苔蘚植物對(duì)酸性惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性研究

張嘯天

摘 要：苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，對(duì)土壤環(huán)境的變化反應(yīng)敏感，是良好的生物指示植物。該研究通過室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)的方法，分析苔蘚植物對(duì)富含酸的惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明，苔蘚植物對(duì)酸性惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性較差，但苔蘚植物具有一定改善生存環(huán)境基質(zhì)的能力，因而能作為惡劣土壤環(huán)境下的植物物種先鋒，以幫助其它物種的安全進(jìn)入。同時(shí)對(duì)本地區(qū)苔蘚植物的多樣性保護(hù)以及合理利用苔蘚植物進(jìn)行酸性環(huán)境污染監(jiān)測(cè)有一定理論和實(shí)踐價(jià)值。

關(guān)鍵詞：苔蘚植物；惡劣土壤環(huán)境；適應(yīng)性；酸性

中圖分類號(hào) Q949.35 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）05-18-03

Abstract：Bryophytes are simple in organic structures and sensitive to changes of soil environment so they can be used as excellent bioindicators.Conducting simulation experiment indoors，this study analyzes the adaptive ability of bryophytes to the soil environment rich in acid.The result shows that bryophytes have poor adaptive ability to undesirable acidic soil environment，but they are capable of improving poor soil environment.Therefore，it is possible to plant bryophytes as the initiatives in undesirable soil for other plants settling in.This study has theoretical and practical values in multidimensional protection of local bryophytes and making good use of bryophytes to monitor acidic environment pollution.

Key words：Bryophytes；Undesirable soil environment；Adaptability；Acidity

1 前言

苔蘚植物（Bryophytes），無花，無種子，以孢子繁殖，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。與其他植物相比，苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、吸附力強(qiáng)、對(duì)環(huán)境變化高度敏感，且容易取材、調(diào)查簡(jiǎn)便，作為生物指示植物在世界各國(guó)得到廣泛使用[1]。

苔蘚植物的生長(zhǎng)基質(zhì)是否會(huì)對(duì)苔蘚植物的生長(zhǎng)和元素含量造成影響是個(gè)備受爭(zhēng)議的問題。前人研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚植物生長(zhǎng)受基質(zhì)的影響小，因?yàn)樘μ\植物沒有根和維管束組織，不從基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)[2]。苔蘚植物中所含的元素主要來源于大氣和降水，因此對(duì)苔蘚與環(huán)境適應(yīng)性的研究多探討苔蘚對(duì)大氣污染的指示性作用，對(duì)于酸性土壤環(huán)境下的苔蘚植物，主要集中考查酸雨對(duì)苔蘚植物的影響。在研究方法上，苔蘚植物對(duì)酸性環(huán)境的適應(yīng)性通常采用人工模擬酸雨試驗(yàn)來檢測(cè)其生長(zhǎng)情況，或檢測(cè)自然環(huán)境下苔蘚植物對(duì)酸沉降的反應(yīng)敏感性。西方發(fā)達(dá)國(guó)家從分子水平上對(duì)苔蘚植物耐受極端生態(tài)環(huán)境的生理功能基因組學(xué)研究20世紀(jì)就取得了階段性進(jìn)展，而我國(guó)苔蘚植物的系統(tǒng)研究起步較晚，迄今為止仍缺乏對(duì)全國(guó)苔蘚植物的分布格局及相關(guān)環(huán)境條件的詳細(xì)資料，且對(duì)苔蘚植物的環(huán)境適應(yīng)性研究缺乏權(quán)威的學(xué)術(shù)發(fā)表依據(jù)。因此，要充分發(fā)揮我國(guó)苔蘚植物生物多樣性的生態(tài)效益還有很長(zhǎng)的探索之路[3]。

本研究通過文獻(xiàn)調(diào)查和取樣室內(nèi)實(shí)驗(yàn)法，在總結(jié)苔蘚植物的生物反應(yīng)性特征及其環(huán)境相關(guān)性研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，具體分析苔蘚植物對(duì)富含酸性物質(zhì)的惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性。本研究能為本地區(qū)苔蘚植物的多樣性保護(hù)和利用苔蘚植物進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供借鑒。同時(shí)，有利于研究酸性土壤環(huán)境下植被破壞和恢復(fù)過程中苔蘚植物群落的演替，預(yù)測(cè)植被和環(huán)境的發(fā)展變化方向。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料 苔蘚植物樣本均于2015年9月2日采集宜昌市某居民生活小區(qū)綠化地帶陰涼潮濕的苔蘚生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)區(qū)。該居民小區(qū)屬于城市住宅區(qū)，東面靠山，陰涼濕潤(rùn)，具有喜陰植物生長(zhǎng)的良好條件，苔蘚植物生長(zhǎng)旺盛。所采苔蘚屬類主要為真蘚，植物體密集叢生，灰綠色為主。將苔蘚生物結(jié)皮及其生活的土壤基質(zhì)一起整片取回，等量切分為2部分，單個(gè)面積約為4cm×6cm（24cm2）。

實(shí)驗(yàn)儀器：（1）2個(gè)相同型號(hào)和容積的透明塑料杯，單個(gè)容量約為180mL；（2）混合型酸，主要含有鹽酸（HCl）、硫酸（H2SO4）和有機(jī)酸，總體濃度約為1mol/L；（3）蒸餾水。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法 實(shí)驗(yàn)采取對(duì)照實(shí)驗(yàn)的方法，分為1個(gè)對(duì)照組和1個(gè)實(shí)驗(yàn)組。將2份苔蘚的土壤基質(zhì)樣品除雜，主要是除去附著其上的非苔蘚雜草。然后將2份帶基質(zhì)的苔蘚分別置入2個(gè)塑料杯。第一杯（Cup1，簡(jiǎn)稱C1）為對(duì)照組，保持苔蘚的正常生長(zhǎng)環(huán)境，在實(shí)驗(yàn)過程中定期分次添加蒸餾水，保持原樣。第二杯（簡(jiǎn)稱C2）為實(shí)驗(yàn)組，定期分次添加2.1節(jié)所述的混合型酸性物質(zhì)。實(shí)驗(yàn)從2015年9月2日開始，10月1日截止，持續(xù)30d，其中分別于9月2日，9月12日，9月22日3次添加完成。每次向C1添加適量蒸餾水，向C2添加6mL酸液和6mL水。

2.3 實(shí)驗(yàn)測(cè)定 采用觀察測(cè)定和日記記錄法，如實(shí)記錄包含酸性添加物的苔蘚植物在不同階段之間的變化。每次添加完成后，從當(dāng)日開始，每日定時(shí)進(jìn)行觀察記錄，比較對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組之間苔蘚植物的差別，主要觀察內(nèi)容為苔蘚植物及其土壤基質(zhì)在形狀、色澤等視覺性外觀方面的變化，以判斷苔蘚植物對(duì)酸性土壤環(huán)境的適應(yīng)程度。

3 研究結(jié)果

可見，對(duì)照組C1的苔蘚植物在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間生長(zhǎng)良好，保持嫩綠色，土壤基質(zhì)保持原形，總體情況良好，表明了苔蘚植物在正常土壤環(huán)境下的優(yōu)秀適應(yīng)力。然而，實(shí)驗(yàn)組C2在酸性土壤環(huán)境下有明顯變化。在三次添加混合型酸的過程中，酸與土壤成分發(fā)生反應(yīng)，均有少量刺激性氣體產(chǎn)生，苔蘚植株顏色和形態(tài)變化明顯。9月2日第一次添加混合型酸的兩日后（9月4日），真蘚樣品的植株全部變成枯黃色，瀕臨死亡。6日后（9月8日），苔蘚生理形態(tài)完全消失，土壤與苔蘚混為一體，整體呈土灰色。9月12日第二次添加混合酸后，與9月8日狀態(tài)相比，無明顯變化。9月22日第三次添加混合酸，后期觀察結(jié)果顯示無明顯變化。

4 討論和分析

實(shí)驗(yàn)組C2的混合酸添加實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，與正常環(huán)境下的對(duì)照組C1相比，真蘚類苔蘚植物對(duì)酸性土壤環(huán)境適應(yīng)性極差。添加6mL酸液至面積為24cm2的苔蘚土壤中，可在4日內(nèi)導(dǎo)致苔蘚植物整體性完全死亡，說明苔蘚植物對(duì)酸性環(huán)境反應(yīng)極為敏感。曾有研究者進(jìn)行人工模擬酸雨對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)的試驗(yàn)結(jié)果表明，pH3.0的酸雨會(huì)使大部分常見樹附生苔蘚死亡，但對(duì)其它種類的苔蘚影響不大；pH4.5的酸雨若持續(xù)1a以上，可使80%以上的苔蘚植物體死亡；喜酸性的苔蘚種類，如實(shí)驗(yàn)用白發(fā)蘚和曲柄蘚，在pH3.0酸雨下1a后仍生長(zhǎng)，但長(zhǎng)勢(shì)不佳[4]。此外，苔蘚植物對(duì)酸沉降的反應(yīng)較為敏感。對(duì)馬尾松林下苔蘚植物的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，酸沉降會(huì)明顯降低苔蘚植物的物種多樣性，使其結(jié)構(gòu)更加簡(jiǎn)單。具體表現(xiàn)為經(jīng)模擬酸沉降試驗(yàn)后，所選苔蘚植物的平均厚度均呈下降趨勢(shì)。形態(tài)及長(zhǎng)勢(shì)的惡化程度和苔蘚植物體內(nèi)光合色素總量也隨噴灑酸雨pH值的下降而越趨嚴(yán)重[5]。另外，對(duì)煤礦等環(huán)境污染嚴(yán)重地區(qū)的苔蘚植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于受礦區(qū)酸性礦山廢水的污染，苔蘚生長(zhǎng)基質(zhì)普遍呈現(xiàn)酸性、高電導(dǎo)率的特征[6]。在不受水分限制的濕潤(rùn)地區(qū)，樹皮pH是影響苔蘚生長(zhǎng)的主要因素，酸度強(qiáng)的樹皮不利于苔蘚生長(zhǎng)[7]。酸雨對(duì)苔蘚植物的分布及其生理生態(tài)的影響已有大量報(bào)道，泉溪水體pH值的下降會(huì)引起苔蘚植物物種多樣性的下降，而較高濃度的O3會(huì)影響苔蘚植物的光合作用，導(dǎo)致生長(zhǎng)下降[8]。

值得注意的是，本實(shí)驗(yàn)結(jié)束后30d左右后續(xù)觀察發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)組C2苔蘚植物土壤基質(zhì)上有新的苔蘚萌芽，這說明苔蘚植物具有一定改善生存環(huán)境基質(zhì)的能力，這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果有助于思考如何在惡劣土壤環(huán)境下使用苔蘚植物作為先鋒，以幫助其它物種的安全進(jìn)入。隨著研究的不斷深入，在許多極端環(huán)境下，可以考慮將苔蘚植物作為土壤酸堿度的指示植物。比如，生長(zhǎng)著白發(fā)蘚、大金發(fā)蘚的土壤是酸性的土壤，生長(zhǎng)著墻蘚、真蘚的土壤是堿性土壤。苔蘚植物所吸收利用的養(yǎng)分元素如何與土壤進(jìn)行循環(huán)交換的相關(guān)研究較少，應(yīng)引起關(guān)注。

5 結(jié)語

本研究主要探討苔蘚植物對(duì)富含酸的土壤環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明，苔蘚植物對(duì)酸性惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性較差，但后續(xù)呈現(xiàn)出對(duì)惡劣土壤環(huán)境有一定改善和適應(yīng)能力。酸在土壤中的沉降會(huì)明顯降低苔蘚植物的物種存活性，使其結(jié)構(gòu)更加簡(jiǎn)單，具體表現(xiàn)為經(jīng)模擬混合型酸溶液沉降實(shí)驗(yàn)后，所選苔蘚植物盡數(shù)死亡，土壤的平均厚度呈下降趨勢(shì)。顏色及形態(tài)的變化程度說明了苔蘚植物在惡劣土壤環(huán)境適應(yīng)性逐漸降低。當(dāng)今城市快速發(fā)展擴(kuò)大的過程中，城市環(huán)境的酸雨和重金屬污染負(fù)荷日益增加，迫切需要靈敏的指示生物來反映環(huán)境污染的變化。要建立全國(guó)苔蘚植物多樣性數(shù)據(jù)庫和空間分布圖，研究植被破壞和恢復(fù)過程中苔蘚植物群落的演替，預(yù)測(cè)植被和環(huán)境的變化發(fā)展方向，加大對(duì)苔蘚植物物種多樣性的保護(hù)。充分發(fā)揮我國(guó)苔蘚植物生物多樣性的生態(tài)效益還有很長(zhǎng)的路需要探索。

本研究屬于苔蘚植物的嘗試性實(shí)驗(yàn)分析，實(shí)驗(yàn)樣本小，種類單一，因此研究結(jié)論不具有普適性。此外，由于時(shí)間所限，對(duì)苔蘚樣本的觀察期較短，觀察結(jié)果可能會(huì)有一定的時(shí)限偏差。我們將在后續(xù)研究中進(jìn)一步增加樣本類別，并完善實(shí)驗(yàn)方法，在直觀的觀察實(shí)驗(yàn)法基礎(chǔ)上輔以化學(xué)分析，或與野外調(diào)查相結(jié)合，從而得出更加科學(xué)合理的研究結(jié)論。

致謝：

本文在撰寫過程中得到三峽大學(xué)劉君紅副教授關(guān)于文獻(xiàn)搜集整理和論文結(jié)構(gòu)編排方面的悉心指導(dǎo)，同時(shí)夷陵中學(xué)張琳老師、鄭仁大老師和文雄英老師對(duì)于學(xué)術(shù)論文發(fā)表給予了熱情幫助和支持。作者在此一并表示衷心的感謝！

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