荒漠綠洲區(qū)不同灌溉定額對春小麥光合特性及產(chǎn)量的影響

馬　莉，宋佃星，王全九

(1.寶雞文理學院 陜西省災害監(jiān)測與機理模擬重點實驗室， 陜西 寶雞 721013；2.中國科學院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100；3.西安理工大學水利水電學院， 陜西 西安 710048)

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荒漠綠洲區(qū)不同灌溉定額對春小麥光合特性及產(chǎn)量的影響

馬莉1，宋佃星1，王全九2,3

(1.寶雞文理學院 陜西省災害監(jiān)測與機理模擬重點實驗室， 陜西 寶雞 721013；2.中國科學院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100；3.西安理工大學水利水電學院， 陜西 西安 710048)

摘要：為了明確荒漠綠洲區(qū)不同灌溉定額對春小麥光合特性及產(chǎn)量的影響，通過田間觀測試驗，分析了6種不同灌水定額對春小麥的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度日變化以及子粒產(chǎn)量的影響。結(jié)果顯示，高灌溉定額下(360、420、480 mm)，春小麥葉片凈光合速率和蒸騰速率曲線的變化曲線呈單峰曲線變化，無“午休”現(xiàn)象，而低灌溉定額下(0、240、300 mm)光合速率呈雙峰曲線，有“午休”現(xiàn)象，同時高灌溉定額處理下的氣孔導度大于低灌溉定額處理；土壤含水量與全生育期春小麥光合速率之間的關系式呈二次曲線關系，當土壤含水量增加到約12%～13%時，光合速率達到最大臨界值，而后出現(xiàn)下降。W4處理下的春小麥葉片凈光合速率和蒸騰速率高于其它處理，子粒產(chǎn)量、千粒重和水分利用效率(WUE)也最大，是適宜該地區(qū)春小麥生長的最佳灌溉量?？梢?，過度灌溉抑制了春小麥的光合速率，導致減產(chǎn)。同時，降低了春小麥的水分利用效率，造成水資源的浪費。

關鍵詞：春小麥；灌溉定額；光合特性；產(chǎn)量因素；水分利用效率；荒漠綠洲

光合作用是一切綠色植物進行干物質(zhì)累積和產(chǎn)量形成的基礎，也是反映農(nóng)作物主要生理性狀的重要指標之一。目前關于農(nóng)作物的光合作用的研究主要在玉米[1-3]、大豆[4]、小麥[5-8]、高粱[9]等方面。在光合作用的形成機理、變化特征以及對作物生長的響應等方面國內(nèi)外眾多學者做了大量的研究，有學者認為重度水分脅迫降低了作物光合作用的潛在活力，最終導致產(chǎn)量的降低[10]。也有學者認為適當?shù)乃痔澣笨梢蕴岣叨←湹睦眯蔥11-12]。還有學者認為施肥量的增加可以提高小麥葉綠素的含量，延長葉片功能，提高光合效率、穗重和子粒產(chǎn)量[13]。而針對荒漠綠洲區(qū)灌溉為主的條件下，春小麥光合作用生理生態(tài)以及對子粒產(chǎn)量的影響研究鮮見，因此本文選取荒漠綠洲區(qū)春小麥為研究對象，通過分析凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和土壤含水量等的變化特征，探尋不同灌溉定額對春小麥光合特性及子粒產(chǎn)量的影響， 試圖為荒漠綠洲區(qū)灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供一定的理論指導。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗布置在中國科學院臨澤內(nèi)陸河流域研究站(39°20′N，100°08′E，海拔1 382 m)，該試驗站位于沙漠綠洲區(qū)，綠洲外與巴丹吉林沙漠的南緣相接，屬于黑河中游，氣候?qū)俑珊祷哪畾夂蝾愋?，干旱少雨且季?jié)分布不均，主要集中在7、8月份。地帶性土壤為灰棕荒漠土、沙壤土及沙土。土壤含沙量大，孔隙度大，結(jié)構松散，保水效果較差。供試春小麥品種為“1068”，此品種具有植株較低、莖干較粗、抗倒性強、穗粒大等特點。人工播種，播前深翻，為了保證出苗，播種前灌水量均為90 mm，播量為140 kg·hm-2，每個試驗小區(qū)施肥量相同，其中施底肥磷酸二銨170 kg·hm-2，硝酸銨135 kg·hm-2，拔節(jié)期追施尿素150 kg·hm-2。

1.2試驗設計

試驗設置6個不同灌水處理，分別為W1(240 mm)、W2(300 mm)、W3(360 mm)、W4(420 mm)、W5(480 mm)、W0(0 mm，對照)，其中W3為當?shù)爻Ｒ?guī)灌溉標準，采用畦灌的方法分別在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期四個時期灌溉，每個處理設置3個重復。小區(qū)面積4 m×5 m=20 m2，隨機區(qū)組排列，用水表控制灌溉量，灌水定額如表1。

1.3試驗項目測定及方法

在春小麥子粒形成的關鍵期——灌漿期進行春小麥光合日變化的測定。采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀對春小麥葉片光合與蒸騰日變化進行測定。選擇晴朗的天氣，采用開放式氣路、內(nèi)置人工光源(光強為1 300 μmol·s-1·m-2)，每個小區(qū)隨機選取3株長勢良好、上部完全展開的小麥葉片(旗葉)，觀測其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)等。每個葉片重復觀測3次。觀測時間為8∶00到18∶00，每2 h觀測1次。春小麥成熟時，每個小區(qū)選取1 m2的2個代表性樣方，單獨收割、晾曬，進行考種和測產(chǎn)。將曬干后的實測子粒產(chǎn)量按13%子粒含水量進行校正。

采用TDR水分測定儀和烘干法相結(jié)合的方法，以 20 cm為間隔，測定3 m土體內(nèi)各土層的土壤含水量，并利用土壤水分平衡法計算不同處理的作物耗水量。春小麥田間總耗水量計算公式如下[14]：

ET=P+I+ΔW

式中，ET為作物耗水量(mm)；P為小麥生育期降水量(mm)；I為小麥生育期內(nèi)的灌溉量(mm)；ΔW為土壤儲水量(mm)。

作物水分利用效率(WUE)計算公式為：

WUE=Y/ET

式中，WUE為水分利用效率(kg·hm-2·mm-1)；Y為子粒產(chǎn)量(kg·hm-2)；ET為作物耗水量(mm)。

2結(jié)果與分析

2.1不同灌溉定額下春小麥光合速率變化特征

葉片凈光合速率(Pn)用來反映作物利用光能產(chǎn)生碳水化合物的能力，其影響因素一般包括：葉片溫度和濕度、胞間CO2的濃度、土壤水分和養(yǎng)分含量等。根據(jù)圖1所示，高灌水處理的光合速率(Pn)高于低灌溉水處理的。葉片光合速率(Pn)的大小依次為W4>W5>W3>W2>W1>W0，其中W4處理的光合速率(Pn)最大，在中午12點達到24.3 μmol·m-2·s-1。就曲線的變化趨勢來看，W3、W4、W5灌水處理的春小麥光合速率(Pn)的日變化總體趨勢呈單峰曲線變化，即從早上8∶00隨著太陽高度角的增大而變大，在中午12∶00左右達到全天光合最大值，而后隨著太陽高度角的減小而減小，光合速率呈下降趨勢。W1、W2、W0處理的下光合速率呈雙峰曲線。在中午12∶00達到最大值后，14∶00下降到最低值，進入“午休”狀態(tài)，16∶00達到次一級的波峰，最后下降到全天最低值。

圖1不同灌溉定額下春小麥光合速率日變化

Fig.1The daily change ofPnof spring wheat under

different irrigation quotas

2.2不同灌溉定額下春小麥蒸騰速率變化特征

蒸騰作用是春小麥維持水分和營養(yǎng)物質(zhì)傳輸、吸收與減弱溫度變化幅度，維持體溫的重要途徑。春小麥蒸騰量的大小受到葉片氣孔阻力、土壤含水量和氣候因子的影響。

由圖2可知，蒸騰速率總體上是隨著灌溉量的增加而增加的。全天平均蒸騰速率的大小依次為W4>W5>W3>W2>W1>W0，W4處理的蒸騰速率最大。在W3、W4、W5灌水處理下，蒸騰速率呈現(xiàn)了單峰曲線，在中午的14∶00達到最大值，與光合速率的最大值相比出現(xiàn)了滯后。這與葉片溫度和大氣溫度的最大值出現(xiàn)在午后14∶00特點相一致。W1、W2、W0處理下的葉片蒸騰速率呈現(xiàn)了雙峰曲線，第一個峰值出現(xiàn)在早上10∶00，第二個峰值在下午16∶00，這和光合速率日變化曲線特征一致。

圖2不同灌溉定額下春小麥蒸騰速率日變化

Fig.2The daily change ofTrof spring wheat under

different irrigation quotas

2.3不同灌溉定額下春小麥氣孔導度變化特征

氣孔導度是葉片與外界大氣進行水汽和CO2交換的主要通道，是氣孔開閉程度的重要指標，直接影響到作物蒸騰速率的大小和光合作用的強弱程度，進而影響作物的水分利用效率(WUE)。圖3顯示了不同灌溉處理下小麥葉片氣孔導度日變化呈波動變化。W1、W2和W0處理下的小麥氣孔導度日變化呈“V”字型。隨著太陽高度的增加，日照強度加強，氣孔開放，氣孔導度逐漸增大，在早上8∶00為最高值，而后又隨著氣溫和表層地溫升高，小麥葉片溫度上升，氣孔隨著蒸騰量的增加出現(xiàn)了收縮(圖3)，從而導致了氣孔導度的下降，在14∶00降到最低值，此時的小麥植株體內(nèi)的水汽傳輸受到限制，小麥出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。有學者研究認為是由于較高的溫度(30℃～35℃)導致氣孔的關閉[15]。之后，隨著光照強度的減弱和氣溫的下降，氣孔導度又緩慢上升。W3、W4和W5處理下的小麥氣孔導度隨著太陽輻射強度的增加呈先增加后減小的趨勢，從早上8∶00上升到中午12∶00達最大值，而后在午后14∶00降到最低值，氣孔導度也下降到最小值，而后有所回升，但是總體波動幅度不大。

圖3不同灌溉定額下春小麥葉氣孔導度的日變化特征

Fig.3The daily change characteristics ofGsof spring

wheat under different irrigation quotas

2.4不同灌溉定額下土壤含水量對春小麥全生育期內(nèi)光合的影響

隨著春小麥的生長，光合特征在各個生育期內(nèi)也有所差異。實驗結(jié)果顯示，春小麥全生育期內(nèi)光合速率(Pn)大小依次為拔節(jié)期>抽穗期>灌漿期>揚花期，高灌水處理的光合速率大于低灌水和對照(W0)處理。而土壤含水量一方面隨著剖面土層的加深而增大，另一方面隨著灌溉定額的增加而增加。根據(jù)土壤含水量計算W0～W5的春小麥全生育期的耗水量分別為246.9、456.1、507.9、556.9、593.8、640.6 mm。對不同灌溉定額下土壤含水量與光合速率之間的曲線關系進行回歸分析，結(jié)果顯示，土壤含水量與春小麥全生育期光合速率之間呈二次曲線關系，關系式為：y=-771.98x2+176.32x+8.42。式中，y為光合速率(μmol·m--2s-1)，x為土壤含水量(cm3·cm--3)。方差分析結(jié)果顯示，相關系數(shù)R2=0.73，P<0.001，呈顯著相關?？梢姡谝欢ㄍ寥篮糠秶鷥?nèi)，春小麥的光合速率呈增加趨勢，當土壤含水量增加到大約12%～13%時，光合速率則出現(xiàn)了下降趨勢(如圖4)，可見過度灌溉抑制了春小麥的光合作用。

圖4光合速率與土壤含水量的曲線關系

Fig.4The relationship between soil water content andPn

2.5不同灌溉定額下春小麥產(chǎn)量與水分利用效率特征

由表2可知，不同灌溉定額對春小麥的產(chǎn)量及其構成要素的影響也不同， 2012年各灌水處理的子粒產(chǎn)量由高到低依次為W4>W5>W3>W2>W1>W0。其中W4處理下的春小麥子粒產(chǎn)量最大，為7 012.46 kg·hm-2。千粒重由大到小依次為W4>W5>W3>W2>W1>W0。子粒產(chǎn)量和千粒重與灌水量之間并不是簡單的線性關系，而是呈二次曲線關系，即隨著灌溉量的增加呈先增加后減少的趨勢，過度灌水不利于小麥子粒的形成。采用SPSS軟件對各灌水處理下的春小麥產(chǎn)量及其構成要素進行相關性分析，結(jié)果顯示，W3、W4、W5處理下小麥子粒產(chǎn)量之間無顯著性差異，而與W0、W1和W2之間有存在著顯著性差異。千粒重W4、W5和W1、W2、W3處理之間差異性顯著。各灌水處理下的春小麥穗數(shù)和每穗小穗個數(shù)差異不顯著。春小麥的穗長也是隨著灌溉量的增加而呈先增加后減小的趨勢。各灌水處理中均是W3處理的春小麥的穗數(shù)最多，但產(chǎn)量和千粒重卻是W4處理的最大，可見在穗數(shù)合理的前提下，土壤含水量適當，小穗結(jié)實數(shù)多，導致千粒重和子粒產(chǎn)量增加，這是春小麥獲得超高產(chǎn)的一個重要原因。如表2所示，W0與其它處理間在子粒產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)、每穗小穗個數(shù)和穗長均差異顯著。最高的耗水量和灌溉量處理下的作物水分利用效率(WUE)并不是最大，如W5處理，而W4處理的春小麥水分利用效率(WUE)大于其它水分處理，為11.81 kg·hm-2·mm-1。是W3處理的春小麥的穗數(shù)最多，但產(chǎn)量和千粒重確是W4處理的最大，可見在穗數(shù)合理的前提下，土壤含水量適當，小穗結(jié)實數(shù)多，導致千粒重和子粒產(chǎn)量增加，這是春小麥獲得超高產(chǎn)的一個重要原因。如表2所示，W0與其它處理間在子粒產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)、每穗小穗個數(shù)和穗長均差異顯著。最高的耗水量和灌溉量處理下的作物水分利用效率(WUE)并不是最大，如W5處理，而W4處理的春小麥水分利用效率(WUE)大于其它水分處理，為11.81 kg·hm-2·mm-1。

3結(jié)論與討論

春小麥光合作用的強弱直接影響春小麥后期干物質(zhì)的累積和子粒產(chǎn)量。在小麥光合速率日變化特征的研究方面，一部分學者認為由于強光、高溫、干旱和低濕的土壤等環(huán)境條件引起了作物氣孔關閉、光暗呼吸加強，抑制了光合作用，小麥出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象，導致光合速率的日變化呈現(xiàn)雙峰曲線。而另一部分學者研究結(jié)果顯示小麥無“午休”現(xiàn)象，光合速率日變化為單峰曲線[16-17]。本研究結(jié)果顯示，低灌溉定額(W0、W1、W2)處理的光合速率呈雙峰曲線，有“午休”現(xiàn)象，而高灌水處理下(W3、W4、W5)，春小麥葉片凈光合速率和蒸騰速率曲線的變化曲線呈單峰曲線變化，中午12∶00時達到頂峰，無“午休”現(xiàn)象?？梢?，高灌水處理可以有效抑制春小麥的“午休”現(xiàn)象，這與譚念童等的研究結(jié)果一致[17]。同時高灌水處理的氣孔導度大于低灌水處理，這是由于土壤含水量的增加有利于作物氣孔與外界的氣體交換，增強光合產(chǎn)物的累積[18]。春小麥生育期內(nèi)光合速率(Pn)大小依次為拔節(jié)期>抽穗期>灌漿期>揚花期。土壤含水量和春小麥全生育期光合速率之間呈二次曲線關系，光合速率隨著土壤含水量的增加呈先增加后減小的趨勢，當土壤含水量增加到大約12%～13%時，光合速率則出現(xiàn)了下降趨勢，而吳海卿等[19]認為土壤水分超過64%后，光合速率幾乎為等值變化,因此過度灌溉不利于春小麥的光合作用。但從春小麥的光合速率、子粒產(chǎn)量及水分利用效率來看，在荒漠綠洲區(qū)W4處理下的葉片凈光合速率和蒸騰速率高于其它處理，所形成的子粒產(chǎn)量、千粒重和水分利用效率(WUE)也最大。因此，W4處理是適宜該地區(qū)春小麥水生長的最佳灌溉量。而過度灌溉(如W5處理)不但抑制了春小麥的光合速率，不利于小麥子粒產(chǎn)量的形成，而且降低了春小麥的水分利用效率，導致了水資源的浪費。因此，在綠洲灌溉農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，應建立科學適當?shù)墓喔戎贫龋岣咦魑锏乃掷眯省?/p>

注：表中數(shù)據(jù)為3個灌水處理的平均值；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示P=0.05水平有顯著性差異。

Note： Data in table were the average value by three replications. In same column the data after marked the different lowercase letter indicated the significant differenc at theP=0.05 level.

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Effects of different irrigation quotas on photosynthetic characteristics and yield of spring wheat in desert oasis

MA Li1, SONG Dian-xing1, WANG Quan-jiu2,3

(1.KeylabofDisasterMonitoringandMechanismSimulatingofShaanxiProvince,BaojiUniversityofArtsandSciences,Baoji,Shaanxi721013,China； 2.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences,Yangling,Shaanxi712100,China；3.InstituteofWaterResources,Xi'anTechnologyUniversity,Xi'an,Shannxi710048,China)

Keywords:spring wheat; irrigation quota; photosynthetic characteristics; yield factor; WUE; desert oasis

Abstract：In order to define the effects of different irrigation quotas on photosynthetic characteristics and yield of spring wheat in desert oasis, through the field observation and experiment, has analyzed the effects of six different irrigation quotas on the leaf net photosynthetic rate, transpiration rate, daily change of stomatal conductivity and grain yield of spring wheat. The results showed that: Under high irrigation quotas (360 mm, 420 mm and 480 mm), the change curves of the spring wheat leaf net photosynthetic rate and transpiration rate were showed unimodal curve change, and no “noon break” phenomenon. But under the low irrigation quotas (0, 240 mm and 300 mm), the photosynthetic rate was showed bimodal curve, and existed a "lunch break" phenomenon. At the same time, the stomatal conductance by high irrigation quota treatments was greater than the low irrigation quota treatments. The relationship of soil water content on photosynthetic rate of spring wheat in whole growth period was showed the quadratic curve. The photosynthetic rate was reached the maximum critical value when the soil water content was increased to about 12% to 13%, and then it was declined. The leaf net photosynthetic rate, transpiration rate, grain yield, thousand grains weight and water use efficiency (WUE) total were the biggest under W4 treatment, it was the optimal irrigation amount for spring wheat growth in this areas. So, excessive irrigation was restrained the photosynthetic rate of spring wheat, caused the yield decreas, reduced the WUE and caused the waste of water resources.

文章編號：1000-7601(2016)03-0090-05

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.03.14

收稿日期：2015-07-30

基金項目：國家自然科學基金重點項目(91025018)；寶雞文理學院重點項目(ZK15054，ZK12052)

作者簡介：馬莉(1982—)，女，陜西延安人，講師，博士，主要從事土壤物理和農(nóng)業(yè)水土工程方面的研究。 E-mail:mali4166@163.com。

中圖分類號：S274.1; S512.1+2

文獻標志碼：A