水分對夏玉米生物量和水分積累量動態(tài)變化的影響

趙 犇，劉戰(zhàn)東，劉祖貴，元 政，秦安振，寧東峰，南紀琴，肖俊夫(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)部作物需水與調(diào)控重點開放實驗室，河南 新鄉(xiāng) 453002)

水分是調(diào)控作物生長和發(fā)育的必要因素，也是作物獲得產(chǎn)量的關(guān)鍵因子。據(jù)統(tǒng)計，全世界每年因水分脅迫所造成糧食生產(chǎn)的損失幾乎等于甚至超過其他環(huán)境因子脅迫造成損失的總和[1]。水分脅迫不僅降低了作物生長發(fā)育速率以及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運輸，還降低了植物體內(nèi)一些酶的活性，抑制了光合作用，從而使作物的生長和產(chǎn)量的形成受到很大的影響[2-5]。郝衛(wèi)平等(2013年)研究了夏玉米不同生育時期干旱脅迫處理的生物量均低于充分灌水處理[6]，劉帆等(2013年)研究表明40%田間持水量的夏玉米生物量比充分灌水下降了45%[7]。目前水分對夏玉米生物量和水分積累量影響的研究多為定性描述[8-10]，而關(guān)于不同水分處理下夏玉米生物量和水分積累量的積累動態(tài)各項特征參數(shù)系統(tǒng)研究，迄今較少。夏玉米是一種需水量比較多的作物，對于水分變化反應(yīng)較敏感，有必要對夏玉米全生育期內(nèi)地上部生物量，水分累積量及水分生理利用效率在不同水分處理下的變化規(guī)律展開系統(tǒng)的分析，為夏玉米制定科學(xué)的灌溉制度，實現(xiàn)節(jié)水高產(chǎn)高效提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

本試驗在河南省焦作市廣利灌區(qū)灌溉試驗站試驗場防雨棚內(nèi)測桶中進行。試驗站地理位置為112°55′E，35°4′N，海拔150 m，多年平均氣溫14.5 ℃，無霜期216～240 d，日照時數(shù)2 200～2 400 h，多年平均降水量為593.5 mm。測桶深度為1.1 m，面積為1.6×1.6 m2，共使用測桶60個，分兩排，每排布置30個測桶。桶內(nèi)土壤為原擾動土，經(jīng)多年熟化，已接近自然條件下的土壤，土壤為沙壤土，供試品種為登海605，試驗于2015年6月11日播種，每個桶里播3顆。土壤密度為1.35 g/cm3，田間持水量(FC)24%，全生育期內(nèi)每桶施N 8.4 g，P2O54.2 g，K2SO46.3 g，其中1/2 N基施，1/2 N追施(大喇叭口期追施)。試驗共設(shè)置5個水分處理，選擇量杯對測桶進行灌水，每隔3 d利用土壤水分速測儀測試土壤耕層20 cm的含水量情況，再進行灌水，之后再利用土壤水分速測儀測定土壤耕層20 cm的含水量，保證全生育期內(nèi)土壤含水量為55%左右 (52%～58%)FC(W1), 65%左右(62%～68%)FC(W2), 75%左右(72%～78%)FC(W3), 85%左右(82%～88%)FC(W4), 95%左右(92%～98%)FC(W5)。每個處理占用12個測桶，分為3個重復(fù)，每個重復(fù)為4個測桶，取樣時在每個重復(fù)的桶中(4個測桶) 取1株樣品。

1.2 觀測項目與方法

從夏玉米三葉期以后，每隔10 d在測桶內(nèi)取樣，將玉米植株分為莖、葉和穗，分別稱鮮質(zhì)量，然后樣品在105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘至恒質(zhì)量，測地上部生物量。植株水分積累量是通過地上部鮮質(zhì)量減去地上部生物量計算得出，表示了取樣時保持在植株體內(nèi)的水分積累量多少。當夏玉米成熟時，將剩余植株的穗取下，放入網(wǎng)袋中，攤平曬干，用于測定產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素。

水分生理利用率反映了保持在夏玉米體內(nèi)的水分生產(chǎn)地上部生物量的效率，水分生理利用效率=地上部生物量/地上部植株水分積累量。

1.3 夏玉米生物量、水分積累量特征值計算方法

夏玉米生物量和水分積累量的增長符合Logistic曲線，其基本模型為：

(1)

式中：W為夏玉米生物量或水分積累量；Wm為相應(yīng)的理論最大值；t為播種后天數(shù)；a、b為生長參數(shù)。

使用CurveExpert軟件對玉米生物量和水分積累量的生長動態(tài)進行擬合，并計算出Wm、a、b。Logistic模型蘊藏著很多生物生態(tài)學(xué)特性信息，利用這些信息參數(shù)能較好地解析夏玉米生物量或水分積累量的增長特點，并使之定量化。對式(1)求1階導(dǎo)數(shù)，可得最快生長時段的起始時間t1、終止時間t2；求2階導(dǎo)數(shù)，可得生長曲線的拐點生物量WI；求3階導(dǎo)數(shù)，可得最大相對生長速率Vm及其出現(xiàn)時間tm，計算方程如下：

(6)

對生物量和水分積累量曲線模型進行微分，可得到其相應(yīng)的瞬時積累速率。以日為步長的生物量和水分積累速率可表示為：

(7)

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理對夏玉米產(chǎn)量的效應(yīng)分析

依據(jù)收獲后各處理的單株穗重、果穗長、禿尖長、果穗粗等產(chǎn)量構(gòu)成要素的分析結(jié)果，在供水不足時，夏玉米單株穗重，果穗長，果穗粗均隨著供水量的增加而增加，但當供水達到一定水平后，單株穗重，果穗長，果穗粗隨供水量的增加反而降低。在W1處理下禿尖長顯著高于其他處理，而百粒重顯著低于其他處理(見表1)。夏玉米單株產(chǎn)量在W3處理的產(chǎn)量最高，達到102.54 g/株，比W1處理高48.92 g/株，其處理間產(chǎn)量差異均達到顯著水平。對夏玉米產(chǎn)量進行數(shù)值模擬，水分處理對產(chǎn)量的效應(yīng)符合拋物線形(見圖1)：

Y=-8.7X2+55.68X+4.2R2=0.85**

(8)

從上述表達式可以看出，水分處理對夏玉米產(chǎn)量有極顯著的影響，且產(chǎn)量水平并非與灌溉量呈正相關(guān)，過量供水將導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

表1 水分處理對夏玉米植株產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

圖1 在不同水分處理下夏玉米單株產(chǎn)量變化規(guī)律

2.2 夏玉米單株生物量和水分積累量的動態(tài)變化

2.2.1夏玉米單株生物量和水分積累量

由圖2(a)可見，夏玉米單株生物量隨生育進程而逐漸增加，呈“S”型增長趨勢。在生長前期不同水分處理之間單株生物量差異不大，后期差距逐漸增大，表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，以W3處理最高。夏玉米單株生物量隨水分處理的升高而增加，到中期以后W3處理的生物量迅速增加，與W4、W5處理差異相對較小，均顯著高于W1、W2，說明水分對夏玉米單株生物量積累影響顯著。

由圖2(b)看出，單株水分積累量也呈現(xiàn)“S”型增長趨勢，前期增長緩慢，中期迅速增加，后期緩慢增加。夏玉米單株水分積累量在一定供水范圍內(nèi)隨水分處理的升高而增加，在W3處理時達到最大值，之后隨供水量的增加而下降，這是由于夏玉米在高水分處理下發(fā)生漬害從而破壞作物根系，限制其呼吸，抑制水分吸收。

圖2 水分處理對夏玉米單株生物量和水分積累量的影響

2.2.2夏玉米單株生物量和水分積累量動態(tài)模型的特征值分析

用模型式(1)分別對夏玉米單株生物量和水分積累量進行擬合，得到各水分處理下夏玉米單株生物量和水分積累量的動態(tài)變化模型(見表2)，其中，Si(i=1, 2, 3, 4, 5)代表夏玉米單株生物量，Ai(i=1, 2, 3, 4, 5)代表夏玉米單株水分積累量，t為播種后天數(shù)，以日為步長。

表2 不同水分處理下夏玉米單株生物量和水分積累量的動態(tài)模型

注：**為0.01顯著水平。

從表3中看出，夏玉米單株生物量和水分積累量的變化趨勢能較好地用Logistic曲線進行擬合，相關(guān)性R2均在0.98以上，呈現(xiàn)“慢-快-慢”的變化趨勢。水分處理對夏玉米單株生物量理論最大值影響為W3>W4>W5>W2>W1，對夏玉米單株水分積累量理論最大值的影響為W3>W5>W4>W2>W1。夏玉米單株生物量和水分累積速率隨著生育進程的推進均為單峰形式(見圖3)，在快速累積期內(nèi)各水分處理的生物量平均累積速率為5.35、5.34、6.52、5.27、5.61 g/(株·d)，水分積累量的平均累積速率為20.48、21.73、35.84、23.83、26.65g/(株·d)，W3處理的平均累積速率顯著高于其他處理。在播種90 d以后，水分累積速率基本為0，水分累積速率下降趨勢比生物量累積速度下降趨勢更加明顯(見圖3)。在各水分處理下的夏玉米單株生物量最大瞬時累積速率為6.1、6.1、7.5、6和6.4 g/(株·d)，出現(xiàn)時間為58、54、49、51和47 d。在各水分處理下的夏玉米單株水分最大瞬時累積速率為23.6、25.2、41.6、27.5和30.5 g/(株·d)，而出現(xiàn)時間為50、46、42、43和42 d。W3處理的夏玉米單株生物量和水分積累量的最大瞬時積累量均為最大，顯著高于其他處理，而且出現(xiàn)時間相對較早，在播種后第49和42 d出現(xiàn)。水分最大瞬時累積量出現(xiàn)時間相比生物量最大累積量出現(xiàn)時間要早7 d，說明生物量的快速累積是以較高的水分吸收作為基礎(chǔ)。各水分處理下快速累積期的持續(xù)時間存在一定的差異，夏玉米單株生物量持續(xù)時間為31、35、30、34、28 d，水分積累量的持續(xù)時間為21、24、17、25、22 d。W3處理單株生物量和水分積累量的持續(xù)時間短，而快速生長期起始日與最大瞬時速率出現(xiàn)日較早，其對應(yīng)的各項特征參數(shù)亦較為協(xié)調(diào)，故此處理下的土壤含水量最有利于夏玉米生物量和水分積累。

表3 夏玉米單株生物量和水分積累量模型特征值分析

圖3 水分水平對夏玉米單株生物量和水分積累量累積速率動態(tài)變化的影響

2.3 夏玉米單株水分生理利用率變化規(guī)律

從圖4中看出，在拔節(jié)前夏玉米水分生理利用率保持在一個較高的水平(0.8～1)。而夏玉米拔節(jié)之后，水分生理利用率迅速回落，并隨生育進程而保持相對穩(wěn)定，在0.2～0.4之間。這是由于在拔節(jié)前，夏玉米葉面積指數(shù)較小，蒸騰作用弱，植株吸收的水分被用于作物生長的比例高，而在拔節(jié)后，夏玉米葉面積指數(shù)迅速增加，而且外界日均溫較高，導(dǎo)致夏玉米的蒸騰速率變高，植株吸收的水分被用于蒸騰作用的比例高。水分生理利用率在夏玉米生育進程中不同水分處理之間保持相對穩(wěn)定，不易被外界環(huán)境影響，有可能作為一個較好的評價作物水分利用效率的指標。

圖4 水分處理對夏玉米單株水分生理利用率的影響

3 結(jié) 語

在不同水分處理下夏玉米單株生物量和水分積累量隨生育進程呈現(xiàn)“慢-快-慢”增長趨勢，可以用Logistic模型進行很好的擬合。水分對生物量、水分積累量的動態(tài)累積速率最大值及其出現(xiàn)日等特征值參數(shù)影響較大；保持適宜的土壤水分可以獲得高的水分累積速率及較早的最大速率出現(xiàn)時間，從而得到較高的夏玉米生物量積累，有利于最終產(chǎn)量的形成。水分的快速累積起始日較生物量早7 d左右，說明夏玉米水分吸收是生物量積累的前提。水分生理利用率在不同水分處理之間保持相對穩(wěn)定，有可能是一個反映夏玉米品種水分利用特性的指標，但還需要進一步檢查其是否在不同品種之間存在差異。

[1] Abdalla M M. Morphological and physiological changes in two Triticium aestivum cultivars differing in water stress tolerance[J]. Journal of Agricultural Technology,2015,(11):143-164.

[2] Cakir R. Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of maize[J]. Field Crop Research,2004,89:1-16.

[3] 徐 菲．亞低溫下水分對番茄幼苗養(yǎng)分吸收和生理特性的影響[D]．陜西楊凌：西北農(nóng)科科技大學(xué)，2013．

[4] Chloupek O, Dostal V, Streda T, et al. Drought tolerance of barely varieties in relation to their root system size[J]. Plant Breeding,2010,129:630-636．

[5] 周 芳，趙玉霞，王文巖，等．局部根區(qū)水分脅迫下鈣對冬小麥生長及養(yǎng)分吸收的影響[J]．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2015，(1)：14-19．

[6] 郝衛(wèi)平．干旱復(fù)水對玉米水分利用效率及補償效應(yīng)影響研究[D]．北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2013．

[7] 劉 帆，申雙和，李永秀，等．不同生育期水分脅迫對玉米光合特性的影響[J]．氣象科學(xué)，2013，33(4)： 378-383．

[8] 葛體達. 夏玉米對干旱脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)機制的研究[D]．山東青島：萊陽農(nóng)學(xué)院，2004．

[9] 鄧蘭生，張承林．滴灌施氮肥對盆栽玉米生長的影響[J]．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2007，13(1)：81-85．

[10] Paolo E D, Rinaldi M. Yield response of corn to irrigation and nitrogen fertilization in a Mediterranean environment[J]. Field Crops Research,2008,105(3):202-210．