織構成。皮質中分布了大量的間質腺、不同發(fā)育階段的卵泡、閉鎖卵泡、黃體和基質(圖版I：A)。根據(jù)卵泡發(fā)育的不同程度分為第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ階段：第Ⅰ階段為原始卵泡，第Ⅱ、Ⅲ階段為腔前卵泡，第Ⅳ階段為有腔卵泡。皮質淺層以第Ⅰ、Ⅱ階段卵泡多見，第Ⅲ、Ⅳ階段卵泡主要分布于皮質深層。髓質位于皮質內側，較小，為疏松結締組織。

2.1.1 不同發(fā)育階段卵泡的組織結構(表1) 第Ⅰ階段：卵泡細胞較小，數(shù)量多。由單層扁平顆粒細胞圍繞。單個或三五成群聚在一起或形成1串分布于皮質的淺層(圖版Ⅰ：A)。

第Ⅱ階段：卵母細胞開始增大，顆粒細胞開始由扁平狀向立方狀轉變。顆粒細胞與卵母細胞之間出現(xiàn)裂隙。卵泡細胞外包有1層基膜，但不明顯。

第Ⅲ階段：卵母細胞體積顯著增大，由2至數(shù)層顆粒細胞圍繞。當出現(xiàn)1～2層顆粒細胞時，形成完整的透明帶。卵泡膜逐漸變得清晰，為連續(xù)的扁平細胞并形成多層，與成纖維細胞相似。在數(shù)據(jù)統(tǒng)計時，將其中單層立方狀顆粒細胞圍繞的卵泡定為A期，2至數(shù)層細胞圍繞的卵泡為B期。

第Ⅳ階段：卵母細胞透明帶增厚，由多層顆粒細胞圍繞，卵泡膜增厚，在內層出現(xiàn)血管樣結構并分化出一些上皮樣內膜細胞。出現(xiàn)大的卵泡腔，卵母細胞逐漸移向卵泡的一側，形成卵丘。卵母細胞圓而大，細胞核明顯。顆粒細胞形成典型的放射冠結構(圖版Ⅰ：B)。在數(shù)據(jù)統(tǒng)計時，卵泡可分為C期(相當于三級卵泡)和D期(相當于成熟卵泡)。

皮質中的各階段卵泡數(shù)量和發(fā)育程度與取材的季節(jié)具有一定的相關性。12月卵巢中第Ⅰ、Ⅱ階段卵泡數(shù)量相對較多，而第Ⅲ、Ⅳ階段卵泡數(shù)量相對較少，4月、6月卵巢中第Ⅲ、Ⅳ階段卵泡數(shù)量明顯增多。

2.1.2 閉鎖卵泡的組織結構 閉鎖卵泡可見于各個時期，但多見于有腔卵泡。不同時期的閉鎖卵泡在形態(tài)上有差異。第Ⅰ階段的閉鎖卵泡很少見，主要表現(xiàn)為卵泡及卵母細胞的形狀不規(guī)則，卵母細胞固縮變形，卵泡細胞排列不整齊。第Ⅱ階段和第Ⅲ階段的閉鎖卵泡主要表現(xiàn)為卵母細胞皺縮變形，細胞核固縮變形，透明帶塌陷，顆粒細胞層松散、基膜消失。有腔卵泡的閉鎖是一個連續(xù)的過程，可分為3個階段：早期，顆粒細胞分布不均勻，部分排列松散，開始退化和萎縮；中期，基膜消失，卵母細胞出現(xiàn)異常，卵泡腔變形，不均勻的顆粒細胞層變薄且有的顆粒細胞脫落進入卵泡腔中，顆粒細胞核明顯固縮，卵泡內膜上皮細胞開始增殖、擴散；后期，卵母細胞消失，卵泡腔明顯縮小，顆粒細胞完全消失，被上皮樣細胞所取代(圖版Ⅰ：C)，卵泡內膜增厚，透明帶塌陷變形，最后形成了似白體的組織。

2.1.3 黃體的組織結構 黃體外周包有1層與原始卵泡外膜相似的致密結締組織被膜，可伸入黃體實質內形成少量間質。黃體細胞分為2種：一類是大黃體細胞，細胞大呈多邊形，細胞核為圓形或橢圓形，數(shù)量較多；另一類是小黃體細胞，細胞梭形，核也為梭形，多成群分布于大黃體細胞間。6月卵巢中的黃體數(shù)量較12月、4月的多，6月黃體組織中小黃體細胞數(shù)量較多，4月、6月黃體中血管較12月的豐富。12月、4月和6月黃體的平均直徑差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)(表2，圖版Ⅰ：D)。

2.1.4 卵巢基質中間質腺的組織結構 狗獾的間質腺較發(fā)達，大量的間質腺細胞散布在卵巢的基質中，被結締組織和血管分隔，呈現(xiàn)出大小不一、分散的細胞群。間質腺細胞形狀不規(guī)則，呈多邊形，細胞核圓而大(圖版Ⅰ：D)。

2.2 輸卵管的組織結構

輸卵管從外到內為漿膜、肌層和黏膜。漿膜由疏松結締組織和間皮組成。肌層為內環(huán)外縱，厚115.64～248.00 μm，其間具明顯的血管。黏膜上皮為單層立方上皮，固有膜為疏松結締組織，內含成纖維細胞、毛細血管、平滑肌細胞。黏膜層向內形成若干初級皺褶(圖版Ⅰ：E)，有的皺褶可分化出2～3級次級皺褶。4月、6月黏膜層形成較多的次級皺褶，固有膜中的腺體多而飽滿，腔內有分泌物，而12月腺體較少，腔內未見分泌物，次級皺褶較少。

圖版Ⅰ 4月、6月和12月狗獾東北亞種雌性生殖系統(tǒng) Plate Ⅰ Reproductive system of female Meles meles amurensis in April， June and December (×400)

A. 4月卵巢皮質，可見原始卵泡(×400); B. 4月卵巢皮質，可見有腔卵泡(×400); C. 6月卵巢皮質，可見閉鎖卵泡(×400); D. 4月卵巢皮質， CL. 黃體細胞， IG. 間質腺細胞(×400); E. 4月輸卵管粘膜，可見多級皺褶(×100); F. 12月子宮角，可見發(fā)達子宮腺(×400); G. 6月子宮，可見發(fā)達子宮腺(×100); H. 12月陰道黏膜(×400); I. 4月陰道黏膜(×400)。

A. Ovarian cortex in April， primordial follicles can be seen(×400); B. Ovarian cortex in April， antrap follicle can be seen(×400); C. Ovarian cortex in June， atretic follicle can be seen(×400); D. Ovarian cortexin in April， CL. corpus luteum， IG. interstitial gland (×400); E. Tubal mucosa in April， multistage ruffles can be seen(×100); F. Uterine horn in December， developed uterine gland can be seen(×400); G. Uterus in June， developed uterine gland can be seen(×100); H. Vaginal mucosa in December (×400); I. Vaginal mucosa in April (×400).

表1 狗獾東北亞種各階段卵母細胞核直徑、卵母細胞直徑、卵泡直徑、透明帶厚度Table 1 Diameter of oocytes nucleus， oocytes， follicle and the thickness of the transparent tape of Meles meles amurensis in different stages

2.3 子宮的組織結構

子宮從外到內為漿膜、肌層和內膜。漿膜由疏松結締組織和間皮構成，肌層內環(huán)外縱，內膜各部位略有不同。

子宮角內膜上皮為單層柱狀細胞或單層立方形細胞，散布在整個固有層中，內膜向子宮腔內形成縱行的皺壁狀突起?？拷鼉饶ど掀さ淖訉m腺較大，腺體細胞為高柱狀，腺腔中可見粉色分泌物(圖版Ⅰ：F，G)。位于深層的子宮腺則相對較小，腺腔內無分泌物。

表2 12月、4月、6月狗獾東北亞種黃體的平均直徑和最大直徑Table 2 The average and the maximum diameter of corpus luteum in Meles meles amurensis in December， April and June

子宮體內膜上皮為單層柱狀細胞，子宮腺豐富但比子宮角中的少。狗獾子宮角、子宮體中腺體細胞高度、數(shù)量和模切面平均值的相關統(tǒng)計見表3。內膜向子宮腔內形成縱行的皺襞狀突起。腺體細胞為單層柱狀，腺腔中有粉色分泌物，有的子宮腺開口直接與內膜上皮相延續(xù)。位于深層的子宮腺相對較小，為單層柱狀細胞，腺腔內無分泌物。

子宮頸內膜上皮為2層立方細胞，內膜向子宮腔內形成縱行的皺壁，固有膜中無腺體。

表3 狗獾東北亞種子宮角、子宮體中腺體細胞高度、數(shù)量和橫切面平均值Table 3 The average height, number and cross sectional area of uterine gland in the uterine body and horns of Meles meles amurensis

2.4 陰道的組織結構

陰道從外到內分別為漿膜、肌層和黏膜。漿膜由疏松結締組織和間皮構成。肌層中環(huán)形肌層發(fā)達，被結締組織分成束狀。黏膜上皮為復層扁平細胞，更深一層細胞為矮柱狀。4月、6月狗獾的黏膜上皮表層細胞角質化，呈鱗片狀(圖版Ⅰ：I)，而12月的未角質化(圖版Ⅰ：H)。固有膜中有許多血管和不規(guī)則致密結締組織，不含有腺體。

3 討論

3.1 狗獾卵巢及卵泡發(fā)育過程的組織結構特征

在卵泡腔出現(xiàn)之前，卵母細胞和卵泡的直徑同步增加，為同步發(fā)育階段；卵泡腔出現(xiàn)后，卵母細胞直徑和體積增加較慢，而卵泡直徑和體積增長較快，為不同步發(fā)育階段。這與水貂Mustlavison(劉玉堂等，1995)、藍狐Alopexlagopus(Cuietal.，2012)、大熊貓Ailuropodamelanoleuca(馮文和等，1996)、小熊貓Ailurusfulgens(修云芳，2010)等哺乳動物相似。12月、4月和6月中不同發(fā)育時期的卵泡數(shù)量變化表明卵巢中卵泡生長呈波浪式。

12月、4月、6月3個時期的卵巢中均存在第Ⅳ階段卵泡。而12月狗獾處于冬眠時期，其卵巢應處于靜止狀態(tài)，但實驗觀察卻并非如此。該現(xiàn)象與水貂、藍狐等野生動物在12月卵巢極度萎縮、處于靜止狀態(tài)明顯不同。這可能與狗獾特殊的繁殖機能或超長的延遲著床有關，有待進一步研究。

3.2 狗獾卵巢中的黃體特征

狗獾卵巢黃體主要由大、小黃體細胞構成，這與小熊貓(修云芳，2010)、雙峰駝Camelusbactrianus(陳秋生，劉宗平，2002)、小尾寒羊Ovisaries(毛文智等，2011)等相似，而水貂卵巢中新形成的黃體中有3種細胞：梭形細胞、長條形細胞和多面體形細胞(劉玉堂等，1995)。本次實驗在狗獾黃體中未發(fā)現(xiàn)長條形的黃體細胞。

12月、4月、6月的狗獾卵巢中均存在黃體，其功能是分泌雌激素、孕酮等(Devoto & Fuentes，2009)。孕激素是妊娠建立和維持必不可少的甾體激素(Szekeresetal.，2008)。陳靜波(2003)在研究牛妊娠期黃體形態(tài)結構時發(fā)現(xiàn)，隨著妊娠期的推遲，大黃體細胞和小黃體細胞的形態(tài)和數(shù)量都有所改變。在研究貂延遲著床時發(fā)現(xiàn)，貂在排卵后黃體退化，孕酮分泌量極少，隨即便進入延遲著床(Enders，1952)。狗獾延遲著床時間遠長于水貂(Mead，1981;王亮等，2015)，狗獾卵巢中黃體分泌的孕酮如何影響胚胎著床的作用機制有待進一步研究。

3.3 狗獾卵巢中的間質腺

狗獾卵巢中的間質腺較發(fā)達，間質腺被認為能夠分泌雌激素(高茂英，2001)。雌激素與孕酮的組合是調控胚胎著床的主要激素(Lizetal.，2009；雷偉，楊增明，2010)。對小鼠、大鼠等嚙齒類動物的研究發(fā)現(xiàn)，注射少量雌激素可以使處于延遲著床時期的胚泡迅速發(fā)生著床，表明卵巢雌激素對于嚙齒類胚胎植入的啟動是必須的(Whitten，1958)。狗獾胚胎滯育時間一般為5～11個月(Yamaguchietal.，2006；劉玉堂，陳忠，2010)，期間子宮發(fā)育良好，支持胚胎存活卻又能避免胚胎著床，一直堅持到固定時間窗口——1月中旬左右才啟動胚胎著床。在胚胎著床晚期一般不形成卵泡，而雌激素主要是在卵泡發(fā)育過程中形成的，那么狗獾發(fā)達的間質腺所分泌的雌激素可能在滯育期胚胎的著床啟動中起重要作用。

3.4 狗獾輸卵管、子宮、陰道的組織結構變化

不同時期狗獾的輸卵管無明顯變化。子宮腺的分泌物可供給附植前期胚胎營養(yǎng)。12月、4月及6月子宮角中豐富的子宮腺可能為狗獾延遲著床期的胚胎提供一定的營養(yǎng)，為胚胎的附植做準備。藍狐非發(fā)情期子宮角中的子宮腺是明顯減少的(劉玉堂等，1993)。狗獾東北亞種4月、6月為發(fā)情交配期，12月為冬眠期，而12月、4月、6月3個時期狗獾的子宮角中子宮腺的數(shù)目無明顯差異，可能與狗獾特殊的繁殖機能或超長的延遲著床時間有關。

哺乳動物陰道黏膜上皮形態(tài)變化與其繁殖行為相吻合，例如藍狐發(fā)情期陰道上皮出現(xiàn)角質化，而非發(fā)情期黏膜上皮則較薄，未角質化(劉玉堂等，1993)。本研究中4月和6月狗獾陰道黏膜上皮具有不同程度的角質化，這與4月、6月狗獾處于發(fā)情交配期相一致。而12月非發(fā)情交配期陰道上皮未見角質化。

3.5 狗獾生殖系統(tǒng)結構的周期變化

對狗獾生殖系統(tǒng)組織學觀察表明，4月、6月的生殖系統(tǒng)均處于發(fā)育旺盛時期，12月的卵巢可見第Ⅳ階段卵泡及黃體，間質腺發(fā)達，輸卵管發(fā)育良好，黏膜層形成次級皺褶，子宮結構發(fā)育與4月、6月相似，子宮腺豐富，但陰道的黏膜上皮未見角質化。這表明狗獾在12月除陰道外，其他生殖器官仍然處于繁殖活動期。眾所周知，季節(jié)性發(fā)情動物在繁殖期生殖系統(tǒng)發(fā)達，而在非繁殖期生殖系統(tǒng)萎縮，這是動物節(jié)約能量的進化穩(wěn)定策略。而狗獾12月的生殖系統(tǒng)組織學特征表明其處于活動狀態(tài)，這與12月狗獾胚胎處于延遲著床期，因此其卵巢需要保持卵泡及黃體發(fā)育以便分泌支持胚胎妊娠所需雌激素及孕酮有關。Yamaguchi等(2006)認為歐洲狗獾在生理上屬于全年均可進行繁殖交配的動物，這與我們的研究結果相似。然而我們并未觀察到狗獾東北亞種在8—12月有交配行為，這與其報道有所不同。這也許是狗獾東北亞種所獨有的繁殖學特征，其意義是為了在8—12月有充分的時間獲取食物、提高體脂含量以適應東北的寒冷，順利度過冬眠而將繁殖交配集中在食物匱乏的4—6月。關于與其他報道中狗獾發(fā)情交配時間的差異可能是因為亞種間的差別，也可能是因為狗獾為夜行性動物而不易觀察所導致(王亮等，2015)。本研究對于進一步確定狗獾的繁殖周期，以及指導狗獾人工繁育的生產實踐具有重要意義。

陳靜波. 2003. 牛妊娠期黃體形態(tài)結構及卵母細胞體外胚胎生產的研究[D]. 陜西楊凌: 西北農林科技大學: 47-56.

陳秋生， 劉宗平. 2002. 雙峰駝卵巢的組織結構[J]. 中國獸醫(yī)學報， 22(4): 381-382.

馮文和， 肖蕾， 趙濤， 等. 1996. 大熊貓卵泡及卵母細胞發(fā)育的研究[J]. 獸類學報， 16(3): 161-165.

高茂英. 2001. 組織學與胚胎學[M]. 北京: 人民衛(wèi)生出版社: 289-300.

高耀亭. 1987. 中國動物志: 獸綱 第八卷 食肉目[M]. 北京: 科學出版社: 214-223.韓慶， 彭友林. 2002. 狗獾的人工養(yǎng)殖技術[J]. 飼料研究， (1): 46-47.

雷偉， 楊增明. 2010. 胚胎著床的分子調控網(wǎng)絡[J]. 生理科學進展， 41(6): 417-422.

劉玉堂， 陳忠. 2010. 狗獾的繁殖特征及其重要醫(yī)學研究價值[J]. 經濟動物學報， 14(4): 228-231.

劉玉堂， 張冠相， 王明. 1993. 藍狐生殖系統(tǒng)的組織解剖[J]. 中國林副特產， 25(2): 5-6.

劉玉堂， 周啟平， 張淑云， 等. 1995.水貂發(fā)情期卵巢動態(tài)結構研究[J]. 東北林業(yè)大學學報， 23(2): 49-53.

毛文智， 陳洋， 常青， 等. 2011. 小尾寒羊卵巢的組織結構特點[J]. 草食家畜， 150(1): 34-38.

王亮， 李永成， 劉玉堂， 等. 2015. 籠養(yǎng)狗獾東北亞種繁殖規(guī)律[J]. 動物學雜志， 50(6): 957-962.

修云芳. 2010. 成年雌性小熊貓卵巢組織學觀察[J]. 獸類學報， 30(3): 310-316.

游樹楷. 2002. 人工養(yǎng)殖狗獾[J]. 特種經濟動植物， 5(3): 9.

Cui K， Tian MY， Ma ZF，etal. 2012. Microstructure observation on the follicular development of blue fox during the estrous period[J]. Agricultural Science and Technology， 13(3): 644-648.

Devoto L， Fuentes AP. 2009. The human corpus luteum: life cycle and function in natural cycles[J]. Fertility and Sterility， 92(3): 1067-1079.

Enders AC. 1952. Reproduction of mink[J]. Proceedings of the American Philosophical Society， 96(6): 691-755.

Liz S， Spiewak KA， Ekman GC，etal. 2009. Stromal progesterone receptors mediate induction of Indian hedgehog (IHH) in uterine epithelium and its downstream targets in uterine stroma[J]. Endocrinology， 150(8): 3871-3876.

Mead RA. 1981. Delayed implantation in mustelids， with special emphasis on the spotted skunk[J]. Journal of Reproduction & Fertility Supplement， 29(29): 11-24.

Szekeres BJ， Wilczynski JP， Kalinka J. 2008. Role of progesterone and progestin therapy in threatened abortion and preterm labour[J]. Frontiers in Bioscience， 13(4): 1981-1990.

Whitten WK. 1958. Endocrine studies on delayed implantation in lactating mice: role of the pituitary in implantation[J]. Edocrinol， 16: 435-440.

Yamaguchi N， Dugdale HL， Macdonald DW. 2006. Female receptivity， embryonic diapause， and superfetation in the European badger (Melesmeles): implications for the reproductive tactics of males and females[J]. Quarterly Review of Biology， 81(1): 33-48.

Hematologic Study on Reproductive System of FemaleMelesmelesamurensis

WANG Su1， GE Yanyan2， LIU Yutang1*

(1.College of Wildlife Resources， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China;2. Zhuanghe Fifth Senior High School， Dalian， Liaoning Province 116413， China)

The ovaries， fallopian tubes， uterus and vagina of female bager (Melesmelesamurensis) were observed by light microscope in April， 2011， June and December， 2012. The results showed that there were different development stages of follicles， atretic follicle， corpus luteum and matrix in ovary in April， June and December. The amount of follicles in stage Ⅰ and Ⅱ of the ovary in December was larger than that in stage Ⅲ and Ⅳ. However， in April and June， the stage Ⅲ and Ⅳ had a larger amount of follicles in ovary. Interstitial gland in the matrix of ovary was highly developed. There was multi-stage ruffle in tubal mucosa and the ruffle was more-developed in April and June than in December. There was rich uterus gland in endometrium and no significant difference was found among the number of uterus gland in April， June and December. In April and June， the mucosa of vagina showed different degrees of keratinization. Histological analysis of reproductive system suggested that the sexual development of femaleM.melesamurensisstayed active throughout the year， which was entirely different from other wild mammals with the cyclical contraction in anestrus but consistent with its special reproductive physiological characteristics.

Melesmelesamurensis; reproductive system; histology; reproductive cycle

2016-02-28 接受日期：2016-04-13

國家林業(yè)局野生動植物保護司項目(林計發(fā)2015)； 東北林業(yè)大學大學生創(chuàng)新訓練項目

王素(1995—)， 女， 本科生， 主要從事野生動物與自然保護區(qū)管理研究， E-mail:342005569@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:liu-yutang@foxmail.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160041

Q959.8

A

1000-7083(2016)04-0574-05