不同溫度和光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑催花期內(nèi)源激素的影響

陳 睿，鮮小林

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610066)

不同溫度和光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑催花期內(nèi)源激素的影響

陳 睿，鮮小林

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610066)

以高山杜鵑(Rhododendronhybrides‘Germania’)為試材，用不同晝夜溫度和光照強(qiáng)度對(duì)植株進(jìn)行催花處理，觀察其始花期，測(cè)定花芽?jī)?nèi)赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)和玉米素(ZT)的含量。結(jié)果表明：隨著溫度和光強(qiáng)的增加，高山杜鵑花芽?jī)?nèi)的3種內(nèi)源激素總體上升。隨著催花時(shí)間的延長(zhǎng)，30 ℃/24 ℃、10 000 lx/8000 lx和30 ℃/24 ℃、7500 lx/5500 lx處理組先上升后下降，其他各組呈上升趨勢(shì)。溫度和光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑始花期有明顯的提前作用，且溫度和光強(qiáng)越高，提前的時(shí)間越早，30 ℃/24 ℃、10 000 lx/8000 lx處理組最早進(jìn)入始花期，比目標(biāo)日期(春節(jié))提前18 d開(kāi)花?？梢?jiàn)，適當(dāng)高溫和高光強(qiáng)(22 ℃/16 ℃～30 ℃/24 ℃，7500 lx/5500 lx～10 000 lx/8000 lx)處理能顯著提高高山杜鵑花芽?jī)?nèi)赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)和玉米素(ZT)的含量，促進(jìn)其花芽分化，有效縮短了催花時(shí)間，使植株提前進(jìn)入始花期，從而達(dá)到提前上市的目的。

溫度；光強(qiáng)；高山杜鵑；內(nèi)源激素；催花

杜鵑花是世界著名花卉，杜鵑花屬(Rhododendron)是杜鵑花科(Ericaceae)的一個(gè)大屬，全世界約有 960 種，主要分布于中國(guó)(約 560 種，占世紀(jì)種類的 59 %)，而尤以中國(guó)西南部的四川、云南、西藏3省區(qū)的橫斷山脈一帶為多，是世界杜鵑花的發(fā)祥地和現(xiàn)代分布中心。高山杜鵑是豐富的杜鵑資源中的一大類，一般是指無(wú)鱗杜鵑花亞屬、有鱗杜鵑花亞屬、馬銀花亞屬中的常綠杜鵑和由上述三大亞屬的杜鵑經(jīng)過(guò)100年以上的雜交培養(yǎng)的栽培品種[1]。近年來(lái)，高山杜鵑園藝品種逐漸受到人們的追捧，成為熱門的年宵花卉。高山杜鵑的自然花期是在3-5月，因此成都地區(qū)必須采取催花措施方能在春節(jié)前開(kāi)放。常用的方法有加溫和補(bǔ)光等。溫光處理對(duì)觀賞植物生長(zhǎng)發(fā)育和花期調(diào)控的研究較多[2-3]，但針對(duì)內(nèi)源激素方面的報(bào)道較少。本文通過(guò)探討不同溫度和光照強(qiáng)度下，高山杜鵑花芽?jī)?nèi)內(nèi)源GA3、IAA、ZT含量的變化，以期揭示溫度和光照強(qiáng)度與高山杜鵑內(nèi)源激素的關(guān)系，掌握溫度和光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑始花期的影響，為高山杜鵑冬季催花提供理論依據(jù)，并使催花工作能夠根據(jù)不同花期要求提高催花效率，使高山杜鵑提前進(jìn)入年宵花市場(chǎng)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)源于四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所新都試驗(yàn)基地，品種系德國(guó)引進(jìn)，經(jīng)過(guò)兩年培育。選用冠幅50～60 cm、長(zhǎng)勢(shì)一致且無(wú)病蟲害的高山杜鵑品種(Rhododendronhybrides‘Germania’)盆栽苗為試驗(yàn)材料。生長(zhǎng)期間進(jìn)行正常肥水管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試植株花芽形成且膨大后于2013年1月5日移入溫室大棚進(jìn)行催花處理。為使試驗(yàn)與實(shí)際生產(chǎn)環(huán)境更加接近，采用人工加溫(鍋爐加溫)的方式設(shè)置6/0 ℃(白天溫度/晚上溫度，下同)(CK)、22/16 ℃、30/24 ℃等低、中、高3個(gè)溫度梯度，同時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)熒光燈的數(shù)量，設(shè)置2000 lx/10 lx(白天光強(qiáng)/夜晚光強(qiáng)，下同)(CK)、7500 lx/5500 lx和10 000 lx/8000 lx 等低、中、高3個(gè)光照強(qiáng)度梯度，共組成9(3×3)種溫度和光照強(qiáng)度處理組合。每個(gè)處理2盆，重復(fù)3次，不同處理之間用不透明的黑色幕布隔斷，避免干擾。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

從試驗(yàn)開(kāi)始前1 d(2013年1月4日)計(jì)算，每7 d采樣1次，共5次。每個(gè)處理隨機(jī)選取植株冠幅頂端發(fā)育正常的花蕾5個(gè)，重復(fù)3次，放入封口袋中，迅速用冰壺帶回試驗(yàn)室，用液氮冷凍后放入-70 ℃冰箱低溫保存，用于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定。因考慮市場(chǎng)需求和實(shí)際催花成本(加溫)，當(dāng)?shù)?株高山杜鵑進(jìn)入盛花期時(shí)停止催花(2月1日)。以第1朵花開(kāi)放起，統(tǒng)計(jì)到2月1日為止各處理植株的始花期時(shí)間。

內(nèi)源激素的提取方法如下：將高山杜鵑樣品進(jìn)行稱重，液氮下研磨搗碎，加入100 mL 預(yù)冷80 % 甲醇水溶液，超聲處理(200 W，40 kHz)10 min，4 ℃浸提過(guò)夜。抽濾，濾渣再浸提2次(每次80 mL提取劑)，合并提取液，40 ℃減壓蒸發(fā)至不含甲醇。加入石油醚(沸點(diǎn)30～60 ℃)萃取脫色3次，每次50 mL，棄去醚相。水相用NaOH 溶液調(diào)節(jié)pH至8.0，加0.5 g PVP(聚乙烯基吡咯烷酮)，震蕩30 min，過(guò)濾。濾液用冰乙酸調(diào)節(jié)pH至2.9，再加乙酸乙酯萃取3次，每次80 mL，合并酯相，40 ℃減壓蒸干。用流動(dòng)相溶劑甲醇溶解殘?jiān)ㄈ葜?0 mL，編號(hào)，4 ℃貯存?zhèn)溆?。高效液相色譜儀的色譜柱為Spherisorb C18色譜柱(4.6 mm×250 mm，5 μm)；流動(dòng)相為甲醇-1 %乙酸水溶液；流速為1.0 mL/min；檢查波長(zhǎng)為254 nm；柱溫為35 ℃；檢測(cè)時(shí)間30 min；進(jìn)樣器為10 μl微量進(jìn)樣器；進(jìn)樣量為10 μl。標(biāo)樣GA3濃度為0.0625、0.125、0.25、0.5、1和2 mg/mL，IAA濃度0.15625、0.3125、0.625、1.25、2.5和5 mg/mL，ZT為濃度為0.1042、0.125、0.15625、0.2083和0.3125 mg/mL；以標(biāo)樣出峰時(shí)間和峰高疊加定性，外標(biāo)法峰面積定量。

采用 EXCEL和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑始花期的影響

高山杜鵑進(jìn)入始花期標(biāo)志著其商品性狀逐漸成熟，可上市銷售。經(jīng)過(guò)不同溫度和光強(qiáng)對(duì)其處理后，截至2013年2月1日，9個(gè)處理組中有5個(gè)相繼進(jìn)入始花期。各處理組始花期如表1所示：高溫/高光強(qiáng)處理組率先于2013年1月23日開(kāi)花，相對(duì)于2013年春節(jié)提早開(kāi)花半個(gè)多月；其次是高溫/中光照，1月25日進(jìn)入始花期，提前開(kāi)花16 d；接著中溫/高光照和高溫/低光強(qiáng)先后進(jìn)入始花期，分別提前開(kāi)花13和12 d；中溫/中光強(qiáng)處理組在2月1日也進(jìn)入始花期，提前9 d開(kāi)花。由此可初步將9個(gè)高山杜鵑催花處理分為3級(jí)：Ⅰ級(jí)為催花效果非常顯著的處理，高溫/高光強(qiáng)和高溫/中光強(qiáng)；Ⅱ級(jí)為催花效果較顯著的處理，高溫/低光強(qiáng)、中溫/高光強(qiáng)和中溫/中光強(qiáng)；其余沒(méi)有在預(yù)期日期前開(kāi)花的處理歸為Ⅲ級(jí)，催花效果較差。

2.2 不同溫度光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑催花期間GA3含量的影響

由表2可知，高山杜鵑花芽中內(nèi)源激素GA3的含量總的來(lái)說(shuō)隨著溫度和光強(qiáng)的增加而增加；在同一處理水平條件下，隨著催花時(shí)間的延長(zhǎng)，除高溫/高光強(qiáng)處理組在后期出現(xiàn)了下降趨勢(shì)外，其他各處理組的GA3含量都呈總體上升趨勢(shì)。其中，除低溫/低光強(qiáng)和低溫/中光強(qiáng)處理組外，其他各組的GA3含量在1月11日就與處理前(1月4日)相比均差異顯著(P<0.05)；到1月25日，高溫/高光強(qiáng)處理組的GA3含量達(dá)到峰值560.902 μg·g-1FW，比同期低溫/低光強(qiáng)組(CK)顯著高出194.87 %，隨后下降。其他各組在2月1日達(dá)到采集數(shù)據(jù)期間的最大值。在同一時(shí)期(除2月1日)，高山杜鵑花芽中的GA3含量在同一溫度條件下，隨光照強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)總體上升，在同一光強(qiáng)條件下與溫度也呈正相關(guān)關(guān)系，但在相同光強(qiáng)下GA3含量的變化受溫度影響更為明顯。說(shuō)明溫度和光強(qiáng)的增加有利于高山杜鵑花芽?jī)?nèi)GA3含量的增加和積累，從而促進(jìn)高山杜鵑花芽分化和提前開(kāi)花。到2月1日，高溫/高光照組的GA3含量開(kāi)始下降，高溫/中光照組GA3含量雖然沒(méi)有下降但變化不明顯，也許與這2組高山杜鵑此時(shí)已達(dá)盛花期有關(guān)，而其他處理組花期滯后或未開(kāi)花，故GA3含量保持增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

表1 不同溫度和光強(qiáng)處理下高山杜鵑始花期的變化

注：TL、TM、TH分別表示低溫(6 ℃/0 ℃，白天溫度/晚上溫度，CK)、中溫(22 ℃/16 ℃)和高溫(30 ℃/24 ℃)；LL、LM、LH分別表示低光強(qiáng)(2000/10 lx，白天光強(qiáng)/夜晚光強(qiáng)，CK)、中光強(qiáng)(7500/5000 lx)和高光強(qiáng)(10 000/8000 lx)；下同；以2013年春節(jié)即2013年2月10日為基準(zhǔn)計(jì)算提前天數(shù)。

Note:TL,TMand THmean the low temperature (6 ℃/0 ℃,day-temperature/night-temperature,CK),the medium temperature (22 ℃/16 ℃) and the high temperature (30 ℃/24 ℃),respectively; LL,LMand LHmean the low light intensity (2000 lx/10 lx, day-light intensity / night-light intensity,CK), the medium light intensity (7500 lx/5000 lx)and the high light intensity (10 000 lx/8000 lx), respectively;the same as below;The Spring Festival of 2013 (February 10,2013) was as the standard to count the number of days in advance.

2.3 不同溫度光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑催花期間ZT含量的影響

ZT含量的變化如表3所示：高溫/中光強(qiáng)和高溫/高光強(qiáng)2個(gè)處理組的ZT含量隨溫度和光強(qiáng)的增加先升高后下降，其他各處理組則總體呈升高趨勢(shì)。同一處理?xiàng)l件下，各組的ZT含量均在1月11日就與處理前(1月4日)達(dá)到差異顯著水平(P<0.05)。高溫/中光強(qiáng)和高溫/高光強(qiáng)2個(gè)處理組的ZT含量隨溫度光強(qiáng)增加而升高的速度明顯高于其他各組，均在1月25日達(dá)到峰值，其ZT含量分別為97.589和96.063 μg · g-1FW，比同期低溫/低光強(qiáng)組(CK)顯著高出54.45 %和52.04 %，隨后下降。其他各組在2月1日達(dá)到最大。在同一時(shí)期，高山杜鵑花芽中的IAA含量在同一溫度條件下，基本上與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系，在同一光強(qiáng)條件下與溫度的關(guān)系亦然，且受溫度的影響更強(qiáng)?？偟目磥?lái)，催花期間高山杜鵑花芽?jī)?nèi)的IAA含量變化情況與GA3類似。IAA的變化規(guī)律里還有一個(gè)現(xiàn)象值得注意，大部分情況下IAA含量在各時(shí)期存在低溫/高光強(qiáng)>中溫/低光強(qiáng)、中溫/高光強(qiáng)>高溫/低光強(qiáng)的現(xiàn)象。說(shuō)明一定的溫度和光強(qiáng)對(duì)于高山杜鵑花芽IAA含量增加和積累存在疊加效應(yīng)。

表2 不同溫度和光強(qiáng)處理下高山杜鵑GA3含量的變化

注：表中值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同行的*表示處理后與處理前(1月4日)相比存在0.05水平顯著性差異，同列不同小寫字母表示處理間存在0.05水平顯著性差異。下同。

Note:Values in the table mean average±standard.Lower case letters in the same line stand for significant difference at 0.05 level between treatment and no treatment(Jan.4),while in the same column stand for significant difference at 0.05 level among different treatments.The same as below.

表3 不同溫度和光強(qiáng)處理下高山杜鵑ZT含量的變化

2.4 不同溫度光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑催花期間IAA含量的影響

表4反映了高山杜鵑催花期間花芽?jī)?nèi)IAA含量隨溫度光強(qiáng)變化的情況，大致與ZT的變化一致。同樣是高溫/中光強(qiáng)和高溫/高光強(qiáng)2個(gè)處理組的IAA含量隨溫度光強(qiáng)的增加先上升后下降，其余各組均上升。同一處理?xiàng)l件下，各組的IAA含量均在1月11日就與處理前(1月4日)達(dá)到差異顯著水平(P<0.05)。高溫/中光強(qiáng)和高溫/高光強(qiáng)兩個(gè)處理組的IAA含量在1月25日達(dá)到峰值，且高溫/高光強(qiáng)最大，分別為40.053和41.207 μg · g-1FW，比同期低溫/低光強(qiáng)(CK)組顯著高出65.17 %和69.93 %，之后IAA含量開(kāi)始下降。在同一時(shí)期，高山杜鵑花芽中的IAA含量與溫度或光強(qiáng)的單一關(guān)系也與ZT十分相似，說(shuō)明隨著催花時(shí)間的延長(zhǎng)和溫度、光強(qiáng)的增加，IAA含量增加也越明顯，且在溫度條件下變化更為敏感，而溫度和光照強(qiáng)度對(duì)于IAA含量的影響也具有一定的互補(bǔ)作用。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)旨在探討溫度與光照強(qiáng)度這兩個(gè)環(huán)境因子在高山杜鵑催花期間對(duì)花芽?jī)?nèi)源激素的影響，厘清內(nèi)源激素與成花的關(guān)系，揭示溫度光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑催花的作用。前人的研究結(jié)果表明，溫度和光照確實(shí)能通過(guò)影響植物內(nèi)源激素的變化從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育：房慧勇[4]等指出，移栽煉苗期白及內(nèi)源 IAA 含量明顯下降，以中光照強(qiáng)度(6000 lx)處理下降最多；肖關(guān)麗[5]研究了馬鈴薯溫光反應(yīng)及其與內(nèi)源激素的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)GA3在無(wú)塊莖形成的溫光條件下含量較高而在塊莖形成溫光條件下含量顯著降低。鄭寶強(qiáng)[6]等通過(guò)研究不同溫度處理對(duì)卡特蘭花芽分化的影響得出，25 ℃/20 ℃處理能顯著促進(jìn)花芽分化，新生葉片中GA3含量增加，IAA含量減少。本試驗(yàn)結(jié)果表明，溫度和光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑提前開(kāi)花具有一定效果，特別是溫度對(duì)其影響尤為顯著?？傮w來(lái)看，GA3、ZT和IAA 3種內(nèi)源激素的含量均隨著溫度和光強(qiáng)的增加而升高，高溫/中光強(qiáng)和高溫/高光強(qiáng)兩個(gè)處理組則由于試驗(yàn)后期進(jìn)入盛花期，花芽?jī)?nèi)激素含量開(kāi)始下降。另外，在ZT和IAA含量的變化情況中，存在低溫/高光強(qiáng)>中溫/低光強(qiáng)，中溫/高光強(qiáng)>高溫/低光強(qiáng)的情況，可以推測(cè)光強(qiáng)對(duì)溫度具有一定的補(bǔ)充效應(yīng)，從而使高山杜杜鵑在較低溫度和較高光照強(qiáng)度共同處理下的內(nèi)源激素含量更高，這與溫度光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響是一致的[7]。

表4 不同溫度和光強(qiáng)處理下高山杜鵑IAA含量的變化

植物內(nèi)源激素的變化影響著花芽分化和成花。目前已知的5 大類激素對(duì)植物開(kāi)花都有一定的作用，但最有影響的是赤霉素、細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素等。目前普遍認(rèn)為GAs對(duì)果樹(shù)及木本植物花的發(fā)生起抑制作用[8-9]。但這種抑制作用主要發(fā)生在分化初期，后期花器官發(fā)育，GAs是有促進(jìn)作用的，正如其他幼嫩器官發(fā)育都含豐富的GAs類物質(zhì)一樣[10]。馮楓[11]的研究也表明菊花在花芽分化后期，頂芽中的GA3含量上升，其積累關(guān)系到花冠形成。生長(zhǎng)素IAA對(duì)成花的作用是最早被認(rèn)識(shí)到的，目前普遍認(rèn)為，低濃度生長(zhǎng)素是花發(fā)生所必需，但是在高濃度時(shí)則抑制開(kāi)花[12]。而ZT含量的顯著增加，則能夠促進(jìn)花原基的形成和發(fā)育[13]。本試驗(yàn)中，由于所選材料在開(kāi)始催花初期即已處于花芽分化中后期，內(nèi)源GA3、IAA和ZT含量均呈上升趨勢(shì)，在催花后期，已經(jīng)盛開(kāi)的處理組高溫/高光強(qiáng)、高溫/中光強(qiáng)其內(nèi)源激素含量開(kāi)始下降。表明高山杜鵑提前開(kāi)花伴有花芽?jī)?nèi)源GA3、IAA、ZT含量的顯著升高，后期隨著盛花期的到來(lái)植株開(kāi)始衰老，內(nèi)源激素下降。這與吳月燕[14]的研究結(jié)果部分相似。

綜上所述，高山杜鵑花芽膨大后，在高溫/高光強(qiáng)(30 ℃/24 ℃、10 000 lx/8000 lx)的催花條件下處理19 d即可開(kāi)花，催花效果最為明顯高溫/中光強(qiáng)( 30 ℃/24 ℃、7500 lx/5500 lx)、中溫/高光強(qiáng)(22 ℃/16 ℃、10 000 lx/8000 lx)和高溫低光強(qiáng)(30 ℃/24 ℃、2000 lx/10 lx)對(duì)高山杜鵑催花也有較好效果。對(duì)高山杜鵑花期加溫和增加光照強(qiáng)度，導(dǎo)致花芽?jī)?nèi)源激素含量發(fā)生了變化，從而顯著影響了花芽分化與花期，溫度的作用較光強(qiáng)更為明顯，且同一溫度條件下光強(qiáng)對(duì)溫度具有一定的補(bǔ)充效應(yīng)。

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(責(zé)任編輯 李 潔)

Effects of Different Temperatures and Light Intensities on Endogenous Hormone inRhododendronhybridsForcing

CHEN Rui,XIAN Xiao-lin

(Horticulture Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Southwest Region of Ministry of Agriculture, Sichuan Chengdu 610066, China)

TakingRhododendronhybridsas materials, different light temperatures and light intensities were treated, the content of GA3,IAA and ZT in flower bud were investigated, and the begging of flowering were observed.The results showed that three endogenous hormones content increased following rising temperatures and light intensities.With the increase of forcing time,30/24 ℃,10 000/8000 lx,30/24 ℃ and 7500/5500 lx were increased,and then decreased, the other groups showed a rising trend.The temperature and light intensity had a significant effect on the initial flowering stage ofRhododendronhybrids,and the higher the temperature and the intensity, the earlier the earlier time, the initial time of flowering of the treatment(30 ℃/24 ℃，10 000/8000 lx) was the earliest,18 days earlier than target date(Spring Festival).All the those explained appropriate higher temperatures and light intensities(22 ℃/16 ℃-30 ℃/24 ℃，7500 lx/5500 lx-10 000 lx/8000 lx) significantly enhanced the content of GA3,IAA and ZT inRhododendronhybridsflower bud,promoted buds development and blossom,made the plant advance into the beginning period, in order to bring produce to market in advance.

Temperature; Light intensity;Rhododendronhybrids; Endogenous hormones; Flower forcing

1001-4829(2016)10-2341-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.016

2015-10-12

四川省財(cái)政創(chuàng)新能力提升工程項(xiàng)目(青年基金)；四川省科技廳科技支撐計(jì)劃“‘十二五’省農(nóng)作物及畜禽育種攻關(guān)”；四川省科技廳科技支撐計(jì)劃(苗子工程，2015RZ0005)；四川省農(nóng)科院中試熟化工程項(xiàng)目(2015ZSXM)

陳 睿(1985-)，女，四川遂寧人，碩士，主要研究方向?yàn)榛ɑ苡N栽培，E-mail:49436476@qq.com，Tel：028-84590789。

S685.21

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