鳥(niǎo)類的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能概述

戴傳銀

(貴州師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 貴陽(yáng) 550018)

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是指對(duì)人類有益的自然過(guò)程或生態(tài)系統(tǒng)功能。鳥(niǎo)類飛行姿態(tài)、羽色和叫聲豐富多彩，是自然和人工生態(tài)系統(tǒng)中十分引人注目的動(dòng)物類群，其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能也受到越來(lái)越多的關(guān)注。鳥(niǎo)類主要通過(guò)取食行為和它的生命活動(dòng)產(chǎn)物提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。鳥(niǎo)類幾乎取食地球上所有的可用資源，形成多種取食功能類群(如食蟲(chóng)、食谷和腐食等)，其旺盛的新陳代謝和飛行的特征能夠提供其他動(dòng)物類群不能相比的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。鳥(niǎo)類活躍在不同的生態(tài)景觀之中，把處于不同空間和時(shí)間上的資源緊密地聯(lián)系起來(lái)，尤其是遷徙的鳥(niǎo)類，能夠聯(lián)系相隔千里的生態(tài)系統(tǒng)間的植物遺傳信息、養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)、食物鏈和能量流動(dòng)等。因此，鳥(niǎo)類被稱為“移動(dòng)連接器”[1]。

1 鳥(niǎo)類取食行為的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能

1.1 控制有害生物 有些鳥(niǎo)類因取食經(jīng)濟(jì)和糧食作物而會(huì)被誤認(rèn)為有害生物。然而，確定鳥(niǎo)類是否屬于有害生物不僅要考慮它們是否取食作物和危害莊稼，還需要考慮它們捕食有害生物所產(chǎn)生的收益，即它們是否影響了資源的最終價(jià)值，例如，作物的產(chǎn)量和作物產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)價(jià)值是增加還是降低。研究普遍認(rèn)為，鳥(niǎo)類能夠降低有害生物的種群密度，顯著地提高資源的最終價(jià)值。

1.1.1 捕食植食性昆蟲(chóng) 全球約有7500多種食蟲(chóng)鳥(niǎo)類，專食昆蟲(chóng)的鳥(niǎo)類超過(guò)5000多種。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，鳥(niǎo)類能夠有效地控制昆蟲(chóng)的種群密度，從而提高作物產(chǎn)量。例如，把長(zhǎng)有蘋(píng)果小卷蛾的木塊投放到蘋(píng)果園中，一些木塊用線網(wǎng)保護(hù)起來(lái)不讓鳥(niǎo)靠近。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)一個(gè)連續(xù)的冬春季，線網(wǎng)保護(hù)的小卷蛾沒(méi)有減少，而沒(méi)有網(wǎng)保護(hù)的蟲(chóng)子損失量超過(guò)90%[2]。另有研究表明，投放繁殖箱吸引大山雀到蘋(píng)果園中取食毛毛蟲(chóng)，可以使每顆樹(shù)的平均產(chǎn)量由4.7 kg增加到7.8 kg，提高幅度可達(dá)66%[3]。

有趣的是，當(dāng)某種昆蟲(chóng)爆發(fā)的時(shí)候，一些鳥(niǎo)類總能夠從千里之外趕來(lái)取食。例如，當(dāng)舞毒蛾爆發(fā)時(shí)，黃嘴杜鵑和黑嘴杜鵑總能及時(shí)出現(xiàn)；啄木鳥(niǎo)對(duì)樹(shù)皮甲蟲(chóng)爆發(fā)也有類似的反應(yīng)。另一方面，經(jīng)驗(yàn)已經(jīng)表明大量屠殺鳥(niǎo)類會(huì)造成嚴(yán)重的生態(tài)后果。例如，在我國(guó)滅“四害”期間，麻雀由于取食糧食而遭到大量捕殺，而在捕殺麻雀之后的幾年里出現(xiàn)了嚴(yán)重的蟲(chóng)災(zāi)，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受到巨大的影響。盡管目前對(duì)于鳥(niǎo)類是如何感知遠(yuǎn)處的昆蟲(chóng)爆發(fā)還不清楚，但這些事實(shí)足以體現(xiàn)鳥(niǎo)類對(duì)昆蟲(chóng)爆發(fā)的控制作用。

1.1.2 捕食害鼠 許多鼠類嚴(yán)重危害我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。由于猛禽主要以各種鼠類為食物，因而鳥(niǎo)類對(duì)危害農(nóng)作物的鼠類也有顯著的控制作用。例如，在大豆田中，投放樹(shù)枝以供鳥(niǎo)類棲息，能夠顯著地增加晝行性猛禽的數(shù)量，而降低大豆田中有害鼠類的種群生長(zhǎng)率和種群密度[4]。在委內(nèi)瑞拉的研究表明，由于水電站蓄水造成沒(méi)有猛禽活動(dòng)的小島上，各種鼠類的種群密度是鄰近大陸上的10～100倍，島上的幼樹(shù)和樹(shù)苗因此而大量減少[5]。

除了這種直接的捕食作用，對(duì)猛禽捕食的恐懼還會(huì)使鼠類不得已地減少活動(dòng)，從而減少鼠害。此外，猛禽還有助于其他動(dòng)物捕食鼠類。當(dāng)沙鼠艱難地逃脫貓頭鷹的捕殺而鉆進(jìn)避難所時(shí)，很可能就有一條沙漠王冠蛇正在那兒等著它的到來(lái)[6]。

1.1.3 控制雜草 許多鳥(niǎo)類取食草籽。由于鳥(niǎo)類的新陳代謝水平較高，能量消耗很大，因而鳥(niǎo)類能夠消耗大量的草籽。這就為雜草控制提供了一種潛在途徑。然而，目前這方面還缺少足夠令人信服的證據(jù)。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，取食雜草種子還主要依靠小型的哺乳動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物。然而也有研究表明，鳥(niǎo)類在春季的谷物農(nóng)田中取食大量的雜草種子[7]，因而有研究者建議農(nóng)田的雜草管理項(xiàng)目需要采取措施吸引食草籽的鳥(niǎo)類。

1.2 為植物傳粉 目前已知有920多種鳥(niǎo)類可以為植物傳粉，其中包括蜂鳥(niǎo)、太陽(yáng)鳥(niǎo)、啄花鳥(niǎo)、繡眼和吸蜜鸚鵡等。在已知傳粉媒介的人工栽培植物中，由鳥(niǎo)類傳粉的植物約占5.4%。在一個(gè)自然植物群落中，由鳥(niǎo)類進(jìn)行傳粉的植物可達(dá)5%左右，而在島嶼上，這一數(shù)據(jù)可高達(dá)10%。雖然大多數(shù)植物在沒(méi)有鳥(niǎo)類傳粉的情形下可以由其他動(dòng)物進(jìn)行傳粉，但是驅(qū)除鳥(niǎo)類的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，由鳥(niǎo)類傳粉產(chǎn)生的果實(shí)或種子比由其他動(dòng)物傳粉要大很多。另有觀察顯示，颶風(fēng)導(dǎo)致兩種為巴哈馬沼澤灌木傳粉的鳥(niǎo)類幾乎絕滅后，它們的果實(shí)因此減產(chǎn)74%[8]。這些研究說(shuō)明，鳥(niǎo)類有不可替代的傳粉作用。

1.3 為植物擴(kuò)散種子 種子擴(kuò)散是鳥(niǎo)類最重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之一。鳥(niǎo)類對(duì)植物種子擴(kuò)散起著促進(jìn)植物種群間的基因交流，幫助植物入侵新生境和在適宜的生境中建立新種群等作用，對(duì)植物群落的形成和維持至關(guān)重要。植物種子擴(kuò)散主要通過(guò)以下三種方式：

1.3.1 糞便擴(kuò)散 在多數(shù)情況下，種子并不能從一個(gè)完整的果實(shí)中萌發(fā)。鳥(niǎo)類取食新鮮完整的果實(shí)后，只能消化果皮和果肉而不能消化種子。由于鳥(niǎo)類活動(dòng)范圍廣泛，通過(guò)糞便排出的種子也因此得到遠(yuǎn)距離和大范圍的傳播。部分種子則通過(guò)猛禽捕食其他鳥(niǎo)類，因后者體內(nèi)的種子沒(méi)有消化而得以擴(kuò)散。

槲寄生種子的擴(kuò)散可以體現(xiàn)鳥(niǎo)類在種子擴(kuò)散中的重要作用。槲寄生種子只能在其他植物的主干和樹(shù)枝上萌芽和生長(zhǎng)，因而依賴其他動(dòng)物將其帶到寄生枝上。槲寄生種子上有非常黏的寄生槲素，果實(shí)被鳥(niǎo)類取食后，寄生槲素不被鳥(niǎo)類所消化和破壞。因而，當(dāng)它的種子從停棲在樹(shù)枝上的鳥(niǎo)類排出時(shí)，就能粘在樹(shù)枝上直到萌發(fā)。更令人稱奇的是，分布于哥斯達(dá)黎加的一種槲寄生種子最適宜在10～14 mm的嫩枝上萌芽和生長(zhǎng)，而食其果實(shí)的歌雀就喜歡停棲在這種大小的樹(shù)枝上。

1.3.2 攜帶擴(kuò)散 指植物的種子附著在鳥(niǎo)類的羽毛上或散落于泥土中而被鳥(niǎo)類的腳或喙攜帶而得以擴(kuò)散的方式。例如，在西班牙南部的6個(gè)水鳥(niǎo)種群中，35%～100%的個(gè)體被發(fā)現(xiàn)攜帶植物種子或無(wú)脊椎動(dòng)物的卵，種數(shù)達(dá)到22個(gè)，其中有一只鳥(niǎo)身上攜帶著12個(gè)物種[9]。熱帶島嶼上的無(wú)刺藤種子能以其極強(qiáng)的黏性粘在海鳥(niǎo)的羽毛上，從而借助海鳥(niǎo)的飛行而擴(kuò)散。由于種子的黏性太強(qiáng)，一些海鳥(niǎo)在活動(dòng)時(shí)甚至被黏得動(dòng)彈不得而悲慘地死去。

1.3.3 貯藏?cái)U(kuò)散 鴉科中的一些鳥(niǎo)類具有貯藏種子的習(xí)性，大約有20種松樹(shù)的種子擴(kuò)散依賴于這些鳥(niǎo)類。星鴉屬鳥(niǎo)類是最專業(yè)的松籽傳播者，它們舌頭下面有一個(gè)類似口袋的囊袋可供暫存食物，每次可存多達(dá)90粒種子。它們一般選擇在干燥、開(kāi)闊的生境中埋藏種子，每處埋1～4粒種子。盡管這些鳥(niǎo)類有很強(qiáng)大的記憶，然而它們每年所貯存的種子往往是其食物需求的2～5倍，因而很多未被食用的種子得以傳播。鴉科鳥(niǎo)類還能分散貯藏櫟樹(shù)和山毛櫸種子，許多研究證實(shí)正是這些鳥(niǎo)類才使櫟樹(shù)和山毛櫸在第四紀(jì)冰期后迅速地向北擴(kuò)散。

1.4 清除動(dòng)物尸體 年齡、疾病、缺少食物、寄生蟲(chóng)危害、惡劣的氣候以及與人類的建筑物相撞等都能導(dǎo)致大量的野生動(dòng)物死亡，且數(shù)量驚人。以撞到玻璃而死亡的鳥(niǎo)類為例，保守估計(jì)美國(guó)每年的數(shù)量可達(dá)1～10億只之多。如果沒(méi)有食尸動(dòng)物，尸體將會(huì)大量累積，腐尸也將會(huì)成為許多疾病的傳染源。過(guò)去曾以為，微生物和無(wú)脊椎動(dòng)物是清除動(dòng)物尸體的主要貢獻(xiàn)者，然而近來(lái)發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物清除了大多數(shù)動(dòng)物的尸體。在鳥(niǎo)類中，多數(shù)終生腐食的鳥(niǎo)類都有很大的體型，如禿鷲，能夠迅速地清除大量的動(dòng)物尸體。這些鳥(niǎo)類的消化系統(tǒng)還能夠破壞各種細(xì)菌和病毒，因而不會(huì)成為疾病的攜帶者和傳播者。垃圾場(chǎng)和漁港也常吸引許多兼性腐食的鳥(niǎo)類，不過(guò)還不知道這些鳥(niǎo)類的消化系統(tǒng)是否能殺死病毒和細(xì)菌，因而對(duì)它們傳染疾病的潛在風(fēng)險(xiǎn)不能掉以輕心。

2 鳥(niǎo)類筑巢、集群和與其他動(dòng)物協(xié)同行為的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能

2.1 鳥(niǎo)巢的功能 鳥(niǎo)類在繁殖期間營(yíng)造的洞穴巢、杯狀或半球形巢可提供重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。例如，一些雨燕的巢是著名的滋養(yǎng)品“燕窩”，而啄木鳥(niǎo)和一些咬鵑的樹(shù)洞穴棄巢通常會(huì)被許多種類的鳥(niǎo)、哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物和昆蟲(chóng)等利用，成為生態(tài)系統(tǒng)中維持生物多樣性的關(guān)鍵，這些鳥(niǎo)類也因此具有了“景觀設(shè)計(jì)師”的美名。許多鳥(niǎo)類的地下洞穴和杯狀、半球形巢同樣具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。例如，研究發(fā)現(xiàn)至少有12種鳥(niǎo)、2種蛇、4種哺乳動(dòng)物和1種兩棲動(dòng)物能利用歐洲虎蜂的地下棄巢[10]；而有報(bào)道稱一些越冬的蜘蛛就喜歡生活在杯狀巢中，以避免被捕食和凍傷。

2.2 集群鳥(niǎo)類糞便的功能 許多鳥(niǎo)類都有集群繁殖、越冬或棲息的行為，因而會(huì)在集群地排放大量的糞便。特別是在一些海洋島嶼上，海鳥(niǎo)排放的糞便可能積累了幾十年、甚至幾百年。鳥(niǎo)糞中含有多種元素，因而可以促進(jìn)各種養(yǎng)分的循環(huán)，有助于土壤的形成和品質(zhì)的提高，影響集群地的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。由于鳥(niǎo)糞富含氮和磷，鳥(niǎo)糞曾是生產(chǎn)農(nóng)業(yè)肥料、火藥、炸藥以及一些化工產(chǎn)品的重要原料，還曾引發(fā)過(guò)幾場(chǎng)爭(zhēng)奪糞便島嶼的戰(zhàn)爭(zhēng)。

2.3 鳥(niǎo)類協(xié)同其他動(dòng)物取食 這方面的有趣例子來(lái)自以蜂和蜂巢為主要食物的大響蜜。當(dāng)它在森林中發(fā)現(xiàn)了蜂巢而又不能單獨(dú)毀壞蜂巢的時(shí)候，會(huì)飛到鄰近的村莊中通過(guò)鳴叫、跳躍、來(lái)回穿梭等方式吸引采蜜人，或者吸引蜜獾等動(dòng)物幫助打開(kāi)蜂巢。在非洲的原始部落中，當(dāng)?shù)鼐用駮?huì)利用哨聲吸引大響蜜，并在大響蜜的引導(dǎo)下采集蜂蜜。此外，許多鳥(niǎo)類、哺乳動(dòng)物和昆蟲(chóng)都會(huì)取食由啄木鳥(niǎo)和啄花鳥(niǎo)取食產(chǎn)生的樹(shù)汁。一些蜂鳥(niǎo)，如紅喉蜂鳥(niǎo)和黃腹蜂鳥(niǎo)等，還會(huì)占用和保衛(wèi)樹(shù)汁資源，以便取食樹(shù)汁和被樹(shù)汁吸引過(guò)來(lái)的昆蟲(chóng)。食蟻鳥(niǎo)取食行軍蟻時(shí)經(jīng)常有三種雌性的透翅蝶跟隨，以取食食蟻鳥(niǎo)的糞便，推測(cè)這可以延長(zhǎng)這三種蝴蝶的產(chǎn)卵期。

3 鳥(niǎo)類體態(tài)、體色和鳴聲的文化和美學(xué)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能

3.1 文化服務(wù)功能 許多民族都會(huì)選擇一些鳥(niǎo)類作為自己的文化圖騰或用于祭祀活動(dòng)。例如，紅腹錦雞在貴州的錦雞苗族人民的生活中具有極其特別的地位。錦雞苗族會(huì)在每年的盛大節(jié)日里歡跳錦雞舞：仿照錦雞裝扮自己的24位錦雞苗族姑娘，在4位苗族小伙的蘆笙伴奏下，模仿紅腹錦雞的求偶姿態(tài)、行為和神情跳舞，以紀(jì)念先祖和感恩錦雞。

3.2 觀賞服務(wù)功能 鳥(niǎo)類五彩繽紛的羽色和羽型、婉轉(zhuǎn)動(dòng)聽(tīng)的鳴聲分別能夠在視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)上給人帶來(lái)美學(xué)享受和樂(lè)趣。它們變化多端的體形、姿態(tài)和各種行為也同樣引人注目。因而，野外觀鳥(niǎo)已成為一種世界性的、集休閑和科學(xué)探究為一體的戶外活動(dòng)。以美國(guó)的觀鳥(niǎo)為例，2001年全美觀鳥(niǎo)活動(dòng)產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價(jià)值達(dá)850億美元，并提供了86萬(wàn)個(gè)工作崗位。

[基金資助：國(guó)家自然科學(xué)基金，No.31401965；貴州省自然科學(xué)基金，No.2013(2250)]