優(yōu)質(zhì)速生樹種光皮樺研究進展

趙慶萍 楊 林 劉佳琪 李曉娟 曾亞軍

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院 貴陽 550005)

優(yōu)質(zhì)速生樹種光皮樺研究進展

趙慶萍 楊 林 劉佳琪 李曉娟 曾亞軍

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院 貴陽 550005)

光皮樺(Betulaluminifera)為中國特有速生樹種，具有重要的經(jīng)濟價值及生態(tài)價值，本文對光皮樺在種群生態(tài)學(xué)、生物學(xué)特性、育苗造林技術(shù)、繁殖技術(shù)、遺傳育種及分子生物學(xué)方面的研究進行了初步的歸納；并對其今后的研究方向提出一些不成熟建議。

光皮樺；研究進展

光皮樺(Betulaluminifera)為樺木科樺木屬落葉高大喬木，因樹皮光潔俏麗而得名，其葉表發(fā)亮、具光澤，樹皮富含油脂、易燃燒，因此又稱亮葉樺、花膠樹等[1]。分類學(xué)中，光皮樺歸樺木屬中最原始的西樺組，是亞熱帶中部樺木屬的代表種，也是中國特有分布的用材樹種。

光皮樺在生產(chǎn)應(yīng)用中的利用價值主要體現(xiàn)在以下幾個方面：分布廣，生長快，材質(zhì)優(yōu)良，其木材已被國家列入一類材，可用于建筑、室內(nèi)裝修、家具、造紙、航空等領(lǐng)域，還是生產(chǎn)食用菌的上好用料。光皮樺含芳香油，可用做食品、化妝品的香精原料，其樹皮可提取樺皮焦油，用作消毒劑，可治皮膚病；此外其樹皮具光澤、皮孔橫列有序、花紋斑駁可人、花序累累[2]，也可用于園林綠化、道路綠化等。光皮樺具有喜光、耐貧瘠、速生的特性，對立地恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境改善有很大意義。

國內(nèi)對光皮樺的研究始于20世紀(jì)80年代后期，早年研究主要集中在種群生態(tài)學(xué)、生物學(xué)特性、育苗造林技術(shù)等方面，隨著對光皮樺資源需求量的增加、現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，近十年來關(guān)于光皮樺的研究范圍不斷擴大，除延續(xù)之前的相關(guān)研究外，在快繁技術(shù)、遺傳育種及分子生物學(xué)等方面也有大量研究。本文就歷年來光皮樺的研究進展做個簡要梳理。

1 種群生態(tài)學(xué)研究進展

對光皮樺群落開展的種群生態(tài)學(xué)研究主要集中在幾個主要天然產(chǎn)區(qū)，包括廣西、福建、安徽、貴州、云南等地。

王獻(xiàn)溥等通過群落分類研究，將廣西光皮樺群落劃分為3個群從綱、11個群從[3]。從1998年至2008年間，鄭作孟等人相繼報道了福建部分地區(qū)的光皮樺種群生態(tài)學(xué)研究成果[4]。對閩北邵武光皮樺群落樹木多樣性及林分特征研究表明，人為干擾破壞了光皮樺的天然更新，干擾較輕的光皮樺群落的樹木物種多樣性指數(shù)及重要值高于人為干擾較重的群落；光皮樺群落主要由高位芽植物組成，以中型葉為主，與亞熱帶林區(qū)植物的研究基本一致，群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)層次明顯，光皮樺位于喬木層的第一亞層，各層內(nèi)植物種類、數(shù)量依各地自然條件及人為干擾強度而各有不同；福建邵武衛(wèi)閩的光皮樺種群分布格局呈現(xiàn)由聚集型向隨機型過渡的趨勢。由于光皮樺與優(yōu)勢伴生樹種相比競爭系數(shù)較大，吳大榮認(rèn)為在以閩楠、光皮樺、臺灣冬青為優(yōu)勢樹種的群落演替過程中，耐蔭的閩楠和臺灣冬青將逐漸替代強陽性樹種光皮樺[5]。光皮樺林分優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)程度低、不顯著，因為光皮樺群落物種豐富、成分復(fù)雜且群落結(jié)構(gòu)不完善不穩(wěn)定，處于變化和演替中。以武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的光皮樺天然種群為研究對象，結(jié)果表明不同海拔區(qū)域的生態(tài)因子、低基因流等對光皮樺種群間的遺傳分化影響較大[6]。

對云南富源縣光皮樺種群及其主要伴生樹種的生態(tài)位的研究表明，光皮樺生態(tài)位寬度最大、對環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性、在群落中優(yōu)勢地位明顯[7]。云南富源縣光皮樺種群生存分析表明，種群發(fā)育過程總體表現(xiàn)為前期增長、中期穩(wěn)定、后期衰退。楊瑞等對貴州省黔中喀斯特區(qū)森林群落內(nèi)的光皮樺種群及其伴生種的研究表明，在光皮樺同伴生樹種間的競爭關(guān)系上，隨著森林群落的演替發(fā)展，未來光皮樺在森林群落中將處于從屬地位[8]。另外有關(guān)人員對安徽省績溪縣光皮樺次生林種群進行了調(diào)查，以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)，以林木徑級結(jié)構(gòu)代表齡級結(jié)構(gòu)，編制了績溪光皮樺種群靜態(tài)生命表，分析績溪光皮樺次生林種群結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化特點，結(jié)果表明，績溪光皮樺次生林種群具有前期種群數(shù)量少，中期穩(wěn)定，末期衰退的特點[9]。

2 生物學(xué)特性研究進展

對光皮樺生物學(xué)特性方面的研究是了解其個體生長發(fā)育規(guī)律的關(guān)鍵，根據(jù)其生物學(xué)特性，采取相應(yīng)的栽培技術(shù)，是獲取高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)光皮樺的關(guān)鍵。

光皮樺種子屬于高數(shù)量低營養(yǎng)種子類型，具有壽命短、不休眠、快速發(fā)芽的特點；其萌發(fā)時對光非常敏感，是典型的需光種子，在黑暗中幾乎不能萌發(fā)。

在生物量構(gòu)成上，各器官生物量的分配在落葉前是葉>莖>根，反映出光皮樺苗期生物量構(gòu)成的基礎(chǔ)是葉，光皮樺林分總生物量含量中，樹干生物量比例最大，其次是根、枝、皮、葉；光皮樺苗木的3項生理生化指標(biāo)(硝酸還原酶、氨基態(tài)氮含量及全氮含量)都明顯高于青岡櫟。對桂西北杉木光皮樺混交林的研究發(fā)現(xiàn)，該混交林土壤中的N、P、K、Ca、Mg等元素的含量，土壤有機質(zhì)、全氮、水解氮、有效磷和速效鉀均比杉木純林高[10]。光皮樺速生的特點是因為其莖的構(gòu)造具有適應(yīng)速生生長的特性；其葉片為典型異面葉，對光能有較強的吸收，因而同化效率高；其根部菌根多，側(cè)根、須根發(fā)達(dá)，增強了吸收及輸導(dǎo)的能力，更有利于生長。董建文等對天然光皮樺生長特性的研究表明，63年生天然光皮樺胸徑26.1 cm，樹高20.6 m，帶皮材積0.47m3，樹高前期速生，胸徑生長較穩(wěn)定[11]；天然光皮樺具有2次以上的直徑與樹高生長高峰，通過人工培育，可使光皮樺胸徑、樹高的速生期提早，連年生長量的峰值更大，可培養(yǎng)大規(guī)格材種；光皮樺樹高在第5～25年增長迅速，胸徑生長 10 年后速度加快且生長維持時間較長，材積在第 20～30年后增長迅速，持續(xù)到第 50 年仍可保持較高水平的增長速度。光皮樺在天然生長狀況下材積成熟較晚，說明其生長迅速、壽命長，有利于優(yōu)質(zhì)大徑級闊葉材的培育和森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護。天然光皮樺的分布及生長情況受海拔、坡向、坡度、坡位、土壤種類影響較小，土層厚度是影響生長的最主要因素，表明光皮樺具有很強的環(huán)境適應(yīng)性。曹健康等對光皮樺人工幼林的物候期和生長節(jié)律進行了系統(tǒng)觀察發(fā)現(xiàn)，2 年生光皮樺幼樹在安徽南部地區(qū)生長有三個高峰[12]；對福建省的 5 個光皮樺種源進行了苗期生長節(jié)律研究表明，光皮樺不同種源苗木生長特性均為初期緩慢、中期速生、后期緩慢。

脅迫實驗是對光皮樺生長極限的研究：用不同劑量氮離子注入光皮樺種子后，光皮樺幼苗生理生化指標(biāo)的變化規(guī)律及其與注入劑量的內(nèi)在關(guān)系分析得出，7 ×1016N+.cm-2劑量是離子束處理光皮樺種子的適宜劑量，干旱脅迫實驗表明較低濃度的PEG對光皮樺幼苗上胚軸的生長有促進作用。胡春芹等人堿迫實驗結(jié)果表明，在不同鹽堿處理下，隨著鹽濃度及pH 值的增加，對幼苗胚生長抑制作用加強；在pH≥7.08，鹽濃度>50mmol/L的脅迫下，光皮樺早期幼苗無法正常生長[13]。

3 光皮樺人工造林技術(shù)研究進展

由于光皮樺具有顯著的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值，為保護其原生林免遭破壞，需研究有效的種植技術(shù)，使其人工林能最大限度的滿足人類需求。因此，隨著科學(xué)技術(shù)的不斷更新，近幾年陸續(xù)在育苗造林技術(shù)方面做了大量研究。

光皮樺在造林模式上，宜采用針闊混交林營建：從吳和星等的調(diào)查結(jié)果可知，杉木+光皮樺混交造林，年均高生長增幅達(dá) 88.7cm，徑生長增幅達(dá) 0.92cm，優(yōu)于其它模式；在詹朝暉等人的研究中，總結(jié)了光皮樺的育苗和造林技術(shù)，并強調(diào)在立地條件一般的林地，特別是杉木采伐跡地，光皮樺非常適合與杉木、馬尾松等營造混交林。

4 光皮樺繁殖技術(shù)研究進展

光皮樺繁殖技術(shù)的研究包含有性繁殖的種子繁殖技術(shù)研究、無性繁殖的扦插繁殖技術(shù)研究。

在光皮樺種子繁殖技術(shù)的研究報告中，主要集中在其千粒重、貯藏及發(fā)芽率等方面的研究。光皮樺種子多而細(xì)小，且受年齡、生境、樹冠部位和果序部位的影響，相對成熟、光照充足、樹冠中部和果序中部的種子千粒重較大，因此在不同研究報道中其千粒重及發(fā)芽率差異較大，例如楊業(yè)斌在1990年的報道中認(rèn)為光皮樺千粒重約1.4g，發(fā)芽率30%～50%[14]；何朝亮在2004年的報道中指出光皮樺千粒重為0.88g[15]。光皮樺種子隨貯藏時間延長，其生命力呈下降趨勢，在室溫風(fēng)干狀態(tài)下貯藏，發(fā)芽率在10d左右較高，30d以后開始迅速下降，150d時種子幾乎完全喪失發(fā)芽能力。福建葉芬、謝芳報道了光皮樺場圃發(fā)芽率為10.5%～16.5%[16]。歐國騰報道了三種不同生境種子發(fā)芽率，林地為 45.64%、采礦跡地 52.59%、棄耕跡地 36.10%。室內(nèi)發(fā)芽率各地觀察的數(shù)據(jù)差異也較大：福建省邵武市林業(yè)中心實驗結(jié)果，種子在30℃恒溫條件下，發(fā)芽率為10%～12%；歐國騰的實驗表明在自然狀態(tài)下放置10d后，種子發(fā)芽率達(dá)到63.58%[17]；安徽省休寧縣實驗結(jié)果為在25℃恒溫箱內(nèi)發(fā)芽率20%左右。袁安全等研究認(rèn)為種源和家系對種子發(fā)芽率具有很大的影響[18]。光皮樺種子的貯藏及萌發(fā)受多種因子的影響，揭示不同因子的影響作用，有利于種子的保存及萌發(fā)質(zhì)量。不同溫度貯藏光皮樺種子其發(fā)芽率不同，在0～5℃條件下，光皮樺種子貯藏 10 個月發(fā)芽率從 66%下降至 45.0%，且仍保持著較高的發(fā)芽勢，滿足了調(diào)節(jié)播種季節(jié)的需要。干旱脅迫實驗表明，較低濃度的PEG對光皮樺種子的萌發(fā)有明顯的促進作用，說明輕微脅迫有助于種子的萌發(fā)。酸堿度對光皮樺種子萌發(fā)的影響實驗得出，不同pH脅迫對光皮樺種子萌發(fā)的影響不同，酸溶液脅迫會延緩光皮樺種子的萌發(fā)進程；pH為7.5～8.5的堿性溶液脅迫對光皮樺種子的萌發(fā)影響較小。鹽堿脅迫對光皮樺種子萌發(fā)試驗結(jié)果表明，在不同鹽堿處理下隨著鹽濃度及pH值的增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢；堿性鹽對種子萌發(fā)的抑制作用強于中性鹽。對光皮樺超干種子回濕方法進行了研究得出，30℃、60% RH、回濕4天效果最佳。綜上所述，對光皮樺種子的千粒重和發(fā)芽率的影響以遺傳品質(zhì)為內(nèi)因，以生境、氣候等為外因共同作用。

光皮樺扦插繁殖既有利于保持母本的優(yōu)良遺傳性狀，又可增加苗木來源。光皮樺插穗以基段最好，光皮樺的扦插時間，是其成活率及根生長的關(guān)鍵，3月為光皮樺生長期，溫、濕度容易控制，此時扦插成活率最高。光皮樺扦插后30d開始形成愈傷組織，50d后形成不定根，選擇1年生充分木質(zhì)化枝條作穗條，以600mg/kg的1號生根粉速蘸處理，于3月初在沙床中進行扦插，苗木成活率可達(dá)96.7%。關(guān)于扦插時所需生根促進劑及扦插基質(zhì)的研究有：IAA+IBA對促進生根效果較好，而NAA對愈傷組織面積大小影響最大，且插穗下切口形狀宜采用雙削面或單削面；ABT生根粉對插穗生根的促進作用明顯，扦插基質(zhì)對扦插成活率影響顯著，最優(yōu)組合為：ABT生根粉50mg/kg+l2cm穗條長度十(黃土十細(xì)河砂)混合基質(zhì)；IBA、NAA、GGR這3種生根促進劑均可用于光皮樺扦插育苗，適宜濃度為0.08%～0.10%，成活率可達(dá)78.8%～5.1%。輕基質(zhì)與黃心土均可作為扦插育苗基質(zhì)，成活率均達(dá)80%以上。

5 光皮樺遺傳育種研究進展

光皮樺作為我國特有的優(yōu)良速生闊葉樹種，其用途相當(dāng)廣泛，應(yīng)用前景十分廣闊。由于對其需求量極大，導(dǎo)致光皮樺天然次生林被過度砍伐。為保護其天然資源、進一步發(fā)揮光皮樺次生林的生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益，近年來研究人員在光皮樺的遺傳育種方面很重視，做了許多研究。

鄒紹榮等人早在1999年就開展了光皮樺優(yōu)樹選擇和嫁接種子園營建技術(shù)的研究，其研究表明優(yōu)樹生長量表現(xiàn)差異主要是由于本身遺傳特性、起源、年齡、生長環(huán)境條件等方面的差異造成的；2000年，利用優(yōu)樹穗條在福建省邵武衛(wèi)閩國有林場建成了全國第一個光皮樺嫁接種子園，為進一步開展光皮樺的良種繁育工作提供基礎(chǔ)[19]。鄭仁華等人在邵武衛(wèi)閩國有林場改造了一片6公頃的光皮樺天然林分母樹林，開展優(yōu)良單株子代測定研究，發(fā)現(xiàn)光皮樺優(yōu)良單株自由授粉子代在苗期性狀上存在顯著的差異，變異主要是由遺傳因素控制[20]；且對55株優(yōu)樹的種子開展的子代測定分析，得出光皮樺種內(nèi)存在豐富的遺傳變異，優(yōu)樹子代間差異顯著，這些差異主要由遺傳因素制約[21]。方樂金等用選擇于安徽的86株優(yōu)樹研究了其嫁接繁殖無性系的差異，對86個光皮樺無性系嫁接苗的苗高等4個性狀進行當(dāng)代測定，結(jié)果表明無性系間差異均達(dá)極顯著水平；葉長、葉寬性狀對苗高生長量影響較小，對地徑生長具有顯著的正向效應(yīng)[22]。

對于光皮樺優(yōu)良種源、優(yōu)良家系選擇的研究，各地均有很好的研究成果，方太平等于2005年提出了光皮樺優(yōu)樹選擇的標(biāo)準(zhǔn)，并對其效果進行了分析[23]。江瑞榮利用光皮樺優(yōu)樹選擇材料，開展優(yōu)樹子代的家系測定，在其2006年的報道中以苗高為主選指標(biāo)并兼顧地徑，初選出3個較優(yōu)的家系，在優(yōu)良家系選擇的基礎(chǔ)上，開展家系內(nèi)的優(yōu)良單株選擇，通過聯(lián)合選擇得到的5株優(yōu)良材料，樹高平均遺傳增益達(dá)到50.82%，苗期的增產(chǎn)效果顯著[24]。趙志剛等對廣西、云南、貴州、四川和湖南光皮樺天然林12個種源176個家系種子進行苗期測定，開展造林試驗，進行優(yōu)良種源、家系的初步選擇，以樹高為主選指標(biāo)，初步篩選出5個優(yōu)良種源，并選出適合不同海拔的優(yōu)良家系各30個，其種源遺傳增益與家系遺傳增益分別為13.27%、12.84%，選擇效果好[25]；此外以這12個種源為材料，在黔西南進行光皮樺種源選擇試驗，以20個月生樹高為主要因子，初步篩選出適合在黔西南發(fā)展的3個優(yōu)良種源，即廣西田林、廣西隆林和廣西融水 3 個種源，此研究為黔西南以及周邊相關(guān)地區(qū)發(fā)展光皮樺人工林提供了科學(xué)依據(jù)[26]。徐清乾等從形質(zhì)指標(biāo)等4個方面制定了光皮樺選擇標(biāo)準(zhǔn)，并確選優(yōu)樹28株；經(jīng) LSD 顯著性分析，評選出8個優(yōu)良家系，可在生產(chǎn)中推廣[27]。劉光金等以前期收集的廣西壯族自治區(qū)天峨縣林朵林場光皮樺優(yōu)樹成熟種子為材料，進行光皮樺優(yōu)良家系育苗試驗，在42個優(yōu)良家系中，經(jīng)苗期評價，初選了11個優(yōu)良家系，這個結(jié)果可為廣西地區(qū)發(fā)展光皮樺人工林提供科學(xué)依據(jù)[28]。對福建省漳平五一國有林場營建的4年生光皮樺155個家系的生長性狀進行了調(diào)查分析，以單株材積遺傳增益在15%，樹高、胸徑遺傳增益在5%以上作為優(yōu)良家系的選擇依據(jù)，初步篩選出32個優(yōu)良家系；以形質(zhì)優(yōu)良、絕對生長量大為主要指標(biāo)，共選出53個優(yōu)良個體。采用5株優(yōu)勢木對比法開展了光皮樺人工林的優(yōu)樹選擇技術(shù)研究，以胸徑、樹高、材積為數(shù)量評價指標(biāo)，結(jié)合干形、冠高比和分枝粗細(xì)形質(zhì)指標(biāo)對13年生光皮樺人工林優(yōu)樹觀測數(shù)據(jù)進行了總結(jié)分析，提出了光皮樺人工林優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)，共選擇出光皮樺優(yōu)樹10株，入選率為30.3%。邵增明2003年開始績溪縣鎮(zhèn)頭林場光皮樺的良種選育工作，在2014年報道了最終選育出的光皮樺-AH13號、光皮樺-AH29號、光皮樺-AH77號3個光皮樺優(yōu)良家系的選育途徑和過程，以及3個光皮樺優(yōu)良品種的特性[29]。

6 光皮樺分子生物學(xué)研究進展

光皮樺分子生物學(xué)方面的研究在早年報道相對較少，隨著我國基因工程的發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于光皮樺的研究中，近10年的光皮樺的研究也從宏觀上的調(diào)查了解，逐漸走向微觀的原因分析。光皮樺的分子育種近來越來越受到育種者關(guān)注，分子水平上的研究也越來越多。

李海英等利用ACGM分子標(biāo)記對光皮樺種子園的遺傳多樣性進行研究[30]；并利用分子標(biāo)記初步篩選出光皮樺核心種質(zhì)[31]。張敏等人構(gòu)建了光皮樺莖葉組織的cDNA文庫，獲得了224 條EST序列[32]。江成等利用cDNA-AFLP技術(shù)篩選并分析了光皮樺木質(zhì)化過程中相關(guān)功能基因[33]。

周厚君等對光皮樺ACC氧化酶基因Bl ACO進行了克隆并對其表達(dá)進行了分析，序列同源性比對結(jié)果顯示，Bl ACO蛋白和歐洲白樺的同源性最高，高達(dá)97%；該基因在光皮樺雄花和雌花中表達(dá)量較高，而在莖中的表達(dá)量較低[34]。王鈺提取了光皮樺RNA并克隆到光皮樺的Actin基因，序列分析表明Blactin與白樺、楊樹、棉花、葡萄等的Actin基因的同源性達(dá)到99%[35]。程龍軍等對光皮樺中4-香豆酸輔酶A連接酶的基因B14CL進行了克隆并對其表達(dá)進行了分析，B14CL蛋白與東北白樺的同源性最高，高達(dá)98%，該基因在光皮樺的根和莖中表達(dá)量較高，而在花和葉中的表達(dá)量低[36]。黃程前等從光皮樺中克隆得BlFTL基因，同源比對結(jié)果顯示，BlFTL與無花果中FcFT序列相似性最高(94%)；該基因在雌花中表達(dá)量最高，莖和葉片中表達(dá)量很低[37]。李玉嶺等從光皮樺中分離獲得BlSPL1基因，與桃PpSPL1( EMJ10405)的同源性最高( 67% )，屬于陸地植物SPLs基因家族的groupVII分支；表達(dá)分析顯示BlSPL1在光皮樺芽、雌花、雄花、幼苗中均有表達(dá)，在雄花和幼苗中表達(dá)量較低，但在芽發(fā)育成雌花過程中明顯上調(diào)，推測其可能對早期的雌花形成起調(diào)控作用。牛明月等從光皮樺克隆獲得 LFY同源基因Bl LFY，多序列比對和系統(tǒng)進化分析表明，與板栗及核桃等木本植物的LFY具有最高的同源性和進化關(guān)系；該基因在光皮樺植株進入成年期時表達(dá)水平最高，在開花植株的營養(yǎng)器官和生殖器官中均有表達(dá)，且貫穿雌、雄花序發(fā)育的整個過程，但在雌花序中的表達(dá)明顯高于雄花序，說明Bl LFY基因可能與花期轉(zhuǎn)換和花器官的發(fā)育有關(guān)，但在雌、雄花序發(fā)育過程中的調(diào)控作用可能不同[38]。竇錦青等克隆得到光皮樺BBX類基因BlCOL13，該基因含有多個與成花、光響應(yīng)、激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及逆境脅迫相關(guān)的順式作用元件，亞細(xì)胞定位試驗結(jié)果表明該基因主要在細(xì)胞核中表達(dá)，不同組織中該基因都有一定程度的表達(dá)，但在雄花中表達(dá)量最高。且低溫、干旱、ABA和鹽脅迫等非生物逆境都在一定程度上誘導(dǎo)BlCOL13的表達(dá)，鹽脅迫的影響最為明顯，表明該基因在光皮樺逆境響應(yīng)中可能發(fā)揮比較重要的作用[39]。趙傳慧等克隆得到光皮樺成花相關(guān)MADS-box基因BlMADS1，與歐洲白樺的同源基因相似性最高(97%)；定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)表達(dá)分析表明該基因在根、莖、葉和花器官中均有表達(dá)[40]。

7 結(jié)語

光皮樺作為一種應(yīng)用前景十分廣闊優(yōu)良的速生闊葉樹種，無論從科學(xué)價值還是經(jīng)濟、景觀價值角度看，其需求量都將會越來越大，且由于其天然林的大量采伐破壞、目前對于光皮樺天然林的保護、人工林的大量培育及利用方式的研究顯得尤為重要。綜合有關(guān)光皮樺各項研究進展，為更好保護和利用光皮樺，需對以下幾個問題有所認(rèn)識：

隨著光皮樺需求量的增加，需要光皮樺能快速繁殖，但在光皮樺無性快繁技術(shù)方面，關(guān)于組織培養(yǎng)方面的研究相對較少。因此，加大組織培養(yǎng)的研究，是光皮樺無性繁殖技術(shù)的需要。同時，大力開展光皮樺優(yōu)良材料的選育和快繁技術(shù)研究，是收集保存光皮樺種質(zhì)資源，加快良種繁育步伐的需要。

隨著目前環(huán)境的惡化，部分地區(qū)環(huán)境條件差、降雨量少、土壤貧瘠，全球氣候變暖的壓力巨大，山區(qū)石漠化程度加劇等，光皮樺對各種逆境脅迫的研究報道不多，為更好地開發(fā)利用光皮樺，應(yīng)從逆境脅迫的研究中找到相應(yīng)的解決辦法，提高光皮樺在應(yīng)對環(huán)境惡化的作用，并深入開展光皮樺新品種選育和相關(guān)研究工作。對發(fā)揮光皮樺最大的生態(tài)效應(yīng)具有重要意義。

在大力發(fā)展人工種植光皮樺技術(shù)研究中，關(guān)于光皮樺在種植過程中的病、蟲害防治卻鮮有報道，隨著光皮樺需求量的不斷增大，為了獲得更加優(yōu)質(zhì)的木材原料，在今后光皮樺的研究中，有必要進行病蟲害抗性調(diào)查，選出并培育對敏感性病蟲害具有高抗性的優(yōu)良品種，這對光皮樺的推廣將具有重大意義。

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Present situation and Prospect of development and Application Research on high quality, fast-growing tree species ofBetulaluminifera.

Zhao Qingping Yang Lin Liu Jiaqi Li Xiaojuan Zeng Yajun

(Guizhou Academy of Forestry, Guiyang Guizhou 550005)

This article were reviewed the population growth characteristics, breeding and application, as a fast-growing tree speciesofBetulaluminifera, and suggestions to strengthen the cultivation of timber material were improvement,such as seed marketing, forest tending and timber product development and other aspects.

Timber species; wood property improvement; improved varieties; product development; b.luminifera.Betulaluminifera

2016-07-14

趙慶萍(1979～)，女，漢族，貴州六盤水人，2003年7月畢業(yè)于貴州工業(yè)大學(xué)計算機科學(xué)與技術(shù)專業(yè)，本科學(xué)歷，學(xué)士學(xué)位。參與完成項目《公益林可持續(xù)經(jīng)營創(chuàng)新平臺》和《主要經(jīng)營措施對杉木林生長及碳貯量的影響研究》。

S792.15

B

項目資助：省科技廳社發(fā)攻關(guān)項目《光皮樺優(yōu)良種質(zhì)資源開發(fā)利用關(guān)鍵技術(shù)研究》黔科合SY【2010】3100號；省科技廳院士工作站項目《貴州省林業(yè)科學(xué)研究院院士工作站》