作物雜種優(yōu)勢(shì)利用中親本配合力改良的育種技術(shù)

謝福來，史忠良，楊三維，高煒，常建忠，鄭軍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

作物雜種優(yōu)勢(shì)利用中親本配合力改良的育種技術(shù)

謝福來，史忠良，楊三維，高煒，常建忠，鄭軍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

雜交育種又稱為配合力育種，如何在雜種優(yōu)勢(shì)利用中對(duì)親本配合力進(jìn)行改良是雜交育種技術(shù)的關(guān)鍵所在。論述了親本配合力概念、原理和測(cè)定方法以及自交系親本配合力改良所涉及的育種方法及理論，對(duì)主要作物雜種優(yōu)勢(shì)利用過程中的技術(shù)和取得的成果分別進(jìn)行了概述及展望，旨在為不同農(nóng)作物雜交親本選配以及更好地利用相關(guān)雜種優(yōu)勢(shì)提供有用的信息。

作物；雜種優(yōu)勢(shì)；配合力改良；育種

雜種優(yōu)勢(shì)在生物界中極為普遍，是指雜種后代在生長(zhǎng)勢(shì)、抗旱、耐逆、繁殖、產(chǎn)量和抗病性等方面超過親本的一種現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)的利用是20世紀(jì)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的重要任務(wù)，也是世界各國(guó)提高作物產(chǎn)量以及高效生產(chǎn)的主要措施。如我國(guó)育成的雜交水稻，將我國(guó)的水稻產(chǎn)量翻了一番?？梢姡s種優(yōu)勢(shì)的利用是提高作物產(chǎn)量、品質(zhì)及抗蟲抗病特性最有效的手段之一[1]。

雜種優(yōu)勢(shì)是由親本間基因產(chǎn)生，通過與環(huán)境條件互作表現(xiàn)，不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)復(fù)雜，難以找到一般性規(guī)律。隨著各國(guó)科學(xué)家的不斷努力，人們對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)的認(rèn)識(shí)不斷深化，對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)在親本選擇和改良上的應(yīng)用已有了一致的認(rèn)識(shí)，如高遺傳純合度、具有較高的配合力、優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和制種性狀等[2]。

當(dāng)雜交親本總體性狀表現(xiàn)優(yōu)良且配合力較高時(shí)，改良少數(shù)性狀可以有效提高親本的利用價(jià)值。親本配合力是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的遺傳基礎(chǔ)，配合力的高低是選擇親本的重要標(biāo)準(zhǔn)[2]?？梢姡绾螌?duì)雜種優(yōu)勢(shì)利用中親本配合力進(jìn)行改良，是育種技術(shù)成敗的關(guān)鍵。因此，對(duì)于親本配合力改良的理論深入地研究以及育種技術(shù)不斷地開發(fā)具有重要的理論和實(shí)際意義。

1 親本配合力及其測(cè)定

1.1 配合力的測(cè)定

不同作物在配制組合之前，要了解相關(guān)親本和自交系的各個(gè)農(nóng)藝性狀水平，做到性狀互補(bǔ)。此外，親本或自交系的配合力也要著重考慮。一般農(nóng)藝性狀好且配合力高的親本容易產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的后代。因此，親本配合力的測(cè)定尤為重要。親本配合力的測(cè)定方法目前已非常成熟，但相關(guān)過程中測(cè)驗(yàn)種的選擇也很關(guān)鍵，選擇不當(dāng)會(huì)導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性與可用性降低。配合力的測(cè)定時(shí)期常分為早代測(cè)定、中代測(cè)定和晚代測(cè)定。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)注意對(duì)不同作物和目標(biāo)性狀的選擇[2]。

1.2 配合力的測(cè)定方法

頂交法通常是選用一個(gè)遺傳多樣性大的品種群體作為測(cè)驗(yàn)種測(cè)定自交系的配合力，多用地方品種群體或育成品種群體，以及由地方品種和育成品種組成的群體。由于選擇的測(cè)驗(yàn)種遺傳基礎(chǔ)廣泛，可以將測(cè)驗(yàn)種作為由多個(gè)單一基因型組成的群體，可以較為準(zhǔn)確地估計(jì)親本的一般配合力。目前，常采用部分雙列雜交法，通過配制不同的雜交組合，每個(gè)測(cè)交組合以隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行試驗(yàn)考察相關(guān)性狀，獲得各測(cè)交組合性狀后取平均值，用于計(jì)算親本的一般配合力以及特殊配合力。雙列雜交法的優(yōu)點(diǎn)是在測(cè)定配合力的過程中，還可以進(jìn)行組合的篩選，可以獲得雜種進(jìn)行育種選育；當(dāng)測(cè)定系數(shù)較多時(shí)，雜交組合數(shù)量大，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，不適宜大量親本的選擇。系×測(cè)驗(yàn)系法可測(cè)定待測(cè)系和測(cè)驗(yàn)系的一般配合力和特殊配合力，實(shí)際上包含了多系測(cè)交法和共同測(cè)驗(yàn)種法。以幾個(gè)優(yōu)系或骨干系作測(cè)驗(yàn)種與一系列被測(cè)系測(cè)交，可計(jì)算出一般配合力和特殊配合力，是一種測(cè)定配合力和雜種選育相結(jié)合的方法，既能選擇最優(yōu)親本和相關(guān)組合用于遺傳研究，又可以選出優(yōu)良雜種進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)。

1.3 配合力的計(jì)算

Sprague等[4]于1942年提出的配合力概念（即一般配合力gi，特殊配合力sij）可用統(tǒng)計(jì)模型xij＝μ＋gi＋gj＋sij＋eij表示。式中，xij為親本i和親本j雜交組合F1的平均值，μ為總平均數(shù)，gi為親本i的一般配合力（gi＝xi－μ，xi為親本i和其他親本雜交后F1的平均值），gj為親本j的一般配合力（gj＝xjμ，xj為親本j和其他親本雜交后F1的平均值），sij為親本i和親本j雜交后所產(chǎn)生的特殊配合力；eij為平均環(huán)境效應(yīng)。如不考慮eij，則sij為xij偏離μ＋gi＋gj之差。基本上目前的算法都是基于Griffing雙列雜交試驗(yàn)的4種方法，由于研究作物和環(huán)境的不同，對(duì)公式進(jìn)行轉(zhuǎn)換和驗(yàn)證，對(duì)不同效應(yīng)因子進(jìn)行修訂和改良；最后采用隨機(jī)模型和固定模型對(duì)一般配合力和特殊配合力進(jìn)行計(jì)算[5]。我國(guó)學(xué)者楊允奎也提出了一種可有效估算配合力效應(yīng)值的方法（楊氏簡(jiǎn)法），該方法目前得到了部分育種工作者的重視和應(yīng)用。其創(chuàng)新之處在于將SCA效應(yīng)值定義為一個(gè)組合的SCA，從而使用這個(gè)組合的均數(shù)與親本所涉及組合的均數(shù)之差來度量。在計(jì)算過程中，不但考慮到基因的非加性效應(yīng)，也排除了部分加性效應(yīng)引起的偏差。此后，吳元奇等[6]對(duì)計(jì)算方法進(jìn)行了改進(jìn)，使得楊氏簡(jiǎn)法在估計(jì)組合雜種優(yōu)勢(shì)上更為可靠和準(zhǔn)確。

2 群體改良的基本方法

群體改良是創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì)的重要方法，通過不同的轉(zhuǎn)育方法將不同種質(zhì)中的有利基因聚合在少數(shù)幾個(gè)親本中，以提高親本中有利基因和基因型頻率，從而改變?nèi)后w間的配合力[2，5]。隨著作物育種工作的發(fā)展和育種要求的提高，群體改良已被國(guó)內(nèi)外作物育種家作為首要任務(wù)。群體改良的實(shí)質(zhì)是提高有益基因和優(yōu)異基因型的頻率，而在特定的群體下優(yōu)良基因和基因型頻率增加必須通過基因重組和定向選擇。基礎(chǔ)群體遺傳基礎(chǔ)是否廣泛，含有產(chǎn)生優(yōu)良后代的遺傳背景已成為群體改良的物質(zhì)基礎(chǔ)。目前，用于不同作物親本配合力改良的方法較多，對(duì)于親本群體的配合力改良都有良好的效果，如Veatch[7]早在20世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)，大豆雜交產(chǎn)量高親優(yōu)勢(shì)率達(dá)19.6%。隨著作物對(duì)象改變和理論研究的不斷深入，育種家根據(jù)群體改良的原理以及目標(biāo)性狀的遺傳特點(diǎn)，對(duì)不同作物的選擇模式和方法進(jìn)行了改進(jìn)和補(bǔ)充，從而大大提高了群體選擇改良的效率。大量行之有效的群體改良方法基本上都是由以下幾種方法衍生出來的，只是在選擇方法上有不同程度的改進(jìn)，現(xiàn)將不同方法進(jìn)行概述。

2.1 混合選擇法

混合選擇的實(shí)質(zhì)是按改良目標(biāo)，進(jìn)行表型選擇。特點(diǎn)是時(shí)間短，費(fèi)用低，簡(jiǎn)單易行，許多優(yōu)良地方品種就是通過這種方法選育而成的，但不易排除環(huán)境的影響和有效淘汰不良基因型，容易誤選。在全民參與育種的趨勢(shì)下，這種方法簡(jiǎn)便易行，必將發(fā)揮更大的作用[8]。

2.2 改良穗行選擇法

其是從被改良的基礎(chǔ)群體中根據(jù)需要改良目標(biāo)性狀，以表型進(jìn)行選擇后保存。次年分別播種在不同的地點(diǎn)，每穗播1行，父本種子由入選的優(yōu)穗各取等量種子均勻混合而成，主要目的在于對(duì)各入選家系進(jìn)行異地鑒定，選優(yōu)留種并進(jìn)行下一輪回的選擇。在一定程度上控制基因型與環(huán)境互作，減少環(huán)境及不良基因型的影響，需時(shí)短，見效快。所以，這種群體改良方法目前在實(shí)踐中多被采用。

2.3 自交后代選擇法

其以S1或S2自身的表現(xiàn)為依據(jù)的群體改良方法。S2選擇是在繼續(xù)分離的家系中比S1選擇又多進(jìn)行一次基因重組和表型選擇，從而加快群體遺傳改良進(jìn)程。這種方法一般對(duì)加性基因控制的性狀效果較好，缺點(diǎn)是完成一輪改良所需的時(shí)間長(zhǎng)、費(fèi)用高。

3 輪回選擇

輪回選擇首先是從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)株進(jìn)行自交測(cè)交，以取得相當(dāng)數(shù)量的S1系和測(cè)交組合。根據(jù)測(cè)交組合的鑒定結(jié)果選出優(yōu)良品系再組合成一個(gè)綜合群體，整個(gè)過程稱為一個(gè)輪回；以后均按照添加—選擇—重組進(jìn)行若干輪回[2]。隨著育種實(shí)踐和數(shù)量遺傳學(xué)理論的發(fā)展，現(xiàn)在輪回選擇的概念更加廣泛，方法也在創(chuàng)新和提高，但都是基于以下的基本方法。

3.1 半同胞輪回選擇

其是近年來常用的群體改良方法。在被改良的基礎(chǔ)群體中，根據(jù)目標(biāo)性狀的遺傳特點(diǎn)，選擇一定數(shù)量的株系自交，同時(shí)與測(cè)驗(yàn)種測(cè)交；測(cè)交后代經(jīng)過性狀鑒定后，選出符合預(yù)期的測(cè)交組合。將入選目標(biāo)測(cè)交組合自交株的種子收獲后等量混合，播種后自由授粉，使中選株系基因充分重組，完成第1輪的群體改良。以后各個(gè)輪回改良按同樣方式進(jìn)行，測(cè)驗(yàn)種的選擇取決于育種方案及基因作用類型。

3.2 全同胞輪回選擇

其是可以同時(shí)對(duì)群體雙親進(jìn)行改良的一種方法。根據(jù)需要改良的目標(biāo)性狀遺傳特點(diǎn)及指標(biāo)，選擇一定量的符合目標(biāo)的株系，將這些優(yōu)良植株成對(duì)雜交，獲得大量雜交組合。隨后利用半分法進(jìn)行成對(duì)雜交組合的比較試驗(yàn)，經(jīng)產(chǎn)量及其他性狀鑒定后，選出最優(yōu)成對(duì)雜交組合。將入選優(yōu)良成對(duì)雜交組合的預(yù)留種子等量混合后進(jìn)行播種，形成第1輪回的改良群體。同樣方法進(jìn)行以后各個(gè)輪回的選擇。此法最大特點(diǎn)是在配制成對(duì)雜交時(shí)，已將中選株系基因進(jìn)行重組，在一個(gè)輪次的遺傳改良過程中發(fā)生了2次重組事件，進(jìn)一步增加了優(yōu)異基因的重組幾率。

3.3 其他選擇方法

改良混合選擇法、改良穗行選擇法、自交后代選擇法、改良半同胞輪回選擇和全同胞輪回選擇等方法基于相同的試驗(yàn)原理，通過群體穗行或組合選擇進(jìn)行同一群體內(nèi)遺傳改良，因此，這些方法又稱為群體內(nèi)改良。群體內(nèi)選擇只能對(duì)群體內(nèi)優(yōu)異基因進(jìn)行重組，而群體間輪回選擇能同時(shí)進(jìn)行2個(gè)或多個(gè)群體遺傳改良，從而迅速擴(kuò)大相關(guān)群體的遺傳基礎(chǔ)，增加群體遺傳背景中的優(yōu)異基因。Comstock等[9]根據(jù)玉米育種過程中的目標(biāo)性狀改良要求，提出群體間輪回選擇的具體方法：將2個(gè)育種基礎(chǔ)群體間進(jìn)行測(cè)交，通過選擇進(jìn)而組成新的輪回群體，使群體間優(yōu)點(diǎn)能夠相互補(bǔ)充，通過選擇進(jìn)而組成新的輪回群體，從而提高群體間的雜種優(yōu)勢(shì)。相互輪回選擇經(jīng)過不斷實(shí)踐，又衍生出半同胞相互輪回選擇和全同胞交互輪回選擇[10]，這種方法主要用于提高群體受數(shù)量性狀控制的復(fù)雜性狀，如產(chǎn)量相關(guān)性狀。這類性狀遺傳機(jī)制復(fù)雜，既存在加性基因效應(yīng)，又存在顯性、上位性和超顯性基因效應(yīng)，應(yīng)用相互輪回選擇可有效提高親本配合力。

4 雄性不育在輪回選擇中的應(yīng)用

自交作物的雜交較為繁瑣，因此，群體改良最早是在異花授粉的玉米中進(jìn)行，取得良好作用后，自交作物的群體改良也不斷開展。近20 a來，在自花授粉作物和常異花授粉作物中發(fā)現(xiàn)了隱性核基因控制的雄性不育基因，解決了去雄授粉困難和結(jié)實(shí)少等問題，為這類作物群體改良的開展掃清了障礙。Barrett等[11]在自花授粉作物高粱中進(jìn)行母本混合集團(tuán)選擇，利用含有雄性不育核基因的異交群體進(jìn)行選擇，收獲具有優(yōu)良性狀株系的種子后混合播種，形成改良群體，不斷重復(fù)這個(gè)過程，以達(dá)到群體改良的目的。另外，在大豆、水稻、大麥和洋蔥等自花授粉作物中，以輪回選擇為主要選擇方法的群體改良工作取得了一定的成果[2，10]。S1選擇是由Barrett提出的，既可應(yīng)用于常異花授粉作物的群體改良，也可用于自花授粉作物。在含有雄性不育的異交基礎(chǔ)群體中選擇符合目標(biāo)的可育株作為自交株S1處理，采用半分法進(jìn)行S1比較試驗(yàn)，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果選擇S1株系，將剩余中選株系的種子混合種植，選擇目標(biāo)性狀優(yōu)良的雄性不育株，收獲種子，形成下輪改良的基礎(chǔ)群體[11]。大豆的異交率很低，但導(dǎo)入雄性不育基因的異交基礎(chǔ)群體可以利用自交半同胞家系輪回選擇進(jìn)行群體改良，進(jìn)一步挖掘大豆的雜種優(yōu)勢(shì)[3]。此外，雙列選擇交配法、進(jìn)化育種法、歧式雜交法等也可用于自花授粉作物的群體改良，特別是水稻光敏核不育系的發(fā)現(xiàn)和利用，更為水稻的群體改良提供了簡(jiǎn)單易行的途徑[2，4]。隱性核遺傳雄性不育基因的應(yīng)用，使自交作物相互輪回選擇成為可能，但用于異花授粉作物的輪回選擇方法經(jīng)過改良和修正才能用于自交作物[9]。

5 不同作物親本配合力改良的研究進(jìn)展

不同作物通過對(duì)親本配合力的改良，從產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病蟲特性等方面取得了很大的進(jìn)展，在主要農(nóng)作物水稻、小麥、玉米和大豆中都已開展相關(guān)研究工作。玉米是異交作物且具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，從產(chǎn)量和種植面積來看，玉米是第一大作物。以下對(duì)幾種主要作物雜種優(yōu)勢(shì)利用過程中，親本配合力改良所涉及的育種方法、技術(shù)和取得的成果進(jìn)行概述和比較。

5.1 玉米

目前，很多改良方法都是以玉米作為研究對(duì)象產(chǎn)生的，親本配合力改良的研究多集中在親本種質(zhì)選擇和組配以及拓展方面。西班牙Sinoba等采用改良輪回選擇的方法，得到西班牙地方玉米品種群體和美國(guó)2個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的自交系衍生群體，選育出6個(gè)玉米品種[12]。Hallauer等對(duì)玉米堅(jiān)稈綜合種BSSS群體及其后續(xù)改良群體BS13（S）C3的遺傳多樣性進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，BSSS群體和BS13（S）C3群體遺傳方差分別為45.0和44.1，表明該群體在經(jīng)歷了改良后仍保持著較高的遺傳變異性[13]。此外，Hallauer對(duì)玉米Krug群體進(jìn)行8輪半同胞輪回選擇后，產(chǎn)量增幅為23.4%，平均每輪增益3%左右，穗位和抽穗期等性狀有所改善[12-13]。

我國(guó)學(xué)者對(duì)玉米雜交模式和資源經(jīng)過早期的探索，也取得了一定的研究成果。如家系小群體內(nèi)輪回選擇方法使基因重組，自交系的改良效果與理論期望相吻合，在提高自交系產(chǎn)量的同時(shí)植株持綠期長(zhǎng)，根系發(fā)達(dá)，莖稈強(qiáng)韌[14]。毛建昌等[15]采用系譜法與家系內(nèi)小群體輪回選擇相結(jié)合的選育方法，使親本配合力不斷提高，從S3家系中選育出高產(chǎn)、高配合力玉米自交系。彭澤斌等[16]通過MS1-HS法對(duì)改良玉米群體籽粒產(chǎn)量與測(cè)驗(yàn)種間的特殊配合力十分有效，呈逐輪上升的趨勢(shì)，改良群體與測(cè)驗(yàn)種間的雜交后代產(chǎn)量平均每輪提高6%，雜種優(yōu)勢(shì)平均每輪提高6.9%，以及株高、穗位、抽穗期、抗性等農(nóng)藝性狀獲得了改良。李海明等[17]提出，玉米種質(zhì)擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新計(jì)劃為引進(jìn)CIMMYT優(yōu)良群體，通過適宜的親本配合力選擇和改良，漸進(jìn)地改良馴化，改善引進(jìn)種質(zhì)的適應(yīng)性。在雜種親本選擇和配合力改良方面，我國(guó)學(xué)者研究雖有較大的進(jìn)展，但總體研究與國(guó)外還存在差距，應(yīng)進(jìn)一步加深理論認(rèn)識(shí)和實(shí)踐研究。

5.2 棉花

棉花是雜種優(yōu)勢(shì)利用中親本配合力改良較好的一種作物，群體改良對(duì)產(chǎn)量、抗性、纖維長(zhǎng)度和適應(yīng)性等性狀都有良好的效果。Miller等[18]選擇皮棉產(chǎn)量性狀，對(duì)2個(gè)高代家系81個(gè)株系中主要性狀進(jìn)行了3個(gè)周期的輪回選擇，大大提高了有益基因的頻率，皮棉產(chǎn)量提高了29.7%，且衣分、單鈴種子數(shù)、纖維長(zhǎng)度和適應(yīng)性等性狀也得到加強(qiáng)。Meredith等[19]以Deltapine523為基礎(chǔ)群體對(duì)衣分進(jìn)行了3輪S1輪回選擇后，其他農(nóng)藝性狀不變，衣分含量提高到39%，衣分每輪增幅約為3%。Rattuude等[20]對(duì)產(chǎn)量性狀進(jìn)行選擇，混合群體連續(xù)選擇3輪后，產(chǎn)量增幅顯著，霜霉病的感病率降低了10%，且遺傳多樣性并沒有下降。我國(guó)學(xué)者藍(lán)家樣等[21]選用豐產(chǎn)性好的當(dāng)?shù)刂髟猿Ｒ?guī)棉與重點(diǎn)彩棉親本雜交，通過多次回交和自交構(gòu)建基礎(chǔ)群體，采用輪回選擇打破基因間的連鎖，增加了有利基因重組的機(jī)會(huì)，使材料的品質(zhì)及產(chǎn)量得到大幅提高，絨長(zhǎng)、衣分和色澤也進(jìn)一步加強(qiáng)。李成奇等[22]采用改良輪回選擇的方法對(duì)育種群體棉花纖維產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行了選擇，育成了南抗3號(hào)、南農(nóng)98-4、南農(nóng)98-7、南優(yōu)3號(hào)和南農(nóng)10號(hào)等一系列品種。

5.3 大豆

Palmer等[3]采用產(chǎn)量與熟期的回歸系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)基礎(chǔ)群體S0輪回選擇，通過定向選擇前2個(gè)循環(huán)中花期可提前0.8 d，單株產(chǎn)量增加5.7 g。Holbrook等[23]對(duì)大豆產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量同時(shí)進(jìn)行Sn輪回選擇的研究結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量可協(xié)同提高；此外，對(duì)大豆3個(gè)群體進(jìn)行了3輪S0∶1選擇也得到了相同的結(jié)果，群體產(chǎn)量平均每輪增加（134±30）kg/hm2。Xu等[24]對(duì)2個(gè)大豆亞群體的早熟性和種子蛋白質(zhì)含量分別進(jìn)行4輪S0輪回選擇，結(jié)果表明，早熟性亞群體的成熟期提前2.7 d，蛋白質(zhì)含量提高0.8%，產(chǎn)量略有提高，而油分含量無顯著變化。表明輪回選擇有利于打破基因間的連鎖，可增加有利基因重組的機(jī)會(huì)，能有效提高數(shù)量基因控制的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀。此外，Prohaska等[25]還利用S1選擇法對(duì)美國(guó)大豆的缺鐵白化癥進(jìn)行了改良，篩選出高抗群體用于后續(xù)的育種工作。我國(guó)學(xué)者蓋鈞鎰等[26]對(duì)大豆遺傳配合力的改良做出了大量卓有成效的研究，提出采用雜種自交后代表型估算親本配合力的理論。近年來，楊加銀等[27]系統(tǒng)地對(duì)黃淮地區(qū)大豆雜種產(chǎn)量和品質(zhì)性狀早世代優(yōu)勢(shì)和親本配合力進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，親本配合力在世代間會(huì)發(fā)生變化，組合×世代平方和可分解為GCA×世代及SCA×世代2個(gè)部分。這些研究為推動(dòng)我國(guó)大豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供了理論依據(jù)，為使大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的進(jìn)一步提高奠定了基礎(chǔ)。

5.4 小麥

小麥產(chǎn)量的提高依賴于其品種的不斷改良，而小麥種質(zhì)的遺傳多樣性和高配合力親本選擇方法是實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的物質(zhì)基礎(chǔ)，廣泛研究小麥主要性狀配合力的遺傳規(guī)律，對(duì)提高小麥育種成效非常必要。目前，普遍認(rèn)為，綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良且具有較大加性遺傳方差的組合，容易出現(xiàn)具有強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的品系。郭平仲等[28]利用不完全雙列雜交對(duì)不同親本進(jìn)行雜交，研究了親本選配與組合淘汰問題，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量相關(guān)性狀和抽穗期的狹義遺傳力較高，遺傳變異以加性效應(yīng)為主。吳政卿等[29]用完全雙列雜交和不完全雙列雜交的21個(gè)組合連續(xù)種植3代，提出不同親本產(chǎn)量性狀的配合力采用產(chǎn)量因素加權(quán)值可以取代產(chǎn)量預(yù)測(cè)的新觀點(diǎn)。也有以水地型、水旱兼用型和旱地型3種不同類型的6個(gè)小麥品種進(jìn)行6×6完全雙列雜交的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小麥的抗旱性遺傳是由加性、非加性效應(yīng)基因和細(xì)胞質(zhì)基因等因素組成，后代抗旱性主要由基因的加性效應(yīng)決定，所以，小麥親本抗旱性配合力的鑒定和選擇應(yīng)在高世代進(jìn)行[30]。此外，對(duì)我國(guó)幾種冬小麥產(chǎn)量性狀的遺傳研究結(jié)果表明，同一性狀在2種生境條件下的遺傳方式不同，其后代的選擇效果也就不同[31]?？梢?，在小麥育種研究工作中，應(yīng)加大有關(guān)小麥配合力遺傳及性狀在微生態(tài)環(huán)境遺傳表達(dá)規(guī)律方面的研究力度，以期有所創(chuàng)新、有所突破。部分國(guó)外學(xué)者也得到相同的結(jié)論，認(rèn)為可以采用系譜法對(duì)產(chǎn)量三要素進(jìn)行改良，常規(guī)育種方法僅僅利用了加性和加性乘加性的基因效應(yīng)[32]。因此，在小麥育種中對(duì)經(jīng)過選擇的重組個(gè)體以相互雙親雜交的方式進(jìn)行群體配合力育種，才能更大程度地利用遺傳方差中的加性和非加性成分。

隨著小麥核不育的出現(xiàn)，許多學(xué)者相繼提出了利用Tal基因進(jìn)行小麥群體改良的方案。劉秉華等[33]創(chuàng)制出矮敗小麥，提出輪回選擇中群體組配、群體改良和改良群體利用的具體方法；吳政卿等[29]提出了多抗性輪回選擇方案；采用改良的半姊妹和混合輪回選擇2種方案，對(duì)相關(guān)基礎(chǔ)群體進(jìn)行選擇，有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒質(zhì)量等主要產(chǎn)量三要素性狀均得到較顯著的改良；楊竹平等[31]對(duì)基礎(chǔ)群體進(jìn)行不同輪回選擇，結(jié)果表明，輪回選擇可有效降低株高。近年來，郭平仲等[28]以株高、千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和小穗密度4個(gè)數(shù)量性狀為選擇性狀進(jìn)行了多輪的歧化選擇，初步闡明了異交群體中不同性狀在不同選擇壓力下的遺傳效應(yīng)。可見，矮稈和敗育基因的連鎖為小麥群體改良的有效手段提供了有效的標(biāo)記，在小麥遺傳育種上具有廣闊的應(yīng)用前景，產(chǎn)量遺傳背景較高以及雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的親本選配已成為小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵所在。

6 展望

作物雜種優(yōu)勢(shì)利用中親本配合力改良育種技術(shù)的相關(guān)報(bào)道很多，在不同作物中也取得了階段性的成果。不同作物由于遺傳體系的不同，導(dǎo)致沒有一種對(duì)多數(shù)作物親本配合力改良方法的出現(xiàn)。因此，對(duì)于不同作物遺傳體系的深入研究是作物雜種優(yōu)勢(shì)利用中親本配合力改良育種技術(shù)革新的關(guān)鍵。在實(shí)際育種過程中，各種方法的特點(diǎn)和適用范圍也不盡相同，因此，育種者發(fā)現(xiàn)親本配合力改良的方法有不足之處，應(yīng)根據(jù)群體改良的原理，針對(duì)被改良的具體對(duì)象和性狀的遺傳特點(diǎn)，對(duì)不同的改良方法加以改進(jìn)和補(bǔ)充，使親本具有更好的配合力，從而進(jìn)一步獲得更大的雜種優(yōu)勢(shì)。

近年來，Marnik等[34]利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究了一般配合力和特殊配合力與產(chǎn)量相關(guān)的基因表達(dá)的相關(guān)性，并通過模式作物進(jìn)行了相關(guān)驗(yàn)證。可見，利用分子標(biāo)記對(duì)親本材料進(jìn)行選擇是有效的，傳統(tǒng)的系譜法和經(jīng)典遺傳學(xué)注重表型，無法全面準(zhǔn)確對(duì)基因型進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)價(jià)。目前，雜種優(yōu)勢(shì)的利用主要針對(duì)數(shù)量基因控制的復(fù)雜產(chǎn)量性狀，利用分子標(biāo)記確切劃分種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)群及構(gòu)建雜種優(yōu)勢(shì)模式，還需與數(shù)量遺傳分析以及育種家的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)相結(jié)合，這樣才能更好地提高選擇效率。

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Breeding Techniques for Improvement of Parent Utilization of Combining Abilities in Heterosis Utilization of Crop

XIE Fu-lai，SHI Zhong-liang，YANG San-wei，GAO Wei，CHANG Jian-zhong，ZHENG Jun
（Institute of Wheat，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Linfen 041000，China）

Hybrid breeding also is known as combining ability breeding.Utilization of heteros is the most important ways to increase crop breeding.How to improve with combining abilities of parents is the key technology in the field of heterosis.This paper reviews the concept,the strategy and methods of improvements of parents combining abilities in detail and introduces the progress of it in differents crops.The future research prospects in the utilization of improvements which combining abilities in cross breeding was summarized.

crop;heterosis;improvement of combining abilities;breeding

S334.5

A

1002-2481（2016）01-0100-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.01.27

2015-08-10

山西省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目（20150311001-5）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士基金項(xiàng)目（YBSJJ1407）

謝福來（1957-），男，山西襄汾人，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究工作。鄭軍為通信作者。