豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞的類型與分布

王永波，張 杰，李向民

（海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，?？?571203）

豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞的類型與分布

王永波，張 杰，李向民

（海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，?？?571203）

應(yīng)用AB-PAS染色法對(duì)工廠化養(yǎng)殖條件下豹紋鰓棘鱸（Plectropomus leopardus）消化道粘液細(xì)胞的類型與分布進(jìn)行了觀察研究。結(jié)果顯示：豹紋鰓棘鱸粘液細(xì)胞在消化道各部位均有分布，不同部位的粘液細(xì)胞密度和類型均有差異，豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞可分為Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型。其中，食道粘液細(xì)胞以Ⅲ型為主，胃以Ⅰ型為主，幽門盲囊和腸以Ⅲ型為主，直腸以Ⅲ型和Ⅳ型為主；胃部粘液細(xì)胞分布密度最大，達(dá)（111.37±21.74）cell·mm－2，極顯著高于消化道其它部分，直腸、幽門盲囊、腸的粘液細(xì)胞分布密度分別為（35.09±8.74）、（30.23±5.37）、（28.00±4.67）cell·mm－2，相互之間差異不顯著，食道的粘液細(xì)胞分布密度最低，為（10.83±1.94）cell·mm－2，與消化道其它部分相比差異極顯著。另外，消化道各段單位面積內(nèi)粘液細(xì)胞的分泌能力順序?yàn)槭车溃局蹦c＞腸＞幽門盲囊＞胃。通過對(duì)消化道各部位粘液細(xì)胞的分類對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)，粘液細(xì)胞的類型和分布與其所在部位的功能有密切關(guān)系。

豹紋鰓棘鱸；消化道；粘液細(xì)胞

豹紋鰓棘鱸（Plectropomus leopardus），隸屬于鱸形目（Perciformes），鮨科（Serranidae），鰓棘鱸屬（Plectropomus），俗稱東星斑，屬暖水性島礁魚類，主要分布于西太平洋至印度洋海區(qū)，北自日本南部，南到澳洲，東至斐濟(jì)，西到非洲東岸、紅海等地［1］。國外學(xué)者對(duì)豹紋鰓棘鱸的研究開展較早，多集中在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域［2－3］；國內(nèi)學(xué)者在該魚的人工繁殖［4］、育苗［5］、養(yǎng)殖［6］、消化生理［7－8］、發(fā)育生物學(xué)［9］、區(qū)系分類［10］等領(lǐng)域做了大量研究工作，目前在我國海南、山東已形成從親魚培育、育苗、養(yǎng)殖、銷售運(yùn)輸?shù)韧晟频漠a(chǎn)業(yè)鏈，養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益顯著。

魚類的粘液細(xì)胞能分泌多種活性物質(zhì)，如粘多糖、糖蛋白、免疫球蛋白及各種水解酶類，對(duì)魚的許多生理功能有重要影響。對(duì)消化道粘液細(xì)胞進(jìn)行深入研究，有助于對(duì)魚類生長、發(fā)育等基本生理機(jī)制的理解，對(duì)魚類的養(yǎng)殖和病害防治也具有重要的意義［11］。對(duì)于魚類粘液細(xì)胞的研究，國外開展得較早，已對(duì)多種魚類如虹鱒（Oncorhynchus mykiss）［12］、大西洋鮭（Salmosalar）［13］等的粘液細(xì)胞進(jìn)行了研究，國內(nèi)有關(guān)這方面的研究也較多，如波紋唇魚（Cheilinus undulates）［14］、駝背鱸（Cromileptes altivelis）［15］、多鱗四指馬（Eleutheronema rhadinum）［16］等，但是有關(guān)豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞方面的研究還未見報(bào)道。本文對(duì)工廠化養(yǎng)殖條件下的豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞進(jìn)行了觀察研究，以期為豹紋鰓棘鱸的消化生理學(xué)基礎(chǔ)研究和規(guī)模化養(yǎng)殖生產(chǎn)提供資料。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)魚取自海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院瓊?？蒲谢?，該批魚為2014年在工廠化養(yǎng)殖模式下養(yǎng)成的豹紋鰓棘鱸商品魚，全程投喂人工配合飼料。2014年10月，隨機(jī)抽取5 ind平均體長（28.20±1.35）cm、平均體質(zhì)量（485.50±75.90）g、體表完整、體型正常的豹紋鰓棘鱸成魚，饑餓48 h，待其消化道中食物及糞便排空后備用。

1.2 方法

將實(shí)驗(yàn)魚麻醉后沿排泄孔前部剪開，打開腹腔，取材部分由前到后分別為食道、胃、幽門盲囊、腸、直腸。切取組織塊，用4%多聚甲醛液固定，常規(guī)脫水，石蠟包埋，Leica RM 2135型切片機(jī)切片，厚度為4μm，AB-PAS染色，中性樹膠封片，分別觀察統(tǒng)計(jì)粘液細(xì)胞的類型、數(shù)量及大小，并計(jì)算粘液細(xì)胞的分布密度。

每個(gè)組織隨機(jī)抽取5張切片，每張切片隨機(jī)取10個(gè)視野，分別測量每一視野中0.01 mm2范圍內(nèi)各類型粘液細(xì)胞的總數(shù)，作為該種粘液細(xì)胞的密度；測量細(xì)胞的長徑和短徑來表示粘液細(xì)胞的大??；以消化道各部分粘液細(xì)胞的表面積（1/4π×長徑×短徑）與其細(xì)胞分布密度的乘積表示粘液細(xì)胞的相對(duì)分泌能力，對(duì)消化道各部的分泌能力進(jìn)行計(jì)算并比較。

用Motic BA410顯微鏡觀察，Motic Images Advanced 3.2軟件攝影和測量。測得數(shù)據(jù)用Excel和SPSS 19.0軟件進(jìn)行系統(tǒng)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞的類型和分布

參照尹苗等［17］對(duì)魚類粘液細(xì)胞類型的劃分方法，根據(jù)AB-PAS染色結(jié)果，將豹紋鰓棘鱸粘液細(xì)胞分成4種類型：Ⅰ型為紅色，AB陰性，PAS陽性，含中性粘多糖；Ⅱ型為藍(lán)色，AB陽性，PAS陰性，含酸性粘多糖；Ⅲ型為紫紅色，AB與PAS均為陽性，主要含有PAS陽性的中性粘多糖，同時(shí)含有少量AB陽性的酸性粘多糖；Ⅳ型為藍(lán)紫色，AB與PAS同樣均為陽性，但主要含有AB陽性的酸性粘多糖，同時(shí)含有少量PAS陽性的中性粘多糖。

豹紋鰓棘鱸消化道各部粘膜層上皮中都有粘液細(xì)胞分布，但各部粘液細(xì)胞的類型和密度存在差異。

食道粘膜層向食道管腔突出，形成指狀突起的縱形褶皺，每個(gè)縱褶又發(fā)出若干個(gè)指狀突起的二級(jí)褶皺，形成食道絨毛，絨毛頂端部分未見有粘膜細(xì)胞，絨毛中下端有大量的粘液細(xì)胞。粘膜層以Ⅲ型粘液細(xì)胞為主，并含有Ⅰ型和Ⅳ型粘液細(xì)胞，Ⅱ型粘液細(xì)胞為極少量。Ⅲ型粘液細(xì)胞在粘膜層均有分布，Ⅰ型粘液細(xì)胞多分布在絨毛基部，Ⅱ型和Ⅳ型粘液細(xì)胞分布在絨毛中上部及游離部，數(shù)量較少（圖1－1，圖1－2）?？梢?，在食道的粘膜層中，粘液細(xì)胞所含物質(zhì)是以含中性粘多糖為主，并有少量酸性粘多糖的混合性粘液物質(zhì)。

胃部的粘液細(xì)胞，與關(guān)海紅等［18］的研究相類似，含有兩種粘液細(xì)胞，其中胃粘膜上皮表面的粘液細(xì)胞，AB-PAS染色呈紅色，即Ⅰ型粘液細(xì)胞，胃粘膜的基底部的胃腺細(xì)胞，AB-PAS染色呈紫紅色，即Ⅲ型粘液細(xì)胞（圖1－3，圖1－4）?？梢?，在胃的粘膜層上皮，粘液細(xì)胞所含物質(zhì)以中性粘多糖為主；在胃粘膜的基底部，粘液細(xì)胞所含物質(zhì)是以含中性粘多糖為主的混合性粘液物質(zhì)。

幽門盲囊和腸相似，粘膜層以Ⅲ型粘液細(xì)胞為主，并含有少量的Ⅰ型粘液細(xì)胞。Ⅲ型粘液細(xì)胞在柳葉狀皺褶上均有分布，在相鄰皺褶的隱窩處密度更大，Ⅰ型粘液細(xì)胞主要分布在粘膜皺褶底部（圖1－5，圖1－6，圖1－7，圖1－8）?？梢?，在幽門盲囊和腸的粘膜層，粘液細(xì)胞所含物質(zhì)主要是以含中性粘多糖為主的混合性粘液物質(zhì)。

直腸粘膜層以Ⅲ型粘液細(xì)胞和Ⅳ型粘液細(xì)胞為主，并含有少量的Ⅰ型粘液細(xì)胞和Ⅱ型粘液細(xì)胞。Ⅲ型粘液細(xì)胞和Ⅳ型粘液細(xì)胞在粘膜層上均有分布，Ⅰ型粘液細(xì)胞主要分布在粘膜皺褶底部，少量的Ⅱ型粘液細(xì)胞分布在Ⅲ型和Ⅳ型粘液細(xì)胞之間（圖1－9，圖1－10）?？梢?，在直腸的粘膜層上，粘液細(xì)胞所含物質(zhì)主要是中性粘多糖和酸性粘多糖混合粘液物質(zhì)。

圖1 豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞的顯微觀察（AB-PAS染色）Fig.1 Light microscopical observation of mucous cells in digestive tract of Plectropomus leopardus（Alcian blue-periodic acid sthiff）

2.2 豹紋鰓棘鱸粘液細(xì)胞在消化道各部分的密度及細(xì)胞大小

粘液細(xì)胞在豹紋鰓棘鱸消化道各部分粘膜層的分布密度見表1。胃的粘膜層粘液細(xì)胞分布密度最大，為（111.37±21.74）cell·mm－2，極顯著高于消化道其它部分；直腸、幽門盲囊、腸的粘液細(xì)胞分布密度分別為（35.09±8.74）、（30.23 ±5.37）、（28.00±4.67）cell·mm－2，差異不顯著；食道的粘液細(xì)胞分布密度最低，為（10.83± 1.94）cell·mm－2，與消化道其它部分相比，差異極顯著。

豹紋鰓棘鱸消化道各部分粘液細(xì)胞的大小不一，存在顯著性差異（表2）。食道部位粘液細(xì)胞的平均長徑最長，為（22.24±8.88）μm，與消化道其它部分相比，差異極顯著；其次為直腸，其粘液細(xì)胞的平均長徑為（13.29±4.71）μm，與消化道其它部分相比，差異也極顯著；幽門盲囊和腸的粘液細(xì)胞平均長徑分別為（9.11±2.10）μm和（8.59±2.63）μm，它們之間的差異不顯著，但與消化道其它部分相比差異極顯著；胃的粘液細(xì)胞的平均長徑最短，為（5.11±1.49）μm，與消化道其它部分相比差異極顯著。食道部位粘液細(xì)胞的平均短徑最長，為（14.66±6.09）μm，與消化道其它部分相比差異極顯著；其次為直腸，其粘液細(xì)胞的平均短徑為（7.84±2.43）μm，與消化道其它部分相比差異也極顯著；腸和幽門盲囊的粘液細(xì)胞平均短徑分別為（5.32±2.02）μm和（5.32±1.56）μm，它們之間的差異不顯著，但與消化道其它部分相比差異極顯著；胃的粘液細(xì)胞的平均短徑最短，為（2.56±0.90）μm，與消化道其它部分相比差異極顯著。

表1 豹紋鰓棘鱸消化道粘液細(xì)胞的主要類型和分布密度Tab.1 The density of mucous cells in the digestive tract of Plectropomus leopardus（cell·mm－2，mean±SD）

表2 豹紋鰓棘鱸消化道不同部位粘液細(xì)胞的類型和大小Tab.2 Tape and size of mucous cells in different parts of the digestive tract of Plectropomus leopardus（μm，mean±SD）

食道粘膜層中的粘液細(xì)胞密度雖小，但其體積很大，位于絨毛中下端的多呈圓球型，基部的多呈梨狀或囊狀；胃部粘膜上皮的粘液細(xì)胞多呈單層柱狀，胃粘膜的基底部多為圓球型；幽門盲囊和腸的粘液細(xì)胞相似，多呈圓形和杯狀，粘膜層基底處多呈囊狀；直腸的粘液細(xì)胞密度和大小相比幽門盲囊和腸的更大，多呈圓形和杯狀，粘膜層基底處多呈囊狀。

2.3 豹紋鰓棘鱸消化道不同部位粘液細(xì)胞分泌能力的比較

豹紋鰓棘鱸消化道各部分的粘液細(xì)胞密度、大小都有差異，以消化道各部位的粘液細(xì)胞相對(duì)總面積（單位面積的細(xì)胞數(shù)量與細(xì)胞平均面積之積）表示粘液細(xì)胞的分泌能力P，對(duì)消化道各部位的分泌能力進(jìn)行比較，結(jié)果見表3?？芍车篮椭蹦c的粘液細(xì)胞分泌能力P值分別為（3 485.56±644.21）和（3 044.84±781.01），食道的粘液細(xì)胞分泌能力最強(qiáng)，與直腸相比差異顯著，與消化道其它部分相比差異極顯著；腸、幽門盲囊以及胃的粘液細(xì)胞分泌能力P分別為（1 333.68±245.02）、（1 326.51±237.08）和（1 141.62±217.33），它們之間的差異不顯著，但與食道和直腸的差異極顯著。

3 討論

3.1 豹紋鰓棘鱸粘液細(xì)胞的分類及其在消化道中的分布

本結(jié)果表明，豹紋鰓棘鱸胃部粘液細(xì)胞的密度最大。由于粘液細(xì)胞最初被稱為杯狀細(xì)胞，人們常以它的形態(tài)來確定粘液細(xì)胞，而豹紋鰓棘鱸胃部粘液細(xì)胞不是典型的杯狀，從AB-PAS染色結(jié)果看，豹紋鰓棘鱸胃部含有粘液細(xì)胞。這與花鱸（Lateolabrax japonicus）［19］、哲羅魚（Hucho taimen）［18］的研究結(jié)果相似。豹紋鰓棘鱸胃部含有兩種粘液細(xì)胞：胃粘膜上皮為表面粘液細(xì)胞，單層柱狀，AB-PAS染色為紅色，屬Ⅰ型粘液細(xì)胞，含中性粘多糖，具有調(diào)節(jié)胃中pH值的功能，中性粘多糖在消化道粘膜表面形成一層粘液膜，防止受到酸液的破壞，保護(hù)消化道上皮，而中性粘液細(xì)胞常與堿性磷酸酶共存，故又有消化功能；胃粘膜的基底部為胃腺細(xì)胞，大多為圓形，細(xì)胞平均直徑比表面粘液細(xì)胞的大，AB-PAS染色主要為紫紅色，屬Ⅲ型粘液細(xì)胞，含中性粘多糖為主的混合性粘液物質(zhì)。胃腺多而發(fā)達(dá)，具有制造鹽酸和胃蛋白酶原的功能，可以消化食物和動(dòng)物蛋白。

豹紋鰓棘鱸食道的粘液細(xì)胞體積較胃、腸的粘液細(xì)胞大，這與哲羅魚相似。粘液細(xì)胞在粘膜上皮中的分布形狀不同，新形成的囊狀細(xì)胞與基底膜相連，形成時(shí)間長的位于粘膜上皮表層。食道以Ⅲ型粘液細(xì)胞為主，并含有Ⅰ型和Ⅳ型粘液細(xì)胞，因?yàn)槭澄镌谒嵝缘臈l件進(jìn)行消化，這種中性偏酸性的粘液環(huán)境可能為豹紋鰓棘鱸食道具有消化功能提供證據(jù)，同時(shí)酸性粘多糖可以利用其酸性成分有效地防止病原菌的侵入。

豹紋鰓棘鱸幽門盲囊與腸的粘液細(xì)胞分布密度有一致性，主要為Ⅲ型和Ⅰ型粘液細(xì)胞，以中性粘多糖為主的粘液環(huán)境起消化作用，少量的酸性粘多糖對(duì)消化道上皮起保護(hù)作用。直腸的粘液細(xì)胞數(shù)目也較多，以Ⅲ型和Ⅳ型粘液細(xì)胞為主，說明在直腸中中性粘多糖和酸性粘多糖都很豐富。在腸道中，粘液細(xì)胞的大小和分布密度從前到后是遞增的。

表3 豹紋鰓棘鱸消化道不同部位粘液細(xì)胞分泌能力（P）值的比較（mean±SD）Tab.3 Secretion ability of mucous cells in different parts of the digestive tract of Plectropomus leopardus

魚類消化道粘液細(xì)胞的形態(tài)、分布密度以及粘液的化學(xué)組成不僅與魚類的種類有關(guān)，也與魚類的生活環(huán)境及其食性有關(guān)［20］，一般說來，草食性的魚類粘液細(xì)胞數(shù)量最大，雜食性魚類粘液細(xì)胞的數(shù)量居中，肉食性魚類的粘液細(xì)胞數(shù)量最少［21］。作為肉食性珊瑚礁魚類，豹紋鰓棘鱸消化道各段粘液細(xì)胞的數(shù)量均少于雜食性魚類如重口裂腹魚（Schizothorax davidi）［22］、黃姑魚（Nibea albiflora）［23］、黃鰭鯛（Sparus latus）［24］、長鰭籃子魚（Siganus oramin，又稱黃斑籃子魚）［25］等，與上述規(guī)律一致。

3.2 豹紋鰓棘鱸的消化生理與魚類消化道各部分泌能力的比較

SINHA［26］研究表明，消化管內(nèi)壁的粘液在食物通過時(shí)有潤滑作用，可以防止食物對(duì)消化管上皮的機(jī)械損傷，并且粘液中含有各種消化酶類，對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化起積極作用。不同消化道各部分的分泌能力有差異。粘液細(xì)胞在消化道不同部位的分泌能力與對(duì)應(yīng)部位的消化功能相關(guān)［27］。

本研究結(jié)果表明，豹紋鰓棘鱸食道的粘液細(xì)胞分泌能力最強(qiáng)。由于豹紋鰓棘鱸屬肉食性魚類，食物大而復(fù)雜，粘液物質(zhì)多有利于食物順暢地轉(zhuǎn)移到胃中。另外消化道各部位分泌的酸性粘液物質(zhì)不僅能潤滑食物，還可以軟化堅(jiān)硬的食物，從而更好地保護(hù)消化道粘膜層，酸性粘液物質(zhì)還可以與蛋白酶形成復(fù)合物，有穩(wěn)定酶的作用［28］。在腸道中，粘液細(xì)胞的粘液分泌能力從前到后遞增，直腸的粘液細(xì)胞分泌能力在腸道中最強(qiáng)，這可能與直腸的生理功能有密切關(guān)系，直腸與肛門相連，細(xì)菌等病原體易侵入，粘液中所含有的免疫性物質(zhì)可有效除去病原體，同時(shí)，直腸中存在大量粘液，有利于糞便的形成和排出，另外直腸也具備食物消化的能力。腸、幽門盲囊以及胃的粘液細(xì)胞分泌能力的差異不顯著，幽門盲囊與腸的粘液細(xì)胞分泌能力的相似性也證明了幽門盲囊可以是腸的分支，可擴(kuò)大腸對(duì)食物的消化吸收面積。又因?yàn)橛拈T盲囊和腸緊連在胃之后，幽門盲囊和腸便于消化從胃中過來的食物，擔(dān)負(fù)著部分消化的功能，這些結(jié)果同褐牙鲆的研究相似。胃腺是粘膜上皮的主要組成部分，胃腺細(xì)胞既能分泌胃蛋白酶原，同時(shí)也能產(chǎn)生鹽酸。胃的主要功能之一是消化食物中的蛋白質(zhì)，發(fā)達(dá)的胃使食物在胃中停留時(shí)間延長，食物被充分地消化，具備發(fā)達(dá)的胃可以相對(duì)容易地將較大的食物進(jìn)行攪拌和處理成糜狀物。食道與直腸會(huì)直接與海水接觸，與病原生物接觸的機(jī)會(huì)更多，此兩部分粘膜層組織上粘液細(xì)胞的分泌能力與消化道其它部位相比更強(qiáng)。以上表明消化道各部分粘液細(xì)胞分泌能力的強(qiáng)弱是與豹紋鰓棘鱸的消化生理特點(diǎn)相適應(yīng)的。

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Types and distribution of mucous cells in the digestive tract of Plectropomus leopardus

WANG Yong-bo，ZHANG Jian，LI Xiang-min
（Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences，Haikou570203）

Plectropomus leopardusis a famous commercial fish species.A complete industrial chain，including cultivation，breeding，sales，transportation，has formed，and the economic benefit is remarkable in Hainan，Shandong and other provinces of China.To carry out the research on mucous cells in the digestive tract will help us understand the basic fish growth and development physiological mechanisms，and also has the vital significance in mariculture and disease control ofPlectropomus leopardus.In this paper，the types and distribution of the digestive tract mucous cells ofPlectropomus leopardusunder factory farming conditions were observed.In October 2014，Plectropomus leoparduswere selected from Qionghai scientific research base of Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences for the observational study on the fish digestive tract mucous cell types and distribution by using Alcian blue-periodic acid sthiff（AB-PAS）.The result shows that mucous cells are distributed in each part of the digestive tract，with different densities and types.Mucous cells in the digestive tract can be divided into typeⅠ，typeⅡ，typeⅢ，and typeⅣ.Among them，the mucous cells of esophagus are mainly typeⅢ；stomach are mainly typeⅠ；pyloric caeca and intestine are mainly typeⅢ；rectum are mainly typeⅢ and Ⅳ.Mucous cells distribution density in stomach（111.37±21.74 cell· mm－2）is the largest and significantly higher than that of other parts in the digestive tract；there is no significant difference among the distribution density in rectum（35.09±8.74 cell·mm－2），pyloric caeca（30.23±5.37 cell·mm－2），and intestine（28.00±4.67 cell·mm－2）；the density in esophagus（10.83±1.94 cell·mm－2）is the lowest and significantly different from that of other parts in the digestive tract.For the secretion capacity of mucous cells per unit area in different parts of digestive tract ofPlectropomus leopardus，esophagus and rectum is higher withPvalues of 3485.56±644.21 and 3044.84±781.01 respectively，the secretion capacity of esophagus is the highest and significantly different from that of rectum，and extremely significantly different from other parts in the digestive tract；there is no significant difference among the secretion capacity of intestine（1333.68±245.02），pyloric caeca（1326.51±237.08）and stomach（237.08±217.33）.The distribution characteristics and features of the digestive tract mucous cells in different parts of the digestive tract ofPlectropomus leopardusare almost completely consistent with that of carnivorous reef fish，adapted to the digestive physiology characteristic of the fish.

Plectropomus leopardus；digestive tract；mucous cells

S 917

A

1004－2490（2016）05－0478－09

2015－12－25

海南省科學(xué)事業(yè)費(fèi)項(xiàng)目（KYYS－2013－18；KYYS－2014－56）；海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201205028）；海南省重大科技項(xiàng)目（ZDZX2013014）

王永波（1983－），男，工程師，主要從事石斑魚繁養(yǎng)殖研究。E-mail：wangyongbo211＠163.com