玉米穗行數(shù)基因的QTL定位與分析

翟立紅++周蘭庭+++韓鵬++騰峰

摘要：對(duì)玉米中控制穗行數(shù)的QTL進(jìn)行定位和分析，為分子標(biāo)記輔助選擇育種提供理論基礎(chǔ)。在一套以綜3為遺傳背景攜帶衡白522置換片段的染色體片段置換系群體進(jìn)行QTL初步定位的基礎(chǔ)上，以穗行數(shù)明顯減少的置換系SIL8為材料，構(gòu)建置換片段內(nèi)的F2次級(jí)分離群體和跨疊系進(jìn)行了穗行數(shù)基因的QTL定位。在1.02～1.04 bin區(qū)段存在控制玉米穗行數(shù)的QTL，命名為qKRN1。2年的QTL定位及跨疊系分析結(jié)果將qKRN1鎖定在分子標(biāo)記HND9-umc1297之間，遺傳距離為2.7cM，該穗行數(shù)QTL的鑒定，為進(jìn)一步精細(xì)定位或克隆相應(yīng)基因奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：玉米；染色體片段置換系；穗行數(shù)；數(shù)量性狀

中圖分類號(hào)： S513.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）02-0069-04

收稿日期：2015-09-07

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31501320）；襄陽市研究與開發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：[2014]12-33）；湖北文理學(xué)院博士科研啟動(dòng)基金（編號(hào)：31#）；湖北省教育廳科學(xué)研究計(jì)劃中青年人才項(xiàng)目（編號(hào)：Q20152601）。

作者簡(jiǎn)介：翟立紅（1983—），女，河北邢臺(tái)人，講師，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：zlh_0302@126.com。

通信作者：騰峰，博士，助理研究員，主要從事玉米育種研究。E-mail：tobenumberone@yeah.net。玉米產(chǎn)量是玉米育種學(xué)家和遺傳學(xué)家共同關(guān)注的性狀，穗行數(shù)是一個(gè)重要的產(chǎn)量組成因子，與產(chǎn)量顯著正相關(guān)，探明穗行數(shù)形成的遺傳機(jī)理有助于玉米產(chǎn)量性狀形成的遺傳機(jī)理的闡述，為開展分子設(shè)計(jì)育種提供理論指導(dǎo)。玉米穗行數(shù)是一個(gè)數(shù)量性狀，受到多基因的控制。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和玉米基因組測(cè)序結(jié)果的出現(xiàn)，在玉米全基因組內(nèi)檢測(cè)控制產(chǎn)量相關(guān)QTL取得了一定進(jìn)展。在20世紀(jì)80—90年代，Edwards等就使用同工酶和RFLP標(biāo)記開展玉米數(shù)量性狀基因的研究[1-2]。隨后Veldboom等報(bào)道了利用RFLP標(biāo)記對(duì)玉米形態(tài)和產(chǎn)量性狀進(jìn)行QTL定位，鑒定了23個(gè)控制形態(tài)性狀、35個(gè)控制產(chǎn)量性狀的QTL，其中，在1 S（bnl5.62，1.02 bin）、2 S、4 S和4 L上各鑒定了一個(gè)穗行數(shù)QTL[3]。bnl5.62附近的QTL也被Austin 等所鑒定到，另外他們?cè)谄溧徑膗mc157附近還檢測(cè)到一個(gè)穗粗QTL[4]。楊俊品等以4822×5003 的166 個(gè)F2：3 家系作為定位群體，共檢測(cè)出 59 個(gè)分布于10個(gè)連鎖群的QTL，其中第1、3 連鎖群較多；在第一染色體的bnlg1083（1.02 bin）、umc1035（1.06 bin）附近發(fā)現(xiàn)了2個(gè)穗行數(shù)QTL[5]，這些QTL也與產(chǎn)量有關(guān)[6]。嚴(yán)建兵等分別利用綜3×87-1的F2：3家系和RIL群體，發(fā)現(xiàn)umc1122～bnlg1558（1.06 bin）為一個(gè)產(chǎn)量、行數(shù)和行粒數(shù)QTL簇，umc1169～bnlg1811（1.04 bin）之間存在一個(gè)穗行數(shù)QTL，bnlg1811（1.04 bin）～umc1124（1.05 bin）之間存在一個(gè)百粒質(zhì)量QTL[7]，這些結(jié)果也為L(zhǎng)i等在爆裂玉米群體中所檢測(cè)[8]。湯繼華等利用綜3×87-1的441個(gè)永久F2群體，也在第一染色體的umc1122～bnlg1025（1.06 bin）、umc1774～phi26545（1.10～1.11 bin）區(qū)段定位了2個(gè)穗行數(shù)QTL，bnlg1614～bnlg1083（1.02 bin）檢測(cè)到一個(gè)百粒質(zhì)量的QTL[9]。Ma等在標(biāo)記 bnlg2180（1.03 bin）～umc1169（1.04 bin）之間檢測(cè)到了一個(gè)產(chǎn)量和穗行數(shù)的QTL[10]。Blanc等使用4個(gè)自交系雜交組配得到的6個(gè)F2群體及F2：3家系，在6個(gè)組合中均在bnlg1627（1.02 bin）～bnlg176（1.02 bin）之間檢測(cè)到產(chǎn)量的QTL[11]。

白葦?shù)壤糜衩鬃越幌稻C3為受體，衡白522為供體構(gòu)建的染色體片段置換系群體，進(jìn)行了玉米產(chǎn)量性狀的定位研究，其中在第一條染色體的1.02～1.04 bin （bnlg1083～bnlg1811）之間定位到了穗行數(shù)、穗粗和單穗產(chǎn)量等性狀，認(rèn)為該區(qū)段所含的基因?qū)τ衩桩a(chǎn)量的形成有重大作用，可能是一個(gè)控制產(chǎn)量的基因簇[12]。本研究以白葦?shù)榷ㄎ坏剿胄袛?shù)QTL的染色體置換系SIL8為材料，構(gòu)建了定位區(qū)段內(nèi)的分離群體和跨疊系進(jìn)行了進(jìn)一步的QTL鑒定和分析，為分子標(biāo)記輔助育種提供重要理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

SIL8是一個(gè)穗行數(shù)為8～10行的玉米置換系，選自于本實(shí)驗(yàn)室構(gòu)建的染色體片段置換系群體Z3HBILs，該群體的詳細(xì)構(gòu)建過程見王立秋等的文獻(xiàn)[13]報(bào)道。綜3是中國(guó)玉米育種中廣泛使用的自交系。與綜3相比，SIL8的遺傳背景非常相似，僅在第一染色體的1.02～1.04 bin（bnlg1083和bnlg1811之間）具有遺傳差異，在表現(xiàn)型上，SIL8的穗行數(shù)比綜 3 減少了6～8行，該置換系作為在穗行數(shù)上與受體有顯著差異的純系來進(jìn)行分離群體的構(gòu)建和精細(xì)定位研究。

1.2群體構(gòu)建和田間種植

以SIL8和綜3雜交，得到區(qū)段內(nèi)F1自交構(gòu)建第一染色體的1.02～1.04 bin的F2分離群體，于2008年（253個(gè)單株）、2009年（593個(gè)單株）在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)（保定）試驗(yàn)田進(jìn)行田間種植，行長(zhǎng)3 m，行距60 cm，株距25 cm，單粒點(diǎn)播，每行13株，單株考察玉米果穗的穗行數(shù)。這2個(gè)群體主要用于遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建、QTL的定位和QTL區(qū)段內(nèi)跨疊系的構(gòu)建。

1.3多態(tài)性標(biāo)記的鑒定和開發(fā)

選擇玉米公共遺傳圖譜 IBM Neighbors 2005上已公布的、位于bnlg1083～bnlg1811之間得的所有SSR標(biāo)記，篩選在綜3和衡白522間具有多態(tài)性的標(biāo)記。由于公共遺傳圖譜上可供利用的標(biāo)記有限，且多態(tài)性不足，利用已公布的玉米自交系B73基因組序列開發(fā)更多的、新的標(biāo)記。SSR標(biāo)記開發(fā)的具體方法如下：從公共網(wǎng)站上www.maizesequence.org上下載區(qū)段內(nèi)的B73的基因組序列，利用網(wǎng)站www.gramene.org提供的SSRIT工具尋找序列中的簡(jiǎn)單重復(fù)序列，對(duì)所搜尋到的簡(jiǎn)單重復(fù)序列位點(diǎn)，逐個(gè)提取簡(jiǎn)單重復(fù)序列位點(diǎn)前后約 200 bp 的序列，軟件Primer 5.0用于SSR分子標(biāo)記的引物設(shè)計(jì)，選擇擴(kuò)增產(chǎn)物大小150～250 bp的引物，交由上海生工合成。新開發(fā)標(biāo)記的引物以HND標(biāo)示。

1.4QTL定位

利用在親本間具有多態(tài)性的SSR分子標(biāo)記鑒定分離群體的基因型，使用軟件MAPMAKERNT、Kosambi函數(shù)，構(gòu)建區(qū)段內(nèi)遺傳連鎖圖譜；將群體的基因型和穗行數(shù)的表型數(shù)據(jù)結(jié)合，利用軟件WINQTLCART2.5，設(shè)置成排列測(cè)驗(yàn)1 000次，復(fù)合區(qū)間作圖，進(jìn)行QTL的定位和效應(yīng)分析。

2結(jié)果與分析

2.1多態(tài)性標(biāo)記的篩選與開發(fā)

研究利用的置換系SIL8的導(dǎo)入片段在第一染色體的分子標(biāo)記bnlg1083和bnlg1811之間，將玉米公共圖譜IBM Neighbors 2005上在這2個(gè)標(biāo)記之間的所有SSR標(biāo)記于親本間篩選多態(tài)性。合成的SSR標(biāo)記有45個(gè)，在親本之間具有多態(tài)性的標(biāo)記有19個(gè)，即多態(tài)性標(biāo)記比率為42.20%。隨后，利用玉米公共網(wǎng)站www.maizesequence.org上的序列信息，將初步定位區(qū)間的序列下載，其物理距離約為10 Mb，含有86個(gè)BACs。開發(fā)的標(biāo)記數(shù)為119個(gè)，新開發(fā)的標(biāo)記中在親本間有多態(tài)性的36個(gè)，占總開發(fā)標(biāo)記的30.25%，表明綜3和衡白522這2個(gè)玉米自交系間的基因組差異較大，多態(tài)性標(biāo)記的開發(fā)效率較高。在群體中有較好分離用于群體基因型檢測(cè)的有12個(gè)，占總開發(fā)標(biāo)記的10.08%。條帶清晰、有多態(tài)性（圖1-A）和無多態(tài)性（圖1-B）的SSR分子標(biāo)記檢測(cè)見圖1。

2.2遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

利用SIL8和綜3雜交構(gòu)建的區(qū)段（bnlg1083～bnlg1811）內(nèi)F2次級(jí)分離群體，分子標(biāo)記檢測(cè)得到的單株基因型進(jìn)行遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建。2008年，利用保定種植的分離群體（BC4F2）253個(gè)單株基因型、15個(gè)標(biāo)記來繪制區(qū)段的遺傳連鎖圖譜見圖2（左），遺傳距離總長(zhǎng)度為103.2 cM，2個(gè)標(biāo)記最短間距為2.4 cM，最長(zhǎng)間距為14.8 cM，平均間距為7.37 cM，標(biāo)記分布較均勻。2009年，根據(jù)2008年初步定位結(jié)果，在縮小的區(qū)段內(nèi)進(jìn)行新的標(biāo)記的開發(fā)和多態(tài)性的篩選，利用分離群體（BC5F2）577個(gè)單株基因型、15個(gè)標(biāo)記來構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。從圖2（右）可知，遺傳距離總長(zhǎng)度為12.6 cM，最短間距達(dá)到0.1 cM，最長(zhǎng)間距僅2.9 cM，平均間距為0.9 cM，標(biāo)記密度比較高。

2.3穗行數(shù)QTL的定位

2008年，在保定種植分離群體材料，得到180個(gè)單株的穗行數(shù)表型值，結(jié)合群體基因型數(shù)據(jù)，利用WINQTLCART 2.5軟件設(shè)置為步長(zhǎng)2 cM，排列測(cè)驗(yàn)1 000次，復(fù)合區(qū)間作圖法，進(jìn)行了穗行數(shù)QTL的初步定位分析。根據(jù)定位結(jié)果（圖3-A），在標(biāo)記umc1044和umc2096之間有2個(gè)比較明顯的峰，將目標(biāo)區(qū)段由103.2 cM縮小到29 cM，LOD閾值為3.7，其中

左邊峰的LOD值為4.8，右邊的比較尖一點(diǎn)的峰的LOD值為5.2，貢獻(xiàn)率（R2）達(dá)到11%，初步鑒定為主效的穗行數(shù)QTL，以加性效應(yīng)為主。在穗行數(shù)QTL初步定位的基礎(chǔ)上，開發(fā)定位區(qū)間內(nèi)新的分子標(biāo)記和篩選其在親本間的多態(tài)性并選擇在群體中分離較好的標(biāo)記。2009年，種植較大的分離群體，最終得到577個(gè)單株的穗行數(shù)表型值，結(jié)合15個(gè)標(biāo)記基因型，開展穗行數(shù)QTL的精細(xì)定位。定位軟件WINQTLCART 2.5設(shè)置為步長(zhǎng)0.5 cM，排列測(cè)驗(yàn)1 000次，復(fù)合區(qū)間作圖法。

從圖3-B看出，2009年穗行數(shù)QTL的定位結(jié)果在區(qū)間內(nèi)同樣出現(xiàn)明顯的峰，與2008年定位結(jié)果相比，位置大致相同，定位區(qū)間進(jìn)一步縮小。經(jīng)排列測(cè)驗(yàn)得LOD閾值為2.0，第1個(gè)峰幾乎與標(biāo)記HND9所處位置相同，第2個(gè)峰在標(biāo)記 HND109～umc1397之間，遺傳距離為0.7 cM，LOD值為4.9，第3個(gè)峰處于標(biāo)記HND123～umc1479之間，遺傳距離為1.8 cM，LOD值為4.7，貢獻(xiàn)率（R2）為7%，以加性效應(yīng)為主。

與此同時(shí)，利用2008年分離群體中的交換單株，選擇在定位區(qū)間內(nèi)雜合的單株自交，于2009年標(biāo)記篩選出了11個(gè)跨疊系的純系材料（圖4），并對(duì)純系材料進(jìn)行了穗行數(shù)的考察。構(gòu)建的11個(gè)跨疊系結(jié)合各系穗行數(shù)表型值，可以看出，具有HND9～umc1397標(biāo)記之間片段的純系穗行數(shù)為8行或10行，不具有該片段的純系穗行數(shù)為14行，該片段與2009年定位結(jié)果中的前2個(gè)峰所處位置一致。

3討論

玉米產(chǎn)量性狀為多基因控制的數(shù)量性狀，基因之間存在著復(fù)雜的相互作用，并且受環(huán)境的影響較大。穗行數(shù)作為產(chǎn)量構(gòu)成因子之一，相對(duì)于復(fù)雜的數(shù)量性狀而言，穗行數(shù)表型數(shù)據(jù)的獲得相對(duì)容易且受環(huán)境影響不大，是進(jìn)行數(shù)量性狀定位研究的理想模式性狀之一。本研究在一套染色體片段置換系初步定位的基礎(chǔ)上，選取穗行數(shù)顯著減少的置換系SIL8為材料，構(gòu)建定位區(qū)段內(nèi)的次級(jí)分離群體和跨疊系進(jìn)行穗行數(shù)基因的QTL定位與分析，將控制穗行數(shù)的qKRN1定位在第1染色體HND9～umc1397之間，2個(gè)標(biāo)記之間的遺傳距離為2.7 cM，在此基礎(chǔ)上，利用玉米基因組序列信息對(duì)該區(qū)段的候選基因進(jìn)行了初步預(yù)測(cè)與分析。本研究定位結(jié)果與前人研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，qKRN1與前人利用不同的群體定位到控制穗行數(shù)[5，7，10]、穗粗[14]、行粒數(shù)[14-15]、百粒質(zhì)量[9]、穗長(zhǎng)[15]、穗粒數(shù)[15]、單株籽粒質(zhì)量[6]、產(chǎn)量[10-11，15]等QTL所在的區(qū)間相近，說明此區(qū)段可能是一個(gè)控制玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的基因簇。然而，利用不同的群體進(jìn)行產(chǎn)量及其相關(guān)性狀QTL定位的結(jié)果不盡相同[16-20]。田寶華等對(duì)玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL進(jìn)行整合分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)1號(hào)染色體上QTL最多，有174個(gè)，其中控制穗行數(shù)的有15個(gè)[21]。江培順等收集并整合了1994—2012年文獻(xiàn)發(fā)表的玉米穗行數(shù)、行粒數(shù)和粒質(zhì)量QTL584個(gè)，確定了22個(gè)穗行數(shù)Meta-QTL，得出1.04 bin的粒質(zhì)量QTL與水稻的GS3基因高度同源，并預(yù)測(cè)了候選基因[22]。張煥欣等對(duì)玉米穗行數(shù)進(jìn)行了全基因組的關(guān)聯(lián)分析，鑒定了9個(gè)與穗行數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的SNP，其中1個(gè)SNP位于1.02 bin，并將1個(gè)含有F-box結(jié)構(gòu)域的生長(zhǎng)素受體蛋白為候選基因[23]。fea2編碼一個(gè)富亮氨酸的受體蛋白，預(yù)測(cè)是通過控制花序分生組織來控制玉米穗行數(shù)[24]。Wang等對(duì)控制玉米68個(gè)性狀的1 201個(gè)QTL進(jìn)行了整合，發(fā)現(xiàn)了玉米QTL成簇分布的普遍性[25]，進(jìn)一步說明了玉米1號(hào)染色體1.02～1.04 bin可能存在著控制玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的重要基因，為開展qKRN1的精細(xì)定位和克隆提供了重要的理論支撐。

在利用SIL8材料的同時(shí)，對(duì)該材料的遺傳背景進(jìn)行了檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)全基因組內(nèi)的背景回復(fù)率為85.98%。本研究中定位到的穗行數(shù)QTL的貢獻(xiàn)率不高，LOD值低，可能的原因：（1）該區(qū)段內(nèi)控制穗行數(shù)的QTL可能不止1個(gè)且存在互作；（2）背景殘留片段可能與區(qū)段內(nèi)QTL存在互作。因此，為進(jìn)一步精細(xì)定位和克隆qKRN1，需要將SIL8繼續(xù)與綜3回交并結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，在減少背景干擾的基礎(chǔ)上對(duì)HND9-umc1397區(qū)段的穗行數(shù)基因進(jìn)行深入分析和研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]Edwards M D，Helentjaris T，Wright S，et al. Molecular-marker-facilitated investigations of quantitative trait loci in maize：4. Analysis based on genome saturation with isozyme and restriction fragment length polymorphism markers[J]. Theoretical and Applied Genetics，1992，83（6/7）：765-774.

[2]Edwards M D，Stuber C W，Wendel J F. Molecular-marker-facilitated investigations of quantitative-trait loci in maize. Ⅰ. Numbers，genomic distribution and types of gene action[J]. Genetics，1987，116（1）：113-125.

[3]Veldboom L R，Lee M. Molecular-marker-facilitated studies of morphological traits in maize：Ⅱ. Determination of QTLs for grain yield and yield components[J]. Theoretical and Applied Genetics，1994，89（4）：451-458.

[4]Austin D F，lee M，Veldboom L R，et al. Genetic mapping in maize with hybrid progeny across testers and generations：grain yield and grain moisture[J]. Crop Science，2000，40：30-39.

[5]楊俊品，榮廷昭，向道權(quán)，等. 玉米數(shù)量性狀基因定位[J]. 作物學(xué)報(bào)，2005，31（2）：188-196.

[6]向道權(quán)，曹海河，曹永國(guó)，等. 玉米SSR遺傳圖譜的構(gòu)建及產(chǎn)量性狀基因定位[J]. 遺傳學(xué)報(bào)，2001，28（8）：778-784.

[7]嚴(yán)建兵，湯華，黃益勤，等. 玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因子主效和上位性QTL的全基因組掃描分析[J]. 科學(xué)通報(bào)，2006，51（12）：1413-1421.

[8]Li Y L，Niu S Z，Dong Y B，et al. Identification of trait-improving quantitative trait loci for grain yield components from a dent corn inbred line in an advanced backcross BC2F2 population and comparison with its F2：3 population in popcorn[J]. Theoretical and Applied Genetics，2007，115（1）：129-140.

[9]湯繼華，嚴(yán)建兵，馬西青，等. 利用“永久F2”群體剖析玉米產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007，33（8）：1299-1303.

[10]Ma X Q，Tang J H，Teng W T，et al. Epistatic interaction is an important genetic basis of grain yield and its components in maize[J]. Molecular Breeding，2007，20（1）：41-51.

[11]Blanc G，Charcosset A，Mangin B，et al. Connected populations for detecting quantitative trait loci and testing for epistasis：an application in maize[J]. Theoretical and Applied Genetics，2006，113（2）：206-224.

[12]Bai W，Zhang H，Zhang Z，et al. The evidence for non-additive effect as the main genetic component of plant height and ear height in maize using introgression line populations[J]. Plant Breed，2010，129：376-384.

[13]王立秋，趙永鋒，薛亞東，等. 玉米銜接式單片段導(dǎo)入系群體的構(gòu)建和評(píng)價(jià)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007，33（4）：663-668.

[14]李衛(wèi)華，王洪秋，袁亮，等. 利用單片段代換系群體定位玉米穗部性狀的QTL[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，47（2）：143-146，181.

[15]Lu M，Xie C X，Li X H，et al. Mapping of quantitative trait loci for kernel row number in maize across seven environments[J]. Molecular Breeding，2011，28（2）：143-152.

[16]焦付超，李永祥，陳林，等. 特異玉米種質(zhì)四路糯的穗行數(shù)遺傳解析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（7）：1256-1264.

[17]賈波，管飛翔，謝慶春，等. 玉米產(chǎn)量性狀QTL定位分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，26（1）：22-25.

[18]彭勃，王陽，李永祥，等. 不同水分環(huán)境下玉米產(chǎn)量構(gòu)成因子及籽粒相關(guān)性狀的QTL分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2010，36（11）：1832-1842.

[19]譚巍巍，王陽，李永祥，等. 不同環(huán)境下多個(gè)玉米穗部性狀的QTL分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（2）：233-244.

[20]譚巍巍，李永祥，王陽，等. 在干旱和正常水分條件下玉米穗部性狀QTL分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2011，37（2）：235-248.

[21]田寶華，王建華. 玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的整合及一致性QTL發(fā)掘[J]. 分子植物育種，2013（6）：752-761.

[22]江培順，張煥欣，呂香玲，等. 玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀Meta-QTL及候選基因分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2013，39（6）：969-978.

[23]張煥欣，翁建峰，張曉聰，等. 玉米穗行數(shù)全基因組關(guān)聯(lián)分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2014，40（1）：1-6.

[24]Bommert P，Nagasawa N S，Jackson D. Quantitative variation in maize kernel row number is controlled by the FASCIATED EAR2 locus[J]. Nature Genetics，2013，45（3）：334-337.

[25]Wang Y，Yao J，Zhang Z F，et al. The comparative analysis based on maize integrated QTL map and meta-analysis of plant height QTLs[J]. Chinese Science Bulletin，2006，51（18）：2219-2230.