岷江上游高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷貯量特征

張慧玲, 楊萬(wàn)勤, 汪　明, 廖　姝, 張　川, 吳福忠,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 成都　611130 2 理縣林業(yè)局, 理縣　623102

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岷江上游高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷貯量特征

張慧玲1, 楊萬(wàn)勤1, 汪明2, 廖姝1, 張川1, 吳福忠1,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 成都611130 2 理縣林業(yè)局, 理縣623102

摘要:森林溪流木質(zhì)殘?bào)w是森林生態(tài)系統(tǒng)與水域之間物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要聯(lián)結(jié)之一，其碳、氮和磷貯量不僅可影響森林與溪流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，而且與下游水體環(huán)境密切相關(guān)。因此，于2013年8月雨季以岷江上游典型高山森林為研究對(duì)象，調(diào)查了12條森林溪流木質(zhì)殘?bào)w的碳、氮和磷貯量分配特征，并匯算了研究區(qū)域內(nèi)碳、氮和磷在溪流中單位面積的總貯量。結(jié)果表明，高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷的溪流單位面積總貯量分別為312.1 g/m2、809.5 mg/m2和110.9 mg/m2；在溪流中，木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷貯量以徑級(jí)為1—2.5 cm和2.5—5 cm的木質(zhì)殘?bào)w分布居多，分別共占碳、氮和磷總貯量的86.71%、87.20%和84.55%；木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷貯量以Ⅴ腐爛級(jí)分配最多，分別共占碳、氮和磷總貯量的65.86%、67.86%和60.31%；盡管溪流各項(xiàng)特征與碳、氮和磷元素貯量的相關(guān)性不顯著，但基本達(dá)到中度相關(guān)關(guān)系。這些結(jié)果為認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)中以木質(zhì)殘?bào)w為載體的碳、氮和磷輸出潛力提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：高山森林；溪流；木質(zhì)殘?bào)w；碳貯量；氮貯量；磷貯量

溪流木質(zhì)殘?bào)w主要包括存留在溪流中的倒木、枝條、根樁等有機(jī)物，是森林溪流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分[1- 2]，也是陸地與溪流乃至整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要聯(lián)結(jié)之一[3- 4]。這些木質(zhì)殘?bào)w往往由于水流的沖刷與淋溶，可能具有相對(duì)較快的降解速率[5]，不僅直接影響著森林溪流系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，而且其降解過程可能會(huì)造成森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮和磷的大量流失，成為影響森林溪流及下游水體環(huán)境的重要因素[6- 8]。已有的研究更加關(guān)注粗木質(zhì)殘?bào)w或凋落葉在溪流水體中的功能和元素釋放過程[5, 9- 11]。然而，木質(zhì)殘?bào)w存在不同尺寸和不同腐爛程度，其在不同溪流中的空間分布可能受到多種因素的影響[12]，碳及養(yǎng)分的存留時(shí)間和輸出潛力也可存在較大的差異[3, 13]。迄今為止，極少研究注意到高山森林溪流中不同大小和不同腐爛等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷等生物元素的貯量特征，使得高山森林生態(tài)系統(tǒng)以溪流木質(zhì)殘?bào)w為載體的碳、氮和磷輸出潛力及其對(duì)森林溪流與下游水體環(huán)境的潛在影響還不清晰，亟待深入研究。

岷江屬長(zhǎng)江流域水量最大的支流，也是成都平原乃至長(zhǎng)江上游居民生活用水和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用水的重要水源，有“天然調(diào)節(jié)水庫(kù)”之稱[14- 15]。前期研究表明，受低溫和頻繁地質(zhì)災(zāi)害的影響，岷江上游高山森林土層相對(duì)淺薄、土壤發(fā)育不完全，土壤氮和磷養(yǎng)分匱乏[16- 17]，森林系統(tǒng)生產(chǎn)力極大地依賴于生物殘?bào)w的養(yǎng)分循環(huán)。然而，該區(qū)森林溪流星羅密布于森林地表，具有相當(dāng)貯量的木質(zhì)殘?bào)w，這些木質(zhì)殘?bào)w在溪流中極易流失碳、氮和磷等生物元素，其碳、氮和磷貯量不僅可以在一定程度上表征森林系統(tǒng)通過木質(zhì)殘?bào)w的碳、氮和磷循環(huán)，而且直接影響著下游水體環(huán)境，但缺乏必要關(guān)注。因此，以岷江上游典型高山森林溪流為研究對(duì)象，通過實(shí)地調(diào)查不同溪流中不同徑級(jí)和不同腐爛級(jí)木質(zhì)殘?bào)w的碳、氮、磷貯量特征，以期為深入認(rèn)識(shí)岷江上游高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮和磷的潛在輸出及了解高山森林生態(tài)系統(tǒng)水陸環(huán)境間的生態(tài)聯(lián)系提供新的思路和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣畢棚溝風(fēng)景區(qū)(102°53′—102°57′E，31°14′—31°19′N，海拔2458—4619 m)，地處青藏高原東緣與四川盆地過渡的高山峽谷地帶，是岷江上游的典型地帶。該區(qū)年平均氣溫2—4 ℃，最高氣溫23℃，最低氣溫為-18℃，年降雨量約850 mm，降雨多集中于5—8月。研究點(diǎn)位于海拔3600 m典型高山森林，喬木層主要為四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)，紅樺(Betulaalbosinensis)，林齡約120a；林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)、三顆針(Berberissargentiana)等；草本植物主要有高山冷蕨(CystopterisMontana)、薹草屬(Carexspp.)和莎草屬(Cyperusspp.)等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

基于前期的踏查，于2013年8月高山森林溪流水量最大的季節(jié)，根據(jù)地形、地貌和植被類型的典型性，全面調(diào)查研究區(qū)域內(nèi)沿主河道兩岸的所有森林溪流內(nèi)的木質(zhì)殘?bào)w碳、氮、磷貯量特征。研究區(qū)域的集水區(qū)面積為431 hm2，研究區(qū)域面積為54 hm2，在研究范圍內(nèi)一共發(fā)現(xiàn)18條森林溪流匯入主河道，對(duì)所有溪流調(diào)查其生境特征，包括溪流的長(zhǎng)度、寬度、深度、面積、流速及流量等，并用GPS定位(表1)。

寬度和深度數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, n≥3

在調(diào)查過程中未發(fā)現(xiàn)根樁，且溪流內(nèi)木質(zhì)殘?bào)w直徑多為10 cm以下的樹枝，其物種難以辨認(rèn)，故在本實(shí)驗(yàn)中沒有進(jìn)行物種的分類也未包含根樁，主要使用徑級(jí)與腐爛級(jí)來(lái)描述該區(qū)域的地上部分木質(zhì)殘?bào)w基本特征。其中，木質(zhì)殘?bào)w徑級(jí)參照Harmon和Sexton[18]的徑級(jí)定義，分為1—2.5 cm、2.5—5 cm、5—10 cm以及>10 cm四類；木質(zhì)殘?bào)w腐爛級(jí)參照閆恩榮等[19]、Burrows等[1]及Bataineh和Daniels[2]對(duì)木質(zhì)殘?bào)w腐爛等級(jí)的劃分系統(tǒng)，并結(jié)合研究區(qū)域?qū)嶋H情況，分為5個(gè)等級(jí)，即Ⅰ級(jí)：新鮮，結(jié)構(gòu)基本完好，木質(zhì)保留原樣；Ⅱ級(jí)：開始腐解，結(jié)構(gòu)不完整，但仍然很堅(jiān)硬，樹皮開始脫落；Ⅲ級(jí)：樹皮大部分脫落，腐爛相對(duì)明顯，木質(zhì)偏軟，可能出現(xiàn)苔蘚及真菌；Ⅳ級(jí)：易被刺穿，但某些地方仍然堅(jiān)硬，沒有樹皮，可能有苔蘚、真菌及入侵根；Ⅴ級(jí)：不再保留原樣，木質(zhì)可被任意刺穿，易成粉末狀。

根據(jù)實(shí)地采樣典型性與可操作相結(jié)合的原則，選取其中12條具有代表性的森林溪流，通過樣方收獲法詳細(xì)調(diào)查其內(nèi)木質(zhì)殘?bào)w貯量。每條森林溪流每間隔10 m (若溪流較短，依實(shí)際情況做適當(dāng)調(diào)整，每條溪流至少3個(gè)采樣點(diǎn))設(shè)置一個(gè)長(zhǎng)為1 m，寬為溪流實(shí)際寬度的樣方，收集樣方內(nèi)所有的木質(zhì)殘?bào)w，按不同徑級(jí)與腐爛級(jí)進(jìn)行分離并稱量樣品的濕重，同時(shí)取一定量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，置入65 ℃烘箱中烘干至恒重并稱量，計(jì)算樣品中的含水率并求出樣品干重，然后將每個(gè)組分的各個(gè)樣品粉碎過篩，碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定(LY/T 1237—1999)；樣品氮和磷待測(cè)液用濃H2SO4-H2O2消煮法制備(NY/T 2017—2011)，氮采用半微量凱氏定氮法測(cè)定(LY/T 1228—1999)，磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定(LY/T 1232—1999)。木質(zhì)殘?bào)w各組分的生物量乘以相應(yīng)的元素含量得到其元素貯量。

1.3數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，由Origin Pro 9.0進(jìn)行繪圖；區(qū)域集水區(qū)等數(shù)據(jù)信息通過ArcGIS 10.0軟件對(duì)畢棚溝風(fēng)景區(qū)地形圖進(jìn)行解譯而獲得。

基于已調(diào)查的溪流數(shù)據(jù)信息，通過Spearman相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)木質(zhì)殘?bào)w元素貯存量與溪流特征之間的相關(guān)關(guān)系，顯著水平設(shè)定為P<0.05。利用線性回歸分析擬合已采樣的12條溪流中木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷總現(xiàn)存量與溪流長(zhǎng)度、寬度、深度、面積、流速和流量及其所有組合的關(guān)系方程，由于樣本量相對(duì)小，則根據(jù)小樣本校正的赤池信息準(zhǔn)則(AICC)，選擇出3個(gè)最佳的回歸方程，以計(jì)算其余6條未完全調(diào)查溪流的木質(zhì)殘?bào)w元素現(xiàn)存量，并匯算該區(qū)域森林溪流木質(zhì)殘?bào)w各元素的單位溪流面積貯量。其中，AICC計(jì)算公式[20]為：

表2高山森林各溪流(12條)木質(zhì)殘?bào)w的碳、氮和碳貯量

Table 2The carbon, nitrogen and phosphorus storage of woody debris in 12 alpine forest streams

各元素貯量數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=3

式中,RSS為殘差平方和，n為觀察數(shù)，k為參數(shù)的數(shù)量。

2結(jié)果分析

2.1高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳貯量分配

通過線性回歸擬合，得到碳與溪流特征最佳的關(guān)系方程為：Y1=0.311x1+0.099，R2=0.781，P<0.001(x1為溪流面積)，并計(jì)算得到高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳元素在溪流單位面積的總貯量為312.1 g/m2。碳貯量在各溪流之間有較大的變化，其變化范圍為9.60—1428 g/m2(表2)，其與溪流各項(xiàng)特征的相關(guān)性系數(shù)為0.406—0.567 (表3)，盡管相關(guān)關(guān)系不顯著(P>0.05)，溪流各項(xiàng)特征仍對(duì)碳貯量有一定程度的影響。森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳貯量以徑級(jí)1—5 cm木質(zhì)殘?bào)w居多(271.1 g/m2)，占總貯量的86.71%；而徑級(jí)為10 cm以上的木質(zhì)殘?bào)w分配最少，僅占1.17% (圖1)。木質(zhì)殘?bào)w碳貯量以Ⅴ腐爛級(jí)分布最多，共占總貯量65.86%，其中徑級(jí)1—2.5 cm和2.5—5 cm的木質(zhì)殘?bào)wⅤ腐爛級(jí)的碳貯量分別占總貯量的32.52%和29.83%；徑級(jí)為5—10 cm的木質(zhì)殘?bào)w則是腐爛級(jí)Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ；徑級(jí)>10 cm的木質(zhì)殘?bào)w較少出現(xiàn)在高山森林溪流中，多存在于Ⅱ腐爛級(jí)；腐爛級(jí)為Ⅱ和Ⅲ的木質(zhì)殘?bào)w共占總貯量的8.14% (圖1)。

2.2高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w氮貯量分配

通過線性回歸擬合，得到氮與溪流特征最佳的關(guān)系方程為：Y2=0.808x2+0.142，R2=0.750，P<0.001(x2為溪流面積)，并計(jì)算得到高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w氮元素在溪流單位面積的總貯量為809.5 mg/m2，各溪流木質(zhì)殘?bào)w氮貯量范圍為32.08—4122 mg/m2(表2)。相關(guān)性分析表明，除流速以外，氮貯量與溪流各項(xiàng)特征的相關(guān)系數(shù)范圍為0.406—0.539，關(guān)系不顯著(表3)。木質(zhì)殘?bào)w氮貯量與碳貯量相同，以1—5 cm的木質(zhì)殘?bào)w分配最多，為706.4 mg/m2，共占87.20%；徑級(jí)10 cm以上的木質(zhì)殘?bào)w分配最少，僅占0.94% (圖1)。木質(zhì)殘?bào)w氮貯量以Ⅴ腐爛級(jí)分配最多，占總貯量的67.86%；徑級(jí)1—2.5 cm與2.5—5 cm的木質(zhì)殘?bào)w以腐爛級(jí)Ⅳ和Ⅴ分配較多，分別共占氮貯量的49.65%與35.40%；腐爛級(jí)為Ⅱ與Ⅲ的木質(zhì)殘?bào)w總體而言都分布較少，共占氮貯量的8.70% (圖1)。

表3高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳、氮、磷貯量與溪流特征的相關(guān)系數(shù)

Table 3The correlation analysis between the carbon, nitrogen and phosphorus storage of woody debris and the characteristics of streams in alpine forest

*P<0.05, **P<0.01;n=12

2.3高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w磷貯量分配

通過線性回歸擬合，得到磷與溪流特征最佳的關(guān)系方程為：Y3=0.105x3+0.488，R2=0.494，P=0.011(x3為溪流面積)，并計(jì)算得到高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w磷元素在溪流單位面積的總貯量為110.9 mg/m2，各溪流木質(zhì)殘?bào)w磷貯量范圍為5.065—913.7 mg/m2(表2)。相關(guān)性分析表明，磷貯量與溪流深度的相關(guān)系數(shù)為0.501，達(dá)到中度相關(guān)；而磷貯量與其他溪流特征的相關(guān)系數(shù)范圍為0.098—0.274，僅微弱相關(guān)(表3)。與碳和氮貯量分配相似，木質(zhì)殘?bào)w磷貯量也以1—5 cm的木質(zhì)殘?bào)w分配最多，為96.32 mg/m2，共占84.55%；徑級(jí)10 cm以上的木質(zhì)殘?bào)w磷貯量分配最少，僅占1.56% (圖1)。Ⅴ腐爛級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w磷貯量分配最多，共占60.31%，其中1—2.5 cm和2.5—5 cm木質(zhì)殘?bào)wⅤ腐爛級(jí)磷貯量分別占總貯量的36.02%和20.94%；Ⅱ與Ⅲ腐爛級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w磷貯量分配較少，共占8.94% (圖1)。

3討論

本項(xiàng)調(diào)查結(jié)果表明，高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳總貯量為312.1 g/m2，碳貯量最高可達(dá)到1428 g/m2，盡管該區(qū)木質(zhì)殘?bào)w的碳含量相對(duì)較高，但該區(qū)溪流內(nèi)不易容納較大徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w，同時(shí)在很大程度上受到木質(zhì)殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量、其所處的溪流生境、河岸植被及氣候等因素的影響，因此可能低于其他溪流相對(duì)較大的研究區(qū)，如Chen等[3]在加拿大不列顛哥倫比亞省(British Columbia)南部Okanagan流域不受干擾的原始河岸林溪流內(nèi)木質(zhì)殘?bào)w(僅大木質(zhì)殘?bào)w)的平均碳貯量，或者Beckman[24]等在美國(guó)科羅拉多圣弗蘭流域原始森林源頭溪流內(nèi)木質(zhì)殘?bào)w壩的平均碳貯量(表4)。盡管如此，前期的研究表明，該區(qū)土壤碳淋溶量最高可達(dá)764 mg/m2[25]，遠(yuǎn)低于木質(zhì)殘?bào)w在溪流的單位面積貯量，充分表明該區(qū)木質(zhì)殘?bào)w具有森林系統(tǒng)通過溪流輸出碳元素的巨大潛在力，也是溪流中的重要碳庫(kù)。此外，該區(qū)土壤氮年均淋溶量為495 mg/m2[26]，低于該區(qū)木質(zhì)殘?bào)w在溪流中的單位面積氮貯量(809.5 mg/m2)，暫無(wú)該區(qū)磷年均淋溶量的研究。因此，該區(qū)木質(zhì)殘?bào)w可能也是森林生態(tài)系統(tǒng)通過溪流輸出氮和磷的潛在重要途徑。高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳貯量的分配主要以小徑級(jí)和高腐爛級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w居多，氮和磷元素貯量的分配與碳貯量基本相似。森林溪流往往密布于森林地表，然而本研究區(qū)溪流寬度較小，可能更易接受徑級(jí)較小的木質(zhì)殘?bào)w，具有相當(dāng)量的貯量；且小徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w一般具有較大的表面積與體積比，有利于其分解[27]，因此多處于高度腐爛狀態(tài)。

表4不同研究區(qū)林地和溪流木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷貯量

Table 4Published estimates of carbon, nitrogen and phosphorus storage in forest land and streams in other study area compared to instream carbon, nitrogen and phosphorus storage of woody debris estimated in this study

WD:植物殘?bào)wWoody debris;CWD: 粗木質(zhì)殘?bào)wCoarse woody debris;LWD: 大木質(zhì)殘?bào)w Large woody debris;Jams: 堵塞物Jams contain about wood and sediment

木質(zhì)殘?bào)w元素貯量在空間尺度上存在較大的變異性，這種變異性不僅表現(xiàn)在不同林區(qū)或溪流間(表4)，即使在同一尺度的溪流間，其元素貯量的差異也可能較大。本項(xiàng)研究中，木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷元素在各溪流中的貯量相差數(shù)倍至數(shù)百倍，與Chen等[3]的研究一致，這與存儲(chǔ)在溪流中的木質(zhì)殘?bào)w自身現(xiàn)存量直接相關(guān)，說(shuō)明木質(zhì)殘?bào)w在溪流中的分配并不均勻，Rikhari[27]也證實(shí)了這一點(diǎn)。此外，木質(zhì)殘?bào)w各組分在分解過程中養(yǎng)分含量不斷變化，導(dǎo)致其養(yǎng)分濃度存在較大的差異[28]，這可能是受到溪岸兩側(cè)的樹種[29]、溪流特征等的影響。相關(guān)性分析表明，碳、氮和磷貯量與溪流長(zhǎng)度、寬度、深度、面積、流速和流量的相關(guān)性盡管均不顯著(P>0.05)，但碳和氮貯量與溪流各項(xiàng)特征基本達(dá)到中度相關(guān)，而溪流深度也能中度影響磷元素在溪流中的貯量。這可能是由于研究區(qū)域受到氣候的影響，多發(fā)旱澇、火災(zāi)、颶風(fēng)、泥石流、滑坡和冰凍等自然災(zāi)害，直接致死或致傷了林木[30]，從而影響木質(zhì)殘?bào)w向溪流的輸入及其在溪流中的分解[1, 31]。因?yàn)?，外界干擾可直接改變水環(huán)境特征、影響水生生物群落的運(yùn)動(dòng)與活性[25, 32]；也可影響木質(zhì)殘?bào)w在水環(huán)境中的運(yùn)輸，從而導(dǎo)致木質(zhì)殘?bào)w容易在溪流內(nèi)快速向下游輸送或在溪流內(nèi)堆積。調(diào)查時(shí)期是溪流流量最大的季節(jié)，溪流具有一定量的深度與流速，質(zhì)地稍重的木質(zhì)殘?bào)w在深水處堆積，而質(zhì)地較輕的木質(zhì)殘?bào)w隨水流輸入到下游或被截留，從而導(dǎo)致深水處的木質(zhì)殘?bào)w貯量增加。盡管木質(zhì)殘?bào)w受到水流的沖刷與淋溶，碳、氮、磷元素大量流失，但由于木質(zhì)殘?bào)w碳含量較高，其總貯量并不受到太大的影響，而氮和磷元素含量相對(duì)低很多，且極易流失，因此氮和磷總貯量相對(duì)含量相對(duì)偏低，且不與溪流各項(xiàng)特征具有顯著相關(guān)關(guān)系。

由于木質(zhì)殘?bào)w在流動(dòng)的水環(huán)境中的存儲(chǔ)狀態(tài)不斷變化著，且木質(zhì)殘?bào)w碳庫(kù)滯留時(shí)間比土壤碳庫(kù)相對(duì)更短[33]，因而溪流木質(zhì)殘?bào)w碳庫(kù)可能比陸地木質(zhì)殘?bào)w碳庫(kù)或地下土壤層碳庫(kù)更為活躍；另外，木質(zhì)殘?bào)w堆積處可大量吸收磷酸鹽[34]，且能截留漂流在溪流內(nèi)養(yǎng)分總量與木質(zhì)殘?bào)w差不多[35]的凋落葉等[36]，可見，木質(zhì)殘?bào)w盡管自身所含碳、氮和磷貯量相對(duì)偏低，但可通過截留凋落葉等非木質(zhì)殘?bào)w影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，對(duì)高山森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分保持及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要作用。

盡管小徑級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w分解速率較大徑級(jí)的快，甚至快于林地木質(zhì)殘?bào)w，但相較于凋落葉等非木質(zhì)殘?bào)w，木質(zhì)殘?bào)w可能通過泥沙的掩埋、堆積等，而在溪流內(nèi)的存留時(shí)間相對(duì)更長(zhǎng)[18, 37]。因此，木質(zhì)殘?bào)w在溪流中的存在狀態(tài)及其生態(tài)功能對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)與水生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分循環(huán)的影響亟待長(zhǎng)期深入的研究。

4結(jié)論

岷江上游高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w具有相對(duì)較大的碳、氮和磷元素貯量，且主要以小徑級(jí)和高腐爛級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w為主；溪流特征不同程度的影響著木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷元素貯量的分配，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)與水生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分的循環(huán)。盡管木質(zhì)殘?bào)w在溪流中分解的相關(guān)機(jī)制及功能還有待于進(jìn)一步深入研究，但這些結(jié)果不僅能為進(jìn)一步了解森林生態(tài)系統(tǒng)與水生態(tài)系統(tǒng)之間的聯(lián)系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也能為岷江上游高山森林乃至岷江流域水體環(huán)境的管理提供新的思路和科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所岳楷、王濱、彭艷和茍小林對(duì)野外采樣與室內(nèi)試驗(yàn)提供的幫助。

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Carbon, nitrogen, and phosphorus storage of woody debris in headwater streams in an alpine forest in the upper reaches of the Mingjiang River

ZHANG Huiling1, YANG Wanqin1, WANG Ming2, LIAO Shu1, ZHANG Chuan1, WU Fuzhong1,*

1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystem,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2ForestryBureauofLixianCounty,Lixian623102,China

Key Words:alpine forest; streams; woody debris; carbon storage; nitrogen storage; phosphorus storage

Abstract：Woody debris, an essential component in headwater streams in the forest, plays an important linkage role in material cycling and the flow of energy between the ecosystems of the land and water. As the decomposition proceeds, carbon, nitrogen, phosphorus, and other elements in the woody debris are gradually released into the streams. These released elements, especially nitrogen and phosphorus, are not only an important contribution into the forest ecosystems but also affect the water environment of the forest streams and the downstream ecosystems. However, little information has been available on the storage of carbon, nitrogen, and phosphorus in woody debris in the forest streams. Therefore, for this study in August, 2013, we selected 12 headwater streams, in the upper reaches of the Mingjiang River, located in an alpine primary forest in western Sichuan. In each stream, we investigated the carbon, nitrogen, and phosphorus storage of the woody debris, as well as their distribution patterns, pertaining to the diameters and the decay classes, from the head to the end, in the woody debris. The Akaike information criterion, corrected for sample size (AICC), was used for the selection of the optimum linear fit model to evaluate the total carbon, nitrogen, and phosphorus storage of woody debris in the headwater streams of the area of investigation. The results showed that the carbon, nitrogen, and phosphorus storages of woody debris per unit area of streams were 312.1 g/m2, 809.5 mg/m2, and 110.9 mg/m2, respectively, in these alpine forest headwater streams. Large variations were observed among the headwater streams pertaining to the carbon, nitrogen, and phosphorus storage of the woody debris. Moreover, both the woody debris diameter and the decay class could affect the storage of the carbon, nitrogen, and phosphorus. Woody debris at diameters of 1—2.5 cm and 2.5—5 cm contributed significantly more carbon (86.71%), nitrogen (87.20%), and phosphorus (84.55%) storage to the total storage, compared with those at other diameters. Woody debris at a diameter of >10 cm contributed the least and accounted for only 1.17%, 0.94%, and 1.56% of the total carbon, nitrogen, and phosphorus storage, respectively. In contrast, the woody debris of decay class Ⅴ showed the highest contribution to carbon, nitrogen, and phosphorus storage; which were 65.86%, 67.86%, and 60.31%, respectively, of the total carbon, nitrogen and phosphorus storage. However, the woody debris of decay classes Ⅱ and Ⅲ accounted for only 8.14%, 8.70%, and 8.94% of the total carbon, nitrogen, and phosphorus storage, respectively. There were insignificant correlations between the storages of carbon, nitrogen, and phosphorus (storage per unit stream area) of the woody debris and the characteristics (length, width, depth, area, velocity, and discharge) of streams. The results obtained here could provide the basic data and sufficient scientific evidence to understand the carbon, nitrogen, and phosphorus contribution potential of woody debris in headwater streams in alpine forest ecosystems.

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(31270498, 31170423); 國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B05);四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項(xiàng)目(2012JQ0008, 2012JQ0059); 中國(guó)博士后科學(xué)基金特別資助項(xiàng)目(2012T50782)

收稿日期:2014- 09- 08; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wufzchina@163.com

DOI:10.5846/stxb201409081772

張慧玲, 楊萬(wàn)勤, 汪明, 廖姝, 張川, 吳福忠.岷江上游高山森林溪流木質(zhì)殘?bào)w碳、氮和磷貯量特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(7):1967- 1974.

Zhang H L, Yang W Q, Wang M, Liao S, Zhang C, Wu F Z.Carbon, nitrogen, and phosphorus storage of woody debris in headwater streams in an alpine forest in the upper reaches of the Mingjiang River.Acta Ecologica Sinica,2016,36(7):1967- 1974.