土壤水含量變化對(duì)農(nóng)田系統(tǒng)CO2凈排放影響的實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)展

何 萌，秦天玲，于志磊，萬(wàn) 盛

(中國(guó)水利水電科學(xué)研究院，流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100038)

0 引 言

在全球氣候變化的背景下，氣候變暖和水分時(shí)空分布不均成為環(huán)境焦點(diǎn)問(wèn)題。根據(jù)政府氣候變化專(zhuān)業(yè)委員會(huì)[1]最新發(fā)布的第五次評(píng)估報(bào)告(AR5)得出明確結(jié)論，95%以上的溫室效應(yīng)主要是由于溫室氣體排放造成的(包含其他人類(lèi)活動(dòng)造成的部分)。其中溫室氣體CO2對(duì)全球變暖的貢獻(xiàn)率比其他氣體都高，在2011年達(dá)到70%，且在過(guò)去的100年間，大氣CO2濃度增加了近25%[2]。研究顯示大氣CO2濃度、全球碳循環(huán)以及全球氣候會(huì)隨著土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、土壤呼吸和作物呼吸的微小變化而發(fā)生巨大的變化。水資源分布狀況與土地資源的不匹配早已成為我國(guó)的基本國(guó)情[3]，總體上呈“南澇北旱”態(tài)勢(shì)，“北澇南旱”也時(shí)有發(fā)生，區(qū)域性缺水問(wèn)題較為普遍。農(nóng)田系統(tǒng)作為反映水碳關(guān)系的最直接場(chǎng)所，農(nóng)田作物等一系列生理指標(biāo)均與土壤含水量多少有著密切的關(guān)系，水分的多少將影響著C在農(nóng)田系統(tǒng)中的循環(huán)過(guò)程，涵蓋“CO2吸收”和“CO2排放”過(guò)程，通過(guò)控制灌溉水量以提高土壤和作物有機(jī)碳儲(chǔ)量、減少農(nóng)田系統(tǒng)的CO2排放對(duì)減緩大氣CO2濃度升高具有重要意義。

現(xiàn)有研究成果顯示，在輪種制度、耕作方式、還田模式以及覆膜措施等通過(guò)調(diào)控溫度來(lái)控制CO2排放方面已經(jīng)做出了大量的研究成果。而較少的關(guān)注土壤水含量變化對(duì)CO2排放的影響。筆者根據(jù)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)數(shù)據(jù)資料，綜合分析當(dāng)前農(nóng)田系統(tǒng)下土壤含水量變化對(duì)CO2凈排放的影響的研究進(jìn)展，并對(duì)CO2凈排放涉及的各個(gè)過(guò)程，如作物呼吸、土壤微生物呼吸、及作物吸收CO2等過(guò)程進(jìn)行分析討論，同時(shí)概括了不同水分來(lái)源對(duì)CO2凈排放的影響，并指出了研究中的不足和今后發(fā)展的研究方向。

1 土壤水含量變化對(duì)“CO2排放”的影響

水分的供應(yīng)狀況作為作物“CO2排放”和“CO2吸收”等過(guò)程的重要影響因子之一，在分析研究其本身規(guī)律及其對(duì)作物碳循環(huán)過(guò)程造成的影響具有更加重要的意義。在農(nóng)田系統(tǒng)下，作物的“CO2排放”過(guò)程的研究主要集中在作物自養(yǎng)呼吸和土壤微生物呼吸上[4,5]，土壤水變化對(duì)其的影響也從以上兩方面進(jìn)行分析，同時(shí)從降水、灌溉和地下水3種主要的土壤含水量補(bǔ)給來(lái)源對(duì)土壤呼吸作用的影響研究進(jìn)行整理。

1.1 土壤水含量變化對(duì)作物呼吸的影響

作物呼吸的研究包括作物的主要器官根、莖、葉呼吸作用以及作物作為整體的呼吸作用。而水分脅迫下影響作物呼吸代謝途徑的研究相對(duì)較少，研究主要集中于土壤含水量變化與作物根系呼吸的關(guān)系上。具體分述如下：

(1)對(duì)作物根呼吸的影響。根系為作物吸收土壤含水量的主要器官，可直接感應(yīng)到土壤含水量的變化狀況。從Passioura(1981年)[6]首次明確根呼吸速率要比地上部分高得多，有關(guān)作物根呼吸作用逐漸成為研究熱點(diǎn)，后續(xù)的研究成果顯示，對(duì)于不同種作物根呼吸的耗碳量占光合作用固定碳量的1/4～2/3[7-9]。

土壤含水量變化對(duì)作物根呼吸的影響實(shí)驗(yàn)研究主要集中于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)尺度。研究者大多采用盆栽法研究水分虧缺對(duì)作物根呼吸作用的影響[10,11]，不同品種的小麥采用不同方式應(yīng)對(duì)土壤含水量虧缺狀況，一是通過(guò)增強(qiáng)根系吸收能力減緩水分脅迫的程度，二是通過(guò)抑制根系代謝活性以適應(yīng)干旱環(huán)境。大量研究顯示根系生物量在土壤水含量變化對(duì)根呼吸的影響中起到較大作用，明確了土壤含水量與根系生物量呈顯著相關(guān)性[12-15]。侯曉林等人(2007年)[11]的研究得到了與上述觀點(diǎn)相同的結(jié)論，從土壤濕潤(rùn)或中度干旱條件到土壤含水量虧缺的狀態(tài)，作物根系生物量增加以增大吸水量，同時(shí)造成龐大的根系耗碳量過(guò)多從而影響地上部分的生物學(xué)產(chǎn)量。適度限量供水所形成的合理根系，將有利于提高水分利用效率和產(chǎn)量，這對(duì)干旱半干旱地區(qū)作物的提高尤其重要。

(2)對(duì)作物莖、葉呼吸作用的影響。相比作物根系呼吸作用的研究，作物莖、葉呼吸作用的研究雖然較少，但已有研究指出水分虧缺下作物的根、莖、葉呼吸速率變化響應(yīng)模式不同[16]。小麥葉片呼吸總的變化在水分虧缺初期表現(xiàn)為呼吸速率升高，隨著水分虧缺程度加深，呼吸又降低下來(lái)；而根呼吸速率變化模式從脅迫開(kāi)始即呈現(xiàn)指數(shù)式下降。同時(shí)作物主要器官的年齡是影響研究的另一重要因素[17,18]，在土壤含水量輕度虧缺時(shí)，2～3周齡小麥幼苗呼吸速率增加20%；而對(duì)一些作物成熟葉片的呼吸速率則無(wú)明顯改變。

(3)對(duì)作物整體呼吸作用的影響。作物整體的呼吸作用對(duì)水分脅迫響應(yīng)的研究還未形成較為統(tǒng)一的定論性研究成果，可能由于主要器官莖、葉呼吸作用研究的欠缺，致使在水分脅迫下，作物呼吸作用整體性的機(jī)理仍不清晰，同時(shí)還存在研究對(duì)象過(guò)于寬泛并不集中，水分脅迫的處理范圍也沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)等一系列實(shí)驗(yàn)研究缺陷。劉丹(1990年)[19]總結(jié)了作物整體的呼吸作用對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的模式，共分為4種，由于作物的暗呼吸作用模式、機(jī)理以及這些變化與作物在水分脅迫下生存的關(guān)系等不十分清楚，并未得到較為一致的研究結(jié)果。 而對(duì)于水淹脅迫研究表明，水分過(guò)多主要是阻礙了氣體擴(kuò)散，O2擴(kuò)散的限制是淹水條件下影響作物呼吸最大的環(huán)境因素[20]。同時(shí)有限的CO2氣體擴(kuò)散會(huì)導(dǎo)致固碳率降低，并對(duì)作物生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中產(chǎn)生不利影響[21]。

1.2 土壤水含量變化對(duì)土壤微生物呼吸的影響

根據(jù)土壤水含量分為水分虧缺、水分適宜和水分過(guò)多3個(gè)狀態(tài)，土壤水含量變化對(duì)土壤微生物的影響則相應(yīng)存在3個(gè)過(guò)程。①土壤含水量很低時(shí)，微生物生命活動(dòng)受到抑制[22]，其呼吸量很低；此時(shí)降雨將會(huì)使土壤微生物產(chǎn)生“Birch效應(yīng)”[23-29]，土壤水含量增加將誘發(fā)土壤微生物數(shù)量和活性激增，致使CO2釋放量在降水后瞬時(shí)增加[30]，且降雨前的土壤含水量越低，土壤微生物的“Birch 效應(yīng)”越劇烈，但這樣的激增效應(yīng)并不會(huì)持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間[31]。②水分條件較適宜時(shí)，土壤微生物活性較強(qiáng)，呼吸也較強(qiáng)，土壤CO2凈排放量也隨之增長(zhǎng)，當(dāng)土壤含水量處于最優(yōu)含水量時(shí)[32]，土壤呼吸會(huì)受到溫度等其他因素脅迫的影響。③當(dāng)土壤含水量超過(guò)某一閾值時(shí)，水分會(huì)充滿土壤空隙，阻礙底物和O2、CO2等氣體的傳輸，抑制了微生物的呼吸，從而達(dá)到抑制土壤呼吸的作用[33-36]。

土壤水含量變化對(duì)土壤微生物呼吸的影響的研究還涉及對(duì)土壤的理化性質(zhì)[37]、土壤類(lèi)型[38]、微生物類(lèi)型[39]以及土壤微生物存在的位置[40]等方面的研究。

1.3 不同水分來(lái)源對(duì)土壤呼吸的影響

降水、灌溉和地下水是土壤水含量的主要補(bǔ)給來(lái)源形式，三者對(duì)土壤呼吸作用均具有影響。地下水對(duì)土壤呼吸的影響途徑取決于地下水埋深[41,42]，但可能由于近年來(lái)地下水水位下降過(guò)快，這方面的研究成果相對(duì)較少。同時(shí)在靳虎甲等人[43](2012年)和王艷華等人[44](2015年)的研究中均認(rèn)為，表層土壤含水量對(duì)土壤呼吸的影響大于深層土壤。改變表層土壤含水量的方式包括降水和灌溉，一為自然條件，二為人為因素。

(1)降水對(duì)土壤呼吸的影響。降水(尤其是降雨)事件對(duì)土壤呼吸的影響是顯著的[22]。土壤含水量不僅作為土壤呼吸的重要基質(zhì)載體以促進(jìn)根系生長(zhǎng)及根對(duì)離子的吸收[45,46]，同時(shí)促進(jìn)地上的有機(jī)殘?bào)w向地下運(yùn)輸[25,47,48]，還對(duì)地下生物化學(xué)過(guò)程起到重要的調(diào)控作用[49]。

研究顯示，降雨量、降雨強(qiáng)度[50]和降雨格局會(huì)對(duì)土壤呼吸造成影響[51]，而降雨前的土壤自身的水分狀況與土壤呼吸有著更為密切的關(guān)系[51,52]，表現(xiàn)在兩方面(見(jiàn)表1)，降雨能激發(fā)干燥土壤的呼吸[53]，而抑制潮濕土壤的呼吸[54]。已有研究證明，降雨激發(fā)的土壤呼吸增量與土壤干燥時(shí)間成正比[55,56]，且與雨前土壤呼吸速率成反比[26]。

表1 土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)兩方面的參考文獻(xiàn)整理

(2)灌溉對(duì)土壤呼吸的影響。人為因素對(duì)土壤含水量的處理是基于調(diào)控不同的灌溉制度。有研究顯示，灌溉方式、灌水量、灌水頻率、灌溉水質(zhì)以及灌溉本身均對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生重要影響[64]。但調(diào)節(jié)灌溉制度與土壤CO2凈排放量之間的研究，目前集中于調(diào)控單個(gè)影響因子來(lái)改變土壤含水量含量，進(jìn)而影響作物的生長(zhǎng)及產(chǎn)量(見(jiàn)表2)。

表2 灌溉制度對(duì)土壤呼吸的影響參考文獻(xiàn)整理

從表2可以看出，研究并未直接對(duì)不同灌溉方式對(duì)土壤含水量的影響進(jìn)行探討。全面灌溉(地面灌溉和噴灌)和局部灌溉(微噴灌、滴灌等)等不同類(lèi)型的灌溉方式，對(duì)水分處理都將起到比較大的影響[64]，而研究成果相對(duì)較少。

2 土壤水含量變化對(duì)“CO2吸收”的影響

“CO2吸收”的過(guò)程是獲取碳的途徑，主要來(lái)源于作物進(jìn)行光合作用。已有研究發(fā)現(xiàn)，高溫和干旱環(huán)境條件會(huì)顯著降低生態(tài)系統(tǒng)的光合生產(chǎn)力。土壤水變化對(duì)“CO2吸收”的影響實(shí)驗(yàn)研究集中于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)和大田實(shí)驗(yàn)。兩種尺度下的研究結(jié)果均表明，作物受到水分虧缺脅迫和水淹脅迫時(shí)，都表現(xiàn)為光合速率下降(見(jiàn)表3)。

關(guān)于土壤含水量變化對(duì)光合特性的響應(yīng)關(guān)系研究也相應(yīng)得到了開(kāi)展，一些研究者[74,75]認(rèn)為，土壤含水量適宜時(shí)光合速率日變化呈“單峰型”曲線，水分脅迫時(shí)光合速率日變化呈“雙峰型”曲線。但也有研究表明，無(wú)論土壤含水量狀況適宜或脅迫，隨著生育階段的不同，光合速率日變化有時(shí)呈“單峰型”曲線，有時(shí)呈“雙峰型”曲線[76]，尚未定論。

3 土壤水含量變化對(duì)CO2凈排放量的影響

在農(nóng)田系統(tǒng)下，由水分處理控制實(shí)驗(yàn)所引起的土壤水含量變化與CO2凈排放量的影響的研究相對(duì)較少，結(jié)論比較零散，同時(shí)也并未形成一些合理的農(nóng)業(yè)措施管理意見(jiàn)。由于目前研究主要集中于溫度作為CO2凈排放量的主導(dǎo)控制因素，對(duì)土壤含水量因素造成的影響研究比較欠缺。

表3 土壤水含量變化對(duì)“CO2吸收”的影響參考文獻(xiàn)整理

一些較早的農(nóng)田實(shí)驗(yàn)研究認(rèn)識(shí)到土壤含水量是作為作物氣孔開(kāi)啟程度的決定因素。在楊曉光等人[77](1998年)和郭家選等人[78](2006年)的研究中顯示在農(nóng)田灌溉后由于作物氣孔增大致使CO2濃度差的升高，碳匯能力得到提升。而其中的內(nèi)在機(jī)理研究表明土壤含水量狀況是通過(guò)影響光飽和點(diǎn)的范圍而對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響CO2凈排放狀況[79]。隨后的研究更加明確的將水分設(shè)置為CO2凈排放的限制因子，從不同的角度進(jìn)行水分處理用以研究土壤水含量變化對(duì)CO2凈排放量的影響。

在區(qū)域尺度上的研究主要集中于干濕季節(jié)的CO2凈排放特征，結(jié)論顯示濕季相比旱季的日變化CO2凈排放波動(dòng)更大，CO2的凈排放則主要集中在旱季、干濕季的交換過(guò)度季節(jié)，這可以解釋為碳的吸收主要發(fā)生在雨季，隨著極端氣候干旱的出現(xiàn)，區(qū)域范圍內(nèi)的碳儲(chǔ)存呈下降趨勢(shì)，相對(duì)碳的排放則成增加趨勢(shì)。特別地，S. F. Smith 等人(2014年)的研究對(duì)比了灌溉管理農(nóng)田和干旱農(nóng)田，經(jīng)過(guò)灌溉管理的農(nóng)田CO2凈排放量相對(duì)較高。

4 未來(lái)發(fā)展態(tài)勢(shì)

綜合上述對(duì)已有研究成果顯示，為滿足不同時(shí)期的研究需求，農(nóng)田系統(tǒng)下土壤含水量變化對(duì)CO2凈排放量的影響研究已呈現(xiàn)出多元化發(fā)展。但在全球氣候變化的背景下，已有的研究成果不能滿足現(xiàn)階段的研究需求，有待于進(jìn)一步研究，具體如下：

(1)作物莖、葉和作物整體的呼吸作用對(duì)土壤含水量變化的響應(yīng)方面探究?，F(xiàn)有研究成果有所偏向，在作物莖、葉和作物整體的呼吸作用對(duì)土壤含水量變化的響應(yīng)方面的研究機(jī)理尚未清晰，可能由于這兩方面受到其他因素的影響較大，不適合建立獨(dú)立的研究體系，導(dǎo)致研究成果較薄弱。從而限制了農(nóng)田系統(tǒng)下土壤含水量變化對(duì)CO2凈排放量影響研究的進(jìn)展。

(2)室內(nèi)和大田尺度下實(shí)驗(yàn)條件的水分脅迫界限設(shè)定研究。大量實(shí)驗(yàn)研究所設(shè)計(jì)水分脅迫界限各不相同，當(dāng)前研究并未形成標(biāo)準(zhǔn)的實(shí)驗(yàn)測(cè)試界限，造成即便是在相同地區(qū)同種作物的前提下，也有可能得到相差甚遠(yuǎn)的結(jié)論。而灌溉上下限和水分脅迫的界限的設(shè)定研究目的是尋找出有助于節(jié)水減排的灌水制度。

(3)作物不同物候期的土壤水含量變化對(duì)CO2凈排放的研究。當(dāng)前研究結(jié)論中并未對(duì)作物的整個(gè)物候期給出較為完整的研究結(jié)論，僅對(duì)其中的一個(gè)或幾個(gè)物候期或特殊時(shí)段進(jìn)行監(jiān)測(cè)與分析。在此基礎(chǔ)上，可以進(jìn)一步細(xì)化研究作物的各個(gè)物候期，以便在生長(zhǎng)階段就可控制灌水量以達(dá)到土壤和作物共同固碳減排的作用。

(4)不同灌溉方式下土壤水含量變化對(duì)CO2凈排放的研究。目前研究成果并未真正涉及地面灌溉、噴灌、滴灌等在技術(shù)上調(diào)控水分灌溉的研究。針對(duì)干旱半干旱地區(qū)，由于水分作為主要的影響因子，研究不同灌溉方式對(duì)CO2凈排放量的影響將有助于提出節(jié)能合理的農(nóng)田措施建議。灌溉制度的綜合制定將對(duì)作物生長(zhǎng)過(guò)程中土壤水含量與CO2凈排放量之間的相關(guān)性起到不可忽視調(diào)控作用。通過(guò)在作物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)CO2的排放進(jìn)行控制，對(duì)作物的各個(gè)物候期，提出既可增產(chǎn)又能減排節(jié)水的灌溉制度，將對(duì)土壤固碳及碳平衡產(chǎn)生積極的作用。

(5)農(nóng)田管理措施建議。在應(yīng)對(duì)全球氣候變化背景的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)下，合理的節(jié)水灌溉制度對(duì)作物形成的既減排又增產(chǎn)的農(nóng)業(yè)要求將作為未來(lái)發(fā)展中需要擬定的高標(biāo)準(zhǔn)的農(nóng)田管理措施。而當(dāng)前研究?jī)H局限在規(guī)律、特征和機(jī)理的分析及整理。缺乏對(duì)實(shí)際農(nóng)田作物種植提出合理控制土壤水含量以提高土壤固碳能力，增加土壤碳儲(chǔ)量農(nóng)業(yè)措施給意見(jiàn)，也并未形成結(jié)論性成果以指導(dǎo)實(shí)際操作。在未來(lái)的研究中，要結(jié)合實(shí)際狀況，提出更加完善合理的灌溉策略以指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程是發(fā)展趨勢(shì)。

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