20種鳶尾屬植物種子休眠與萌發(fā)響應(yīng)機(jī)制研究

朱 瑩， 宋 華， 張琮琦， 鄧 蓮， 安 暉， 張 蕾

(1.北京市植物園， 北京 100093； 2.北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心， 北京 100093)

鳶尾屬(IrisL.)是鳶尾科多年生草本植物，全世界約有225種，廣泛分布于北溫帶地區(qū)。中國有鳶尾屬植物58個種，主要分布在西南、西北和東北地區(qū)[1]。鳶尾屬植物不僅具有極高的觀賞價值，還具有較廣的生態(tài)適應(yīng)性，自然分布可從水邊濕地、沼澤地、高山草地到沙漠、半荒漠、沙質(zhì)草地或沙丘上，是今后干旱半干旱地區(qū)園林植物開發(fā)利用的潛力軍，具有廣闊的應(yīng)用前景[2]。播種繁殖是快速得到植物種苗的有效手段，但目前，國內(nèi)外普遍認(rèn)為鳶尾屬植物種子具有休眠現(xiàn)象，對鳶尾屬植物種子萌發(fā)特性的研究較少，且研究集中在探討其休眠原因和如何打破休眠方面[3-9]，對判定有無休眠的報道較少[10-11]，且有的報道互相矛盾，如溪蓀(I.sanguinea)的種子就有休眠和不休眠的報道[4,10]。近年，在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，有的鳶尾屬植物如紫苞鳶尾(I.ruthenica)和粗根鳶尾(I.tigridia)種子成熟散落后很快能萌發(fā)，當(dāng)年秋天就能長成幼苗。有的種類如黃菖蒲(I.pseudacorus)種子在果莢里碰上陰雨天就能萌發(fā)，有的種類如變色鳶尾(I.versicolorL.)和加拿大山鳶尾(I.setosassp.canadensis)清水浸泡2 d也能萌發(fā)。這與前人對鳶尾屬植物種子萌發(fā)的報道不太一致。為了進(jìn)一步探討鳶尾屬植物種子的萌發(fā)特性，本研究以20種鳶尾屬植物種子為材料進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，設(shè)定16個處理，記錄和測定初始萌發(fā)天數(shù)、萌發(fā)率、校正的萌發(fā)速率指數(shù)等指標(biāo)，以確定種子是否具有休眠特性并篩選出最適宜的萌發(fā)溫度，為今后鳶尾屬植物規(guī)?；敝程峁├碚撘罁?jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料包含了鳶尾屬5個亞屬5個組的20個種，具體名單及采集地點(diǎn)見表1。采集時期為蒴果變黃欲裂開時，果實(shí)采回后將種子取出陰干，選取籽粒飽滿的種子于4 ℃條件下儲藏備用。

表1 20種鳶尾屬植物種子信息

1.2 方 法

1.2.1種子千粒重測定

隨機(jī)選取1 000粒成熟飽滿的種子，萬分之一分析天平稱重，重復(fù)3次，求其平均值。

1.2.2種子活力測定

種子活力用TTC法進(jìn)行測定[12]。

1.2.3種子萌發(fā)試驗(yàn)

試驗(yàn)分2組進(jìn)行。第一組設(shè)8個溫度處理(不進(jìn)行冷層積處理)，其中恒溫4個，分別為30 ℃、25 ℃、20 ℃和15 ℃；變溫4個，分別為30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃，高溫12 h，低溫12 h。第二組先進(jìn)行冷層積處理60 d(4 ℃沙藏)，然后設(shè)8個溫度處理，溫度設(shè)置同第一組。每個處理均為12 h光照和12 h黑暗交替進(jìn)行。備用種子用清水浸泡48 h后，1%高錳酸鉀溶液消毒20 min，流水沖洗干凈后，整齊擺放在鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)。每個培養(yǎng)皿內(nèi)50粒種子，每個處理3次重復(fù)，放入不同溫度的培養(yǎng)箱進(jìn)行萌發(fā)。每組試驗(yàn)持續(xù)60 d，以胚根突破種皮判定為萌發(fā)。每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)數(shù)，記錄不同處理下萌發(fā)起始時間，繪制不同溫度處理下種子萌發(fā)的時間進(jìn)程曲線，計(jì)算萌發(fā)率和校正的萌發(fā)速率指數(shù)(CGRI)[13]，第一組處理30 d時統(tǒng)計(jì)一次萌發(fā)率。計(jì)算公式為：

萌發(fā)率(%)=(N/S)×100%；

CGRI=∑(n/D)/S。

式中，S為供試種子總數(shù)；N為萌發(fā)種子總數(shù)；D為各次計(jì)算萌發(fā)種子數(shù)的時間，n為第D次計(jì)數(shù)時的萌發(fā)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、曲線擬合及計(jì)算，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下鳶尾屬植物種子萌發(fā)的起始時間

鳶尾屬植物種子萌發(fā)起始時間種間差異較大(表2)，從2～49 d不等，有的種子處理60 d尚未萌發(fā)。未經(jīng)冷層積處理時，變色鳶尾、黃菖蒲等6個種的種子在7 d(含7 d)內(nèi)開始萌發(fā)，北陵鳶尾、單花鳶尾等5個種在14 d(含14 d)內(nèi)開始萌發(fā)，其中山鳶尾種子萌發(fā)最早，在25 ℃下4.67 d萌發(fā)。大苞鳶尾在所有處理下60 d內(nèi)未見萌發(fā)，其余8種在14 d后開始萌發(fā)。變溫處理對鳶尾屬植物種子萌發(fā)起始時間無明顯影響。

表2 不同處理下20種鳶尾屬植物種子萌發(fā)起始時間

冷層積處理對不同種類鳶尾屬植物的起始萌發(fā)時間影響不同，能顯著縮短北陵鳶尾、單花鳶尾、燕子花、野鳶尾、玉蟬花和紫苞鳶尾等7個種的萌發(fā)起始時間，對變色鳶尾、黃菖蒲及金脈鳶尾等7個種在特定溫度處理下(主要為低溫或變溫)也能顯著縮短萌發(fā)起始時間。對矮鳶尾、囊花鳶尾、細(xì)葉鳶尾、馬藺和喜鹽鳶尾則沒有影響。

2.2 不同處理下鳶尾屬植物種子萌發(fā)的時間進(jìn)程

種子的萌發(fā)時間進(jìn)程曲線能較好地反映不同種子、不同處理?xiàng)l件下種子批萌發(fā)進(jìn)程[13]。曲線越靠左、上升越快表示種子萌發(fā)啟動越早、整齊度越高。從圖版Ⅰ和圖版Ⅱ可以看出，未經(jīng)冷層積處理，在一定的溫度條件下，北陵鳶尾、變色鳶尾、單花鳶尾等9個種的種子群體中，少數(shù)種子萌發(fā)較早(3～11 d)，然后大多數(shù)種子陸續(xù)地迅速萌發(fā)，最后相當(dāng)少的萌發(fā)個體出現(xiàn)，萌發(fā)曲線類似于非休眠的作物種子[14]。處理30 d時，9個種的最高萌發(fā)率大于80%(表3)，結(jié)合Baskin等[15]和吳海波等[16]對種子休眠的分類及定義，可判定這9個種的種子沒有休眠。冷層積處理對北陵鳶尾、變色鳶尾及單花鳶尾等7個種的種子萌發(fā)時間進(jìn)程曲線有不同程度的促進(jìn)作用，但對鳶尾(I.tectorum)的萌發(fā)沒有促進(jìn)作用。

表3 不同處理下20種鳶尾屬植物種子處理第30天萌發(fā)率

注：A～J分別為矮鳶尾、北陵鳶尾、變色鳶尾、大苞鳶尾、單花鳶尾、黃菖蒲、金脈鳶尾、馬藺、囊花鳶尾、山鳶尾；a為未經(jīng)冷層積處理；b為冷層積處理60 d。

注：K～T分別為西南鳶尾、溪蓀、喜鹽鳶尾、細(xì)葉鳶尾、燕子花、野鳶尾、玉蟬花、鳶尾、中亞鳶尾、紫苞鳶尾；a為未經(jīng)冷層積處理；b為冷層積處理60 d。

矮鳶尾、大苞鳶尾及囊花鳶尾等11個種的種子萌發(fā)時間進(jìn)程曲線與上述9種鳶尾屬植物不同，其共同特點(diǎn)是在未經(jīng)冷層積處理?xiàng)l件下，曲線上升較為緩慢甚至為平直線，30 d時萌發(fā)率仍較低(<80%)，可判定為種子具有休眠特性，但休眠程度不同。

山鳶尾萌發(fā)時間進(jìn)程曲線較非休眠種類的緩慢，30 ℃/20 ℃處理30 d最高萌發(fā)率能達(dá)到67.33%，之后曲線趨近平緩，但冷層積處理后種子能在更多的溫度條件下迅速萌發(fā)，說明山鳶尾有比較淺的休眠，冷層積60 d即能有效打破休眠，休眠類型為低度生理休眠。

喜鹽鳶尾在處理11 d時開始萌發(fā)，且在多個溫度條件下曲線緩慢上升，在處理30 d時最高萌發(fā)率達(dá)到56.67%，之后繼續(xù)萌發(fā)，25 ℃/15 ℃處理60 d時最高萌發(fā)率能達(dá)到83.33%。冷層積處理對喜鹽鳶尾種子萌發(fā)沒有促進(jìn)作用，甚至使曲線上升變緩。說明喜鹽鳶尾可能存在形態(tài)休眠，只需要適宜的溫度讓胚完成生長就能萌發(fā)，達(dá)到一個較高的萌發(fā)率。因其不能在30 d內(nèi)有效萌發(fā)，可能還存在生理休眠，休眠類型可能為形態(tài)生理休眠。

矮鳶尾種子在30 ℃/20 ℃和25 ℃下，30 d后種子開始萌發(fā)，曲線較快上升，60 d時萌發(fā)率86.67%。囊花鳶尾萌發(fā)時間進(jìn)程曲線類似于矮鳶尾，20 ℃和25 ℃下分別處理21 d和30 d種子開始萌發(fā)，60 d萌發(fā)率分別為85.83%和88.33%。冷層積處理也未能有效改善二者的萌發(fā)時間進(jìn)程曲線。種子充分吸水后，在30 ℃/20 ℃、25 ℃和20 ℃的濕潤條件下可以起到暖層積的作用。說明二者具有較淺的休眠，且暖層積對打破休眠有效，冷層積無效，休眠類型可能是淺生理休眠或者較淺的形態(tài)生理休眠。

金脈鳶尾、西南鳶尾和燕子花經(jīng)冷層積處理后，種子能夠在一定溫度條件下快速萌發(fā)，萌發(fā)曲線類似于非休眠種子，且能達(dá)到較高的萌發(fā)率。說明冷層積60 d能夠有效打破這3個種的種子休眠，種子休眠類型為中度生理休眠[17]。

細(xì)葉鳶尾、馬藺和中亞鳶尾曲線非常緩慢，60 d時仍然處于較低位置。大苞鳶尾種子在所有處理?xiàng)l件下曲線基本為直線，處理60 d最高萌發(fā)率僅為4.44%。暖層積和冷層積60 d均未能有效打破此4種鳶尾屬植物的休眠，說明這4個種的休眠較深，休眠類型可能是較深的形態(tài)生理休眠，也可能是深度生理休眠。

以上分析表明，鳶尾屬植物種子萌發(fā)特性種間差異較大，一部分種類種子不休眠，一部分種類種子休眠，種子休眠的深淺和打破休眠的方式也各有不同。

2.3 不同處理下鳶尾屬植物種子的萌發(fā)率

從表4可以看出，種子非休眠的9種鳶尾屬植物和具有淺休眠的4種鳶尾屬植物未經(jīng)冷層積處理，在25 ℃、20 ℃或30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃條件下都有較高的萌發(fā)率，說明這4個溫度條件適宜大多數(shù)非休眠或具有淺休眠的鳶尾屬植物種子萌發(fā)。但種間適宜的萌發(fā)溫度有差異，有的種類萌發(fā)溫度范圍較寬，在多個溫度條件下都能取得較高的萌發(fā)率，如野鳶尾和鳶尾(I.tectorum)在3個恒溫與2個變溫處理下均能取得較高的萌發(fā)率。有的種類萌發(fā)溫度范圍較窄，僅在特定溫度條件下萌發(fā)較好，如變色鳶尾僅在30 ℃/20 ℃下萌發(fā)率較高，黃菖蒲僅在3個變溫條件下萌發(fā)率較高。冷層積處理后，鳶尾(I.tectorum)取得較高萌發(fā)率的溫度范圍變窄，僅在25 ℃和25 ℃/15 ℃下有較高萌發(fā)率，其余非休眠的8個種取得較高萌發(fā)率的溫度范圍都有不同程度增加，如單花鳶尾和紫苞鳶尾在所有溫度條件下萌發(fā)率都能達(dá)到80%以上。對具有淺休眠的4種鳶尾屬植物來說，冷層積處理的影響是不同的，顯著降低了矮鳶尾和喜鹽鳶尾的萌發(fā)率，但提高了山鳶尾的萌發(fā)率。

表4 不同處理下20種鳶尾屬植物種子第60天萌發(fā)率

金脈鳶尾、西南鳶尾和燕子花冷層積處理后變溫條件利于種子萌發(fā)，25 ℃/15 ℃條件下3個種的萌發(fā)率均為最高。

馬藺種子在30 ℃/20 ℃下無論冷層積與否均能取得相對較高的萌發(fā)率(45.33%和47.33%)，細(xì)葉鳶尾冷層積處理后25 ℃/15 ℃下萌發(fā)率能達(dá)到68.87%。

以上分析表明，非休眠、淺休眠和中度生理休眠的鳶尾屬植物種子萌發(fā)率較高的處理溫度為25 ℃、20 ℃或30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃，其中25 ℃/15 ℃處理下大部分種類的種子具有較高萌發(fā)率。

2.4 不同處理下鳶尾屬植物種子的CGRI

生產(chǎn)實(shí)踐中不僅要種子萌發(fā)率高，還需要萌發(fā)迅速整齊，即萌發(fā)速率也要求高。反映種子萌發(fā)速率的指標(biāo)較多，其中CGRI不容易受到種子批中未萌發(fā)種子的影響，能較好地反映一批種子萌發(fā)速度的快慢[13]。CGRI數(shù)值越大，表明萌發(fā)速率越快。從表5可以看出，未經(jīng)冷層積處理的9種非休眠鳶尾屬植物不同溫度條件下CGRI值變化較大，最大值一般出現(xiàn)在25 ℃、20 ℃、30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃條件下。其中玉蟬花萌發(fā)最快，25 ℃/15 ℃下，CGRI值能達(dá)到0.138。冷層積處理后，在所有的溫度條件下，鳶尾(I.tectorum)的CGRI值變化與萌發(fā)率變化基本一致。另外8個種在30 ℃條件下CGRI值變化趨勢不一致，其余溫度條件下除15 ℃的野鳶尾外，CGRI值均得到顯著提高，最高值為25 ℃下的玉蟬花(0.228)，這說明冷層積能有效提高絕大部分種子非休眠的鳶尾屬植物種子的萌發(fā)速率。

表5 不同處理下20種鳶尾屬植物種子第60天校正的萌發(fā)速率指數(shù)

矮鳶尾、囊花鳶尾、山鳶尾和喜鹽鳶尾4個具有淺休眠特性的鳶尾屬植物在未經(jīng)冷層積處理下CGRI值較低，最大值出現(xiàn)在25 ℃、20 ℃、30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃條件下。冷層積處理僅能使山鳶尾的CGRI值顯著提高，最大值能達(dá)到0.209。

金脈鳶尾、西南鳶尾和燕子花未經(jīng)冷層積處理CGRI值極低或?yàn)?，冷層積處理后25 ℃/15 ℃條件下CGRI值最高，最大值能達(dá)到0.108(西南鳶尾)。

大苞鳶尾、馬藺等4種具有深度休眠的鳶尾屬植物在所有處理下CGRI值都極低或者為0。

以上分析表明，非休眠、淺休眠和中度生理休眠的鳶尾屬植物種子萌發(fā)較快的處理溫度為25 ℃、20 ℃或30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃。

3 討 論

3.1 鳶尾屬植物種子休眠及休眠類型的判定

種子休眠是一個非常復(fù)雜的生理現(xiàn)象，其研究雖已取得了一定的進(jìn)展，但仍被認(rèn)為是種子生物學(xué)領(lǐng)域中了解最少的現(xiàn)象之一。目前，要對種子休眠進(jìn)行準(zhǔn)確地描述或定義比較困難，因?yàn)槿狈饬啃菝哚尫诺臉?biāo)記(通常用萌發(fā)率來表示)。對于單粒種子而言，萌發(fā)是一種全或無的事件；而種子批則表現(xiàn)出不同的休眠程度[18]，因此，判斷種子批的休眠就比較困難。種子休眠的分類方案也有多種，目前，Baskin的二叉式檢索表是迄今為止出版最全面的種子休眠分類系統(tǒng)：休眠分為生理休眠(PD)、形態(tài)休眠(MD)、形態(tài)生理休眠(MPD)、物理休眠(PY)和組合休眠(PY+PD)，不同的休眠類型有不同的判定標(biāo)準(zhǔn)，其中PD和MPD下又劃分為不同等級[15-17]。種子在30 d內(nèi)能夠有效萌發(fā)(萌發(fā)率>80%)為非休眠，在30 d內(nèi)不能有效萌發(fā)即為休眠[15-16]。本研究表明，鳶尾屬植物種子萌發(fā)特性種間差異較大，在供試的20種鳶尾屬植物中，45%的種類非休眠，55%的種類有不同程度的休眠。北陵鳶尾、單花鳶尾等9個種在一定的溫度條件下14 d內(nèi)開始萌發(fā)，然后迅速萌發(fā)并于30 d內(nèi)萌發(fā)率>80%，判定為種子非休眠，這與刁曉華等[10]對溪蓀和盧明艷等[11]對野鳶尾的研究結(jié)果一致，但與刁曉華等[10]對黃菖蒲、盧明艷等[4，19]對溪蓀、路覃坦等[3，4，10]對玉蟬花、古力尼哥·塔依爾等[5]對紫苞鳶尾的研究結(jié)果不同，這可能與試驗(yàn)溫度范圍過窄[3，10]、采摘時間過早[4]、種子樣本量少[3]及休眠的判定條件[5]有關(guān)。不同種類的鳶尾屬植物種子萌發(fā)的適宜溫度不一致，有的種類僅能在變溫條件下快速萌發(fā)，如黃菖蒲。如果試驗(yàn)僅設(shè)定一個恒定溫度，那就有可能導(dǎo)致種子萌發(fā)率偏低。種子提早采收有時可避免硬實(shí)種皮的形成或化學(xué)抑制物質(zhì)的大量產(chǎn)生，降低種子的休眠程度，但提早采收的種子可能不萌發(fā)或萌發(fā)率偏低[20]。鳶尾屬植物種子成熟后果皮開裂易種子散落，為避免種子流失常導(dǎo)致采摘時間過早，尤其是采自野外的種子，由于條件所限，更有可能導(dǎo)致采摘時間不當(dāng)。根據(jù)Baskin等[15]最新的休眠判定標(biāo)準(zhǔn)，在適宜的萌發(fā)條件下，30 d內(nèi)有效萌發(fā)即可視為非休眠，有的研究沒有根據(jù)此標(biāo)準(zhǔn)來判定，如紫苞鳶尾種子處理28 d萌發(fā)率為82.2%，仍被判定為存在休眠現(xiàn)象[5]。也有的研究僅表明最佳萌發(fā)溫度，未指出種子休眠與否，如單花鳶尾和矮紫苞鳶尾(I.ruthenicavar.nanaMaxim，現(xiàn)并為紫苞鳶尾)在25 ℃下萌發(fā)率分別為81.65%和83.3%[21]。

在具有休眠特性的11種鳶尾屬植物中，休眠類型也不盡相同。其中山鳶尾、金脈鳶尾、西南鳶尾和燕子花冷層積處理60 d能有效打破休眠，使種子迅速萌發(fā)，可以判定為生理休眠，與路覃坦等[22]研究結(jié)果較一致。山鳶尾休眠程度較淺，可能為低度生理休眠，其余3種休眠程度較山鳶尾深，為中度生理休眠。矮鳶尾和囊花鳶尾具有較淺的休眠，且暖層積對打破休眠有效，冷層積無效，二者都不能在30 d內(nèi)有效萌發(fā)，可能還存在生理休眠，休眠類型可能為形態(tài)生理休眠(MPD)或者低度生理休眠。喜鹽鳶尾具有較淺的休眠，冷層積處理對種子萌發(fā)起抑制作用，用不同濃度的赤霉素(GA3)、6-芐基腺嘌呤(6-BA)和激動素(KT)處理也未能有效打破休眠(未發(fā)表)，休眠類型可能為形態(tài)生理休眠(MPD)。

馬藺、細(xì)葉鳶尾、中亞鳶尾和大苞鳶尾萌發(fā)率較低或者極低，甚至為0，冷層積60 d未能有效打破休眠，休眠程度較深，與王永春等[23]對馬藺的研究結(jié)果一致。用不同濃度的GA3、6-BA和KT對馬藺、中亞鳶尾和大苞鳶尾進(jìn)行處理(未發(fā)表)，也未能有效打破休眠。這說明激素和冷層積60 d均不能有效打破休眠，休眠類型可能是較深的形態(tài)生理休眠(MPD)，也可能是深度生理休眠(PD)，具體類型還需要進(jìn)一步研究。

3.2 冷層積處理對鳶尾屬植物種子萌發(fā)的影響

冷層積處理是打破種子休眠的方式之一，2～3個月的冷層積可打破中度生理休眠，3～4個月的冷層積可以打破深度生理休眠。冷層積或者冷層積與暖層積結(jié)合能打破不同層次的形態(tài)生理休眠[17]。本試驗(yàn)中，冷層積60 d能夠打破山鳶尾、金脈鳶尾、西南鳶尾和燕子花等4個種的種子休眠，對其余7個種無效，有的種類甚至抑制種子萌發(fā)，如矮鳶尾、喜鹽鳶尾和馬藺。這可能是冷層積時間不夠長或者是需要與暖層積結(jié)合才能有效打破休眠。冷層積對沒有休眠的鳶尾屬植物種子萌發(fā)也有一定影響。本試驗(yàn)中，冷層積抑制了鳶尾(I.tectorum)的萌發(fā)，但對其余8個種的萌發(fā)有不同程度的促進(jìn)作用。冷層積對萌發(fā)率的影響主要體現(xiàn)在較低溫度(15 ℃、20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃)和較高溫度(30 ℃)下，在上述溫度下能顯著提高萌發(fā)率。冷層積對萌發(fā)速率的影響主要體現(xiàn)在除30 ℃外的溫度處理下，冷層積能使萌發(fā)速率顯著提高(僅15 ℃處理下的野鳶尾例外)。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，對大部分非休眠的鳶尾屬植物種子可通過冷層積處理來提高萌發(fā)速率。

3.3 不同溫度對鳶尾屬植物種子萌發(fā)的影響

溫度既能影響種子的發(fā)芽能力，又能影響種子的萌發(fā)百分率。每種種子都能在一個特征性的限定溫度內(nèi)萌發(fā)[14]。溫度過高或過低都不利于種子的萌發(fā)。試驗(yàn)表明，對非休眠鳶尾屬植物種子萌發(fā)比較有利的萌發(fā)溫度為25 ℃、20 ℃或30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃，不同的種類對溫度又有不同的要求，其中25 ℃/15 ℃能滿足更多種鳶尾屬植物的種子萌發(fā)，其次為30 ℃/20 ℃。在25 ℃或20 ℃下能取得較高萌發(fā)率的種類，在25 ℃/15 ℃或者30 ℃/20 ℃下也能取得較高的萌發(fā)率。30 ℃處理降低了所有供試種子的萌發(fā)率，且種子容易發(fā)霉。15 ℃、20 ℃/10 ℃處理下少數(shù)種類有較高的萌發(fā)率和萌發(fā)速率。15 ℃/8 ℃處理下僅北陵鳶尾萌發(fā)率較高，但萌發(fā)速率較低。說明30 ℃和15 ℃/8 ℃不適宜鳶尾屬種子的萌發(fā)。對具有中淺休眠的鳶尾屬植物來說，最適宜的溫度范圍是恒溫25 ℃、20 ℃或變溫30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃。囊花鳶尾和矮鳶尾較適宜恒溫條件，其余5種較適宜變溫條件。

綜合各項(xiàng)指標(biāo)，篩選出最適宜非休眠和具有中淺度休眠的16種鳶尾屬植物的萌發(fā)溫度如下：5個種不適宜冷層積，最適萌發(fā)溫度分別為25 ℃(矮鳶尾、鳶尾、紫苞鳶尾)、20 ℃(囊花鳶尾)和25 ℃/15 ℃(喜鹽鳶尾)。11個種適宜冷層積60 d，最適萌發(fā)溫度為30 ℃/20 ℃(山鳶尾)、25 ℃/15 ℃(北陵鳶尾、變色鳶尾、金脈鳶尾、西南鳶尾、燕子花)、25 ℃(紫苞鳶尾)、20 ℃(單花鳶尾)。4種鳶尾屬植物在多個溫度下都能又好又快的萌發(fā)，如黃菖蒲與溪蓀在20 ℃和25 ℃/15 ℃下、野鳶尾在25 ℃和25 ℃/15 ℃下、玉蟬花在25 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃下都能達(dá)到較高的萌發(fā)率和萌發(fā)速率。對具有深度休眠的4種鳶尾屬植物來說，雖然未能有效打破休眠，但馬藺在30 ℃/20 ℃下萌發(fā)率可達(dá)45.33%，細(xì)葉鳶尾在冷層積60 d 25 ℃/15 ℃下萌發(fā)率可達(dá)68.87%，在種子量足夠大的情況下可以推薦用于生產(chǎn)中，但中亞鳶尾和大苞鳶尾還需要進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

鳶尾屬植物種子萌發(fā)特性種間差異很大，部分種類種子不休眠，30 d內(nèi)萌發(fā)率可達(dá)80%以上。部分種類種子具有休眠特性，休眠類型和深淺程度不一，打破休眠的方式也不一樣。暖層積能打破矮鳶尾和囊花鳶尾的休眠，冷層積60 d能打破山鳶尾、西南鳶尾、金脈鳶尾和燕子花的休眠。冷層積60 d能提高絕大部分非休眠鳶尾屬植物種子的萌發(fā)速率，但降低了鳶尾(I.tectorum)的萌發(fā)速率。16種非休眠和具有中淺度休眠的鳶尾屬植物中，5個種不適宜冷層積60 d，最適萌發(fā)溫度分別為25 ℃、20 ℃或25 ℃/15 ℃，11個種適宜冷層積60 d，最適萌發(fā)溫度分別為30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃、25 ℃或20 ℃。不同的種有其最適宜的特定溫度，但25 ℃/15 ℃是一個適宜絕大多數(shù)鳶尾屬植物種子萌發(fā)的溫度。