象山港典型增殖種類的生態(tài)容量評(píng)估

楊林林，姜亞洲，袁興偉，林 楠，劉尊雷，李圣法

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

象山港典型增殖種類的生態(tài)容量評(píng)估

楊林林，姜亞洲，袁興偉，林 楠，劉尊雷，李圣法

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

為改善象山港生態(tài)系統(tǒng)的種群結(jié)構(gòu)和生物多樣性，開展科學(xué)的增殖放流工作，實(shí)現(xiàn)象山港漁業(yè)資源的有效養(yǎng)護(hù)和修復(fù)，根據(jù)2011～2014年在象山港開展的漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境定點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)，利用Ecopath with Ecosim 6.4軟件構(gòu)建了包含浮游植物、大型海藻、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物等25個(gè)功能組的象山港生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型，大體上涵蓋了象山港生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的整個(gè)過(guò)程。利用模型結(jié)果系統(tǒng)分析了象山港生態(tài)系統(tǒng)功能的總體特征；并結(jié)合食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)的分析結(jié)果，估算了日本囊對(duì)蝦（Marspenaeus japonicus）、黃姑魚（Nibea albiflora）、黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）等象山港典型增殖種類的生態(tài)容量。結(jié)果表明，象山港生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系較為簡(jiǎn)單，系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)和能量循環(huán)不暢，大量的初級(jí)生產(chǎn)力和次級(jí)生產(chǎn)力未能進(jìn)入更高的營(yíng)養(yǎng)層次；食物網(wǎng)簡(jiǎn)化，生態(tài)系統(tǒng)的成熟度和穩(wěn)定性偏低，易受外界因素的干擾；漁業(yè)資源的服務(wù)和產(chǎn)出功能嚴(yán)重退化。在不改變象山港生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的前提下，本研究評(píng)估得出日本囊對(duì)蝦的增殖生態(tài)容量為0.129 210 t·km－2；黃姑魚的增殖生態(tài)容量為0.017 853 t·km－2；黑棘鯛的增殖生態(tài)容量為0.115 965 t·km－2。相比于生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)現(xiàn)存的生物量，象山港日本囊對(duì)蝦、黃姑魚和黑棘鯛均具有較大的增殖空間。

象山港；增殖；Ecopath模型；生態(tài)容量

象山港是位于中國(guó)浙江省寧波市沿海的一個(gè)半封閉的狹長(zhǎng)形海灣。海灣內(nèi)的原始生態(tài)環(huán)境良好，營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，是多種漁業(yè)資源的產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)及棲息地［1］。近年來(lái)，隨著漁業(yè)過(guò)度捕撈、環(huán)境污染以及海洋開發(fā)活動(dòng)的加劇，象山港的漁業(yè)資源顯著衰退，海洋環(huán)境和生態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化［2］，包括漁業(yè)資源恢復(fù)在內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)工作亟待開展。

增殖放流是養(yǎng)護(hù)漁業(yè)資源、修復(fù)漁業(yè)環(huán)境的重要手段，為當(dāng)前國(guó)內(nèi)外所普遍采用。而要想實(shí)現(xiàn)增殖目的必須增加對(duì)生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的防控，實(shí)現(xiàn)生態(tài)型負(fù)責(zé)任增殖放流［2－4］。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外增殖放流達(dá)到預(yù)期效果的案例并不多［5］。影響增殖放流效果的幾個(gè)重要因素是對(duì)放流水域生態(tài)環(huán)境認(rèn)識(shí)的不足；增殖選種沒(méi)有考慮食物網(wǎng)中各功能組之間的相互關(guān)系；放流數(shù)量沒(méi)有考慮生態(tài)系統(tǒng)所能支撐的最大容量等。象山港作為海洋牧場(chǎng)示范區(qū)，近些年正持續(xù)開展多批次、多品種的增殖放流活動(dòng)［6］。但目前對(duì)象山港現(xiàn)階段生態(tài)系統(tǒng)的總體特征、營(yíng)養(yǎng)相互關(guān)系、典型增殖種類生態(tài)容量等方面還缺乏足夠的認(rèn)識(shí)，在一定程度上影響了增殖放流的效果。鑒于此，本研究根據(jù)2011～2014年在象山港水域開展的漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境定點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)，利用Ecopath with Ecosim 6.4（EwE 6.4）軟件來(lái)構(gòu)建象山港生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型，在營(yíng)養(yǎng)相互關(guān)系的基礎(chǔ)上評(píng)估了日本囊對(duì)蝦（Marspenaeus japonicus）、黃姑魚（Nibea albiflora）、黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）等象山港典型增殖種類的生態(tài)容量，分析了當(dāng)前及達(dá)到生態(tài)容量后生態(tài)系統(tǒng)的總體特征，旨在為優(yōu)化象山港增殖放流策略，開展增殖放流生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的適應(yīng)性管理，實(shí)現(xiàn)漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 模型原理

Ecopath模型定義的生態(tài)系統(tǒng)由若干個(gè)基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)過(guò)程的生物生態(tài)學(xué)特征相似的功能組構(gòu)成［7］。模型假定所有功能組能量的輸入、輸出保持平衡，即生產(chǎn)量等于產(chǎn)出量與死亡量（捕撈死亡和自然死亡）之和。模型以一組線性方程來(lái)定義整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，而各線性方程代表一個(gè)功能組：

式中：Bi為功能組i的生物量；Pi為功能組i的生產(chǎn)量；（P/B）i則為功能組i的生產(chǎn)量和生物量的比值；（Q/B）j為消耗量和生物量的比值；EEi為功能組i的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率；DCij為捕食組j攝食被捕食組i的比例；EXi為功能組i的產(chǎn)出量。

Ecopath模型保證功能組間的能量流動(dòng)保持平衡，進(jìn)而定量描述生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組成部分的生物學(xué)參數(shù)。構(gòu)建Ecopath模型輸入的基本參數(shù)有Bi、（P/B）i、（Q/B）j、EEi、DCij和EXi。Bi、（P/B）i、（Q/B）j、EEi中出現(xiàn)的任一未知數(shù)可由模型計(jì)算得知，而DCij和EXi則需已知。

1.2 功能組劃分

本研究所用數(shù)據(jù)來(lái)源于2011～2014年（4月、7月、11月）在象山港開展的漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境定點(diǎn)調(diào)查的均值。調(diào)查的區(qū)域及站位分布如圖1所示。定點(diǎn)調(diào)查的內(nèi)容為浮游植物、浮游動(dòng)物、大型海藻、游泳生物、底棲生物的生物量以及環(huán)境要素等。調(diào)查方法依照《海洋調(diào)查規(guī)范》［8］進(jìn)行。游泳動(dòng)物采樣采取桁桿拖蝦網(wǎng)作業(yè)，調(diào)查網(wǎng)具的桁桿長(zhǎng)度為7 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為13 mm，航速約2 km·h－1，調(diào)查期間每站拖曳30 min。底棲動(dòng)物通過(guò)箱式采泥器（面積0.04 m2）采集，所得底棲動(dòng)物通過(guò)0.5 mm的套篩淘洗過(guò)濾。

本研究主要根據(jù)不同種類的個(gè)體大小、食性等特性劃分功能組。本研究中的象山港生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型由25個(gè)功能組組成，基本上涵蓋了象山港生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)過(guò)程，分別為浮游植物、大型海藻、浮游動(dòng)物、頭足類、日本囊對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）、小型蝦類、大型蟹類、小型蟹類、蝦姑類、蝦虎魚類、鲆鰈類、鯛類、鲬類、黃姑魚、其它石首魚類、中國(guó)花鱸（Lateolabrax maculatus）、腐屑食性魚類、其它浮游生物食性魚類、其它游泳動(dòng)物食性魚類、其它底棲動(dòng)物食性魚類、貝類、棘皮類、多毛類和碎屑類（表1）。這其中具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值、增殖潛力或生態(tài)功能的種類作為一個(gè)獨(dú)立的功能組。其中，日本囊對(duì)蝦、黃姑魚被列為單獨(dú)的功能組，而鯛類包含黑棘鯛和真鯛（Pagrosomusmajor），由于真鯛的生物量極低，因此鯛類的生物量可視為黑棘鯛的生物量。

圖1 象山港調(diào)查站位示意圖Fig.1 Location of Xiangshan Bay sam p ling sites

1.3 模型調(diào)試及生態(tài)容量估算

能量流動(dòng)形式以濕重（t·km－2）表示。時(shí)間定義為1 a。魚類及大型無(wú)脊椎動(dòng)物的生物量通過(guò)掃海面積法估算。浮游植物濕重通過(guò)調(diào)查所測(cè)Chla濃度值進(jìn)行換算［9－10］。單種類初級(jí)生產(chǎn)力P/B、Q/B值計(jì)算參考瞬時(shí)總死亡率和經(jīng)驗(yàn)公式［11－12］。多種類功能組P/B和Q/B值參考緯度和生態(tài)系統(tǒng)特征與象山港近似的長(zhǎng)江口及毗鄰區(qū)［13］、杭州灣［14］、東海［15］模型中的類似功能組，并結(jié)合漁業(yè)數(shù)據(jù)網(wǎng)站［16］確定。碎屑量采用碎屑和初級(jí)生產(chǎn)碳的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算［17］。功能組的食物組成矩陣數(shù)據(jù)來(lái)源自樣本胃含物分析，部分種類參考已有的食性研究結(jié)果［18－21］。

Ecopath模型的調(diào)試過(guò)程實(shí)際就是生態(tài)系統(tǒng)能量輸入和輸出保持平衡的過(guò)程。模型平衡的基本條件是EE≤1。而輸入?yún)?shù)來(lái)源的準(zhǔn)確性決定了模型置信度的高低。在輸入原始數(shù)據(jù)后反復(fù)調(diào)整不平衡功能組的食物組成等參數(shù)，直至所有EE滿足條件，進(jìn)而獲得合理的參數(shù)值［22］。在模型取得平衡后，通過(guò)不斷增加放流種類的生物量，觀察系統(tǒng)中餌料生物等功能組的變化，當(dāng)模型中任意功能組EE＞1時(shí)，模型打破平衡而改變當(dāng)前狀態(tài)，在模型即將不平衡前的生物量值即為增殖種類的生態(tài)容量。

表1 象山港生態(tài)系統(tǒng)的功能組及優(yōu)勢(shì)種類Tab.1 Functional groups and dom inant species in Xiangshan Bay ecosystem

續(xù)表1

2 結(jié)果與分析

2.1 模型輸出

表2為象山港生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型的基本輸入和輸出情況。代表評(píng)價(jià)模型總體質(zhì)量的Pedigree指數(shù)值為0.543，與其它生態(tài)系統(tǒng)已有的模型研究結(jié)果相比［23］，本次象山港生態(tài)系統(tǒng)的建模質(zhì)量較高。本研究主要基于實(shí)際調(diào)查，生物量數(shù)據(jù)的可信度較高。由表2可知，整個(gè)象山港生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)可分為4級(jí)。其中日本囊對(duì)蝦、黃姑魚和鯛類（黑棘鯛）的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為2.59、3.51和3.31，在象山港內(nèi)屬于中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物。所有功能組生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率在0.03～0.89之間。日本囊對(duì)蝦和黃姑魚的生態(tài)效率較高，分別為0.70和0.69；而鯛類（黑棘鯛）的生態(tài)效率較低，僅為0.07。

2.2 敏感性分析

敏感性分析反映的是輸入?yún)?shù)對(duì)模型的敏感程度。以10%為步長(zhǎng)改變輸入?yún)?shù)，整個(gè)變動(dòng)范圍則在－50%～50%內(nèi)，分析這種變化對(duì)其它參數(shù)的影響。結(jié)果表明，模型估計(jì)參數(shù)對(duì)同一功能組輸入?yún)?shù)的變化最為敏感，影響最大。輸入?yún)?shù)與被影響的參數(shù)呈正線性相關(guān)。各功能組生物量的變化對(duì)不同功能組的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率影響較大。功能組之間的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系在一定程度上也決定了估計(jì)參數(shù)對(duì)輸入?yún)?shù)變化的敏感度。其中，當(dāng)浮游動(dòng)物的B值下降50%，浮游植物的EE值會(huì)下降34.49%。日本囊對(duì)蝦和黃姑魚B值在±50%的范圍內(nèi)變化時(shí)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其它功能組的EE值影響較小，影響最大的小型蝦類和鯛類的EE值得變化率也小于10%。同樣，鯛類B值的變化對(duì)蝦姑類EE值的影響較大，當(dāng)B值變化50%時(shí)，蝦姑類的EE值會(huì)改變27.62%。

圖2 象山港Ecopath模型的敏感性分析Fig.2 Sensitivity analysis of Ecopath m odel for Xiangshan Bay ecosystem

2.3 增殖容量評(píng)估

日本囊對(duì)蝦、黃姑魚和黑鯛是象山港三個(gè)典型的增殖種類，調(diào)查期間的生物量分別為0.003 1 t·km－2、0.004 6 t·km－2、0.096 t·km－2。敏感性分析的結(jié)果表明，日本囊對(duì)蝦的B值變化對(duì)其它功能組EE值的影響較小，可增殖的潛力較大。當(dāng)日本囊對(duì)蝦的現(xiàn)有生物量擴(kuò)大40倍時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)仍然能夠保持平衡，但對(duì)餌料生物（小型蝦類等）的攝食壓力也逐漸增大。當(dāng)日本囊對(duì)蝦的生物量擴(kuò)大41.6倍，達(dá)到0.129 210 t·km－2時(shí)，小型蝦類的EE＝1；生物量繼續(xù)增大時(shí)小型蝦類的EE＞1，模型將失去平衡。因此，象山港生態(tài)系統(tǒng)能夠支撐的日本囊對(duì)蝦的生態(tài)容量為0.129 210 t·km－2。

表2 象山港Ecopath模型的基本參數(shù)（粗體為模型得出）Tab.2 M ain input and output（in bold）param eters in Xiangshan Bay Ecopath m odel

而作為營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的掠食者，黃姑魚生物量的增加對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低的餌料生物的攝食壓力加大。當(dāng)黃姑魚的生物量擴(kuò)容3.86倍，達(dá)到0.017 853 t·km－2時(shí)，模型仍能保持平衡，但中國(guó)明對(duì)蝦的EE值已達(dá)到臨界值1；生物量繼續(xù)增大時(shí)，中國(guó)明對(duì)蝦的EE值開始大于1，模型將失去平衡。因此，象山港生態(tài)系統(tǒng)能夠支撐的黃姑魚的生態(tài)容量為0.017 853 t·km－2。同樣，黑棘鯛的營(yíng)養(yǎng)級(jí)也較高，達(dá)到了3.31，生物量增加對(duì)小型蝦類等鯛類餌料生物的攝食壓力加大。當(dāng)黑棘鯛的生物量擴(kuò)大1.21倍時(shí)，其它浮游生物食性魚類的EE＝1；生物量繼續(xù)增大時(shí)，其它浮游生物食性魚類和小型蝦類的EE值將大于1，模型將失去平衡。因此，象山港生態(tài)系統(tǒng)能夠支撐的黑棘鯛的生態(tài)容量為0.115 965 t·km－2。

2.4 增殖前后的生態(tài)系統(tǒng)特征

象山港生態(tài)系統(tǒng)模型當(dāng)前狀態(tài)和3個(gè)典型增殖種類達(dá)到生態(tài)容量時(shí)的基本統(tǒng)計(jì)參數(shù)如表4所示。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，大部分的特征參數(shù)變化不大或基本相同，當(dāng)3個(gè)增殖種類達(dá)到生態(tài)容量時(shí)，系統(tǒng)的總流量、呼吸量、生產(chǎn)量、消耗量、總生物量均略有增加，但增加量較小，增幅最大的為日本囊對(duì)蝦，總流量由2 226.61 t·km－2·a－1增加為2 229.18 t·km－2·a－1；呼吸量由603.72 t· km－2·a－1增加為605.13 t·km－2·a－1；生產(chǎn)量由1 043.58 t·km－2·a－1增加為1 044.64 t· km－2·a－1；消耗量由729.10 t·km－2·a－1增加為732.19 t·km－2·a－1；總生物量由20.64 t· km－2·a－1增加為20.77 t·km－2·a－1。輸出量、流向碎屑量和凈生產(chǎn)量有所降低，降幅最大的同樣為日本囊對(duì)蝦，輸出量由314.60 t·km－2·a－1下降為313.18 t·km－2·a－1；流向碎屑量由579.19t·km－2·a－1下降為578.68 t·km－2·a－1；凈生產(chǎn)量由314.58 t·km－2·a－1下降為313.17 t· km－2·a－1。以上這些參數(shù)雖有所增加或減少，但總體變化不大。

表3 象山港典型增殖種類生物量擴(kuò)容后的模型變動(dòng)情況Tab.3 Changes in Ecopath m odel after expanding biom ass of enhancem ent species

表4 增殖前后象山港生態(tài)系統(tǒng)的總體特征Tab.4 General characteristics of Xiangshan Bay ecosystem before and after fish resource enhancem ent

此外，凈初級(jí)生產(chǎn)量前后相同，無(wú)變化；系統(tǒng)其它能量及比值也基本差別不大。這些特征表明，當(dāng)日本囊對(duì)蝦、黃姑魚、黑棘鯛的生物量在象山港達(dá)到生態(tài)容量時(shí)，象山港生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)沒(méi)有發(fā)生大的變化。初級(jí)生產(chǎn)量與呼吸量之比（TPP/TR）是生態(tài)系統(tǒng)成熟度的重要指標(biāo)，而連接指數(shù)（CI）與系統(tǒng)雜食性指數(shù)（SOI）能夠反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復(fù)雜程度。這些指標(biāo)前后均沒(méi)有改變或變化極小，這也表明日本囊對(duì)蝦、黃姑魚、黑棘鯛達(dá)到生態(tài)容量時(shí)并沒(méi)有影響到生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

3 討論

近年來(lái)，象山港有機(jī)污染較為嚴(yán)重，營(yíng)養(yǎng)鹽的含量豐富，富營(yíng)養(yǎng)化的程度較高，生態(tài)系統(tǒng)中富余大量的初級(jí)生產(chǎn)力和碎屑［1］。本次生態(tài)系統(tǒng)模型的研究結(jié)果也印證了這一點(diǎn)。系統(tǒng)的總轉(zhuǎn)換效率僅為3.8%，顯著低于10%的林德曼效率［24］，大量的初級(jí)生產(chǎn)力無(wú)法進(jìn)入更高層次的營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)。同時(shí)次級(jí)生產(chǎn)力也過(guò)剩，生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)發(fā)生阻塞，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量傳遞受限，轉(zhuǎn)換效率較低。此外，象山港生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR、CI和SOI值均偏低，這說(shuō)明象山港生態(tài)系統(tǒng)并不穩(wěn)定，極易受到外來(lái)脅迫；營(yíng)養(yǎng)關(guān)系也較為簡(jiǎn)單，生物多樣性較低，食物網(wǎng)簡(jiǎn)化。以上這些表明，象山港生態(tài)系統(tǒng)在環(huán)境惡化和過(guò)度捕撈等多重因素的干擾和脅迫下，物質(zhì)和能量的循環(huán)不暢，物種趨于單一，生態(tài)系統(tǒng)特別是漁業(yè)資源的服務(wù)和產(chǎn)出功能已經(jīng)嚴(yán)重退化。

增殖放流是漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)、實(shí)現(xiàn)漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要手段，也是國(guó)內(nèi)外在水生生物資源養(yǎng)護(hù)和水域生態(tài)修復(fù)方面采用的普遍做法。實(shí)現(xiàn)生態(tài)型負(fù)責(zé)任增殖放流需要防控增殖放流的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)［25］，不破壞生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，不降低生態(tài)系統(tǒng)的健康程度和穩(wěn)定性。Ecopath生態(tài)系統(tǒng)模型為增殖或養(yǎng)殖生態(tài)容量的研究提供了一個(gè)良好方法。國(guó)外學(xué)者利用該方法對(duì)海灣、瀉湖等生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的魚類和貝類的生態(tài)容量進(jìn)行了廣泛研究［26－29］；國(guó)內(nèi)也在三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）［30］、中國(guó)明對(duì)蝦［31］、刺參（Apostichopus japonicus）和皺紋盤鮑（Haliotisdiscus hannai）［32］等種類上取得了成功實(shí)踐。日本囊對(duì)蝦、黃姑魚和黑棘鯛是象山港內(nèi)重要的經(jīng)濟(jì)生物，野生資源由于過(guò)度捕撈以及環(huán)境污染等因素而嚴(yán)重衰退。象山港增殖放流品種涉及多種蝦類和魚類，日本囊對(duì)蝦、黃姑魚和黑棘鯛是其中較為典型的增殖種類。研究表明，象山港日本囊對(duì)蝦的資源密度較低，營(yíng)養(yǎng)生態(tài)效率達(dá)到了0.70，大部分被系統(tǒng)所利用。由于初級(jí)生產(chǎn)力及碎屑的富余，增加日本囊對(duì)蝦的生物量不會(huì)面臨餌料生物的壓力，還可以提高低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的利用率。在增加象山港生態(tài)系統(tǒng)的總生物量的同時(shí)，還提高了初級(jí)生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)化效率。生物量低于生態(tài)容量時(shí)也不會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。象山港目前日本囊對(duì)蝦的生物量為0.003 11 t·km－2，僅為生態(tài)容量的2.41%。因此，象山港日本囊對(duì)蝦擁有極大的增殖潛力。而黃姑魚和黑棘鯛由于營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高，在象山港屬于頂級(jí)捕食者，其生物量的增加會(huì)對(duì)餌料生物造成巨大壓力。黃姑魚和黑棘鯛現(xiàn)存的生物量分別達(dá)到生態(tài)容量的25.91%和82.64%，增殖潛力低于日本囊對(duì)蝦，這也是由象山港營(yíng)養(yǎng)級(jí)I到II、II到III的能量轉(zhuǎn)換效率過(guò)低，大量初級(jí)生產(chǎn)力和次級(jí)生產(chǎn)力富余的現(xiàn)狀所決定的。

研究認(rèn)為，增殖放流選種應(yīng)當(dāng)首先考慮提高營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的傳遞效率。除日本囊對(duì)蝦、黃姑魚、黑棘鯛等典型增殖種類以外，還需要結(jié)合象山港生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的現(xiàn)狀選擇合適的增殖品種，提高生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化效率，改善生態(tài)環(huán)境，提高系統(tǒng)的穩(wěn)定性。象山港浮游生物、碎屑的生物量較高，生態(tài)效率也不足0.5，港內(nèi)的網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)在一定程度上也加劇了能量的堆積，因此可以通過(guò)增加浮游生物食性魚類和底棲濾食性的貝類的生物量來(lái)提高浮游生物和碎屑的利用率，使物質(zhì)和能量可以有效地往上層傳遞。除此以外，貝類、多毛類等底棲動(dòng)物的生態(tài)效率較低，大量能量淤積在較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)，可以增加一定數(shù)量的底棲動(dòng)物食性魚類來(lái)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)。本研究利用象山港水域Ecopath模型從生態(tài)系統(tǒng)的角度闡述了象山港食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)和系統(tǒng)功能的總體特征，在此基礎(chǔ)上評(píng)估了日本囊對(duì)蝦、黃姑魚、黑棘鯛這三個(gè)典型增殖種類的增殖生態(tài)容量。該生態(tài)容量考慮了增殖種類與捕食者、餌料生物以及食物競(jìng)爭(zhēng)者間的相關(guān)關(guān)系，以及增殖放流活動(dòng)對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響；對(duì)確定象山港日本囊對(duì)蝦、黃姑魚和黑棘鯛的合理放流生物量以及環(huán)境承載力提供了科學(xué)依據(jù)，有利于優(yōu)化增殖放流策略、科學(xué)制定增殖放流規(guī)劃、防控增殖放流的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。但研究得出的增殖種類的生態(tài)容量?jī)H為理論上限，實(shí)際增殖放流工作在考慮生態(tài)效益的同時(shí)還要兼顧經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，確定放流規(guī)模則需要顧及放流活動(dòng)同時(shí)包含多個(gè)品種。此外，模型沒(méi)有考慮各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的生長(zhǎng)變化以及空間變化，如何在靜態(tài)模型中考慮動(dòng)態(tài)變化以及經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，進(jìn)一步優(yōu)化評(píng)估結(jié)果還需要后續(xù)深入的研究。

［1］ 尤仲杰，焦海峰.象山港生態(tài)環(huán)境保護(hù)與修復(fù)技術(shù)研究［M］.北京：海洋出版社，2011：6－8.

YOU Z J，JIAO H F.Research on water ecological protection and restoration for Xiangshan bay［M］.Beijing：China Ocean Press，2011：6－8.

［2］ LORENZEN K.Understanding andmanaging enhancement fisheries systems［J］.Reviews in Fisheries Science，2008，16（1－3）：10－23.

［3］ BARTLEY D M，BELL J D.Restocking，stock enhancement and sea ranching：Arenas of progress［J］.Reviews in Fisheries Science，2008，16（1－3）：357－365.

［4］ 姜亞洲，林 楠，袁興偉，等.象山港游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（4）：920－926.

JIANG Y Z，LIN N，YUAN XW，etal.Community structure and species diversity of nektons Xiangshan Bay of East China［J］.Chinese Journal of Ecology，2013，32（4）：920－926.

［5］ 程家驊，姜亞洲.海洋生物資源增殖放流回顧與展望［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2010，17（3）：610－617.

CHENG J H，JIANG Y Z.Marine stock enhancement：Review and prospect［J］.Journal of Fishery Science of China，2010，17（3）：610－617.

［6］ 姜亞洲，林 楠，袁興偉，等.象山港游泳動(dòng)物群落功能群組成與功能群多樣性［J］.海洋與湖沼，2014，45（1）：108－114.

JIANG Y Z，LIN N，YUAN XW，et al.Functional group composition and functional diversity of nekyon community in the Xiangshan Bay［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2014，45（1）：108－114.

［7］ CHRISTENSEN V，WALTERS C J，PAULY D.Ecopath with ecosim：A user’s guide［M］.Vancouver，Canada：Fishereis Center，University of British Columbia，2005.

［8］ 國(guó)家技術(shù)監(jiān)督局.GB 12763.6－91，海洋調(diào)查規(guī)范［S］.北京：標(biāo)準(zhǔn)出版社，1998.

State Bureau of Technical Supervision.GB 12763.6－91，Specification for oceanographic survey［S］.Beijing：China Standard Press，1998.

［9］ 王增煥，李純厚，賈曉平.應(yīng)用初級(jí)生產(chǎn)力估算南海北部的漁業(yè)資源量［J］.海洋水產(chǎn)研究，2005，26（3）：9－15.

WANG Z H，LI C H，JIA X P.The fishery production from the north partof the South China Sea using the primary productionmethod［J］.Marine Fisheries Research，2005，26（3）：9－15.

［10］ AHLGREN G.Comparison ofmethods for estimation of phytoplankton carbon［J］.Archiv Fur Hydrobiologie，1983，98（4）：489－508.

［11］ LAFONTAINE J，PETERSR H.Empirical relationships for marine primary production：The effect of environmental variables［J］.Oceanologica Acta，1986，9（1）：65－72.

［12］ CHRISTENSEN V，WALTERS C J，PAULY D.Ecopath with Ecosim version 6 user guide［M］.Vancouver：Fisheries Centre，University of British Columbia，2008.

［13］ 林 群，金顯仕，郭學(xué)武，等.基于Ecopath模型的長(zhǎng)江口及毗鄰水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)研究［J］.水生態(tài)學(xué)雜志，2009，2（2）：28－36.

LIN Q，JIN X S，GUO X W，et al.Study on the structure and energy flow of the Yangtze River Estuary and adjacent waters ecosystem based on Ecopathmodel［J］.Journalof Hydroecology，2009，2（2）：28－36.

［14］ 徐姍楠，陳作志，何培民.杭州灣北岸大型圍隔海域人工生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和網(wǎng)絡(luò)分析［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（5）：2065－2072.

XU S N，CHEN Z Z，HE P M.Energy flux and network analysis for an artificial ecosystem of a large enclosed sea area in North Hangzhou Bay［J］.Acta Ecologica Sinica，2008，28（5）：2065－2072.

［15］ 歐陽(yáng)力劍，郭學(xué)武.東、黃海主要魚類Q/B值與種群攝食量研究［J］.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2010，31（2）：23－29.

OUYANG L J，GUO X W.Studies on the Q/B values and food consumption of major fishes in the East China Sea and the Yellow Sea［J］.Progress in Fishery Sciences，2010，31（2）：23－29.

［16］ FR?ESER，PAULY D.Fishbase2006：World Wide Web electronic publication［OL］.2006，Http：//www.fishbase.org.

［17］ PAULY D，SORIANO-BARTZ M L.Improved construction，parametrization and interpretation of steady-state ecosystem models［C］//CHRISTENSENV，PAULY D，eds，Trophic models of aquatic ecosystems.ICLAM Conference Proceedings，1993（26）：1－13.

［18］ 徐善良，王春琳，梅文驤，等.浙江北部海區(qū)口蝦蛄繁殖和攝食習(xí)性的初步研究［J］.浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，15（1）：30－35.

XU SL，WANG C L，MEIW X，et al.Preliminary studies on propagation and feeding habits of Oratosquilla oratoria in northern Zhengjiang sea areas［J］.Journal of Zhejiang College of Fisheries，1996，15（1）：30－35.

［19］ 柏懷萍.象山港黑鯛的攝食習(xí)性［J］.寧波大學(xué)學(xué)報(bào)（理工版），1999，12（4）：42－47.

BAI H P.Food habit of black pargy（Sparus microcephalus）in Xiangshan Port［J］.Journal of Ningbo University（NSEE），1999，12（4）：42－47.

［20］ 林 楠，姜亞洲，袁興偉，等.象山港黃姑魚的食物組成與攝食習(xí)性［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2013，20（6）：1284－1292.

LIN N，JIANG Y Z，YUAN X W，et al.Diet composition and feeding ecology ofNibea albiflorain Xiangshan Bay，East China Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2013，20（6）：1284－1292.

［21］ 魏虎進(jìn)，朱小明，紀(jì)雅寧，等.基于穩(wěn)定同位素技術(shù)的象山港海洋牧場(chǎng)區(qū)食物網(wǎng)基礎(chǔ)與營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究［J］.應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報(bào)，2013，32（2）：250－257.

WEIH J，ZHU X M，JIY N，et al.Study on the food web structure and their trophic levels ofmarine ranching area in Xiangshan Harbor［J］.Journal of Applied Oceanography，2013，32（2）：250－257.

［22］ KAVANAGH P，NEWLANDS N，CHRISTENSEN V，et al.Automated parameter optimization for Ecopath ecosystem models［J］.Ecological Modelling，2004，172（2－4）：141－149.

［23］ MORISSETTE L.Complexity，cost and quality of ecosystem models and their impact on resilience：A comparative analysis，with emphasis on marine mammals and the Gulf of St.Lawrence［D］.Vancouver：University of British Columbia，2007.

［24］ LINDEMAN R L.The trophic-dynamical aspect of ecology［J］.Ecology，1942，23（4）：399－418.

［25］ 姜亞洲，林 楠，楊林林，等.漁業(yè)資源增殖放流的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)及其防控措施［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2014，21（2）：413－422.

JIANG Y Z，LIN N，YANG L L，et al.The ecological risk of stock enhancement and the measures for prevention and control［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2014，21（2）：413－422.

［26］ YUN H K.Carrying capacity and fishery resources release in the Bangjukpo Surfzone ecosystem［J］.Journal of the Korean Fisheries Society，2003，36（6）：669－675.

［27］ GAMITO S，KARIM E.Trophic food web and ecosystem attributes of a water reservoir of the Ria Formosa（south Portugal）［J］.Ecological Modelling，2005，181（4）：509－52.

［28］ BYRON C，LINK J，COSTA-PIERCE B，et al.Calculating ecological carrying capacity of shellfish aquaculture using mass-balance modeling：Narragansett Bay，Rhode Island［J］.Ecological Modelling，2011，222（10）：1743－1755.

［29］ BYRON C，LINK J，COSTA-PIERCE B，et al.Modeling ecological carrying capacity of shellfish aquaculture in highly flushed temperate lagoons［J］.Aquaculture，2011，314（1－4）：87－99.

［30］ 張明亮，冷悅山，呂振波，等.萊州灣三疣梭子蟹生態(tài)容量估算［J］.海洋漁業(yè)，2013，35（3）：303－308.

ZHANG M L，LENG Y S，LV Z B，et al.Estimating the ecological carrying capacity ofPortunus trituberculatusin Laizhou Bay［J］.Marine Fisheries，2013，35（3）：303－308.

［31］ 林 群，李顯森，李忠義，等.基于Ecopath模型的萊州灣中國(guó)對(duì)蝦增殖生態(tài)容量［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（4）：1131－1140.

LIN Q，LI X S，LI Z Y，et al.Ecological carrying capacity of Chinese shrimp stock enhancement in Laizhou Bay of East China based on Ecopathmodel［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2013，24（4）：1131－1140.

［32］ 吳忠鑫，張秀梅，張 磊，等.基于線性食物網(wǎng)模型估算榮成俚島人工魚礁區(qū)刺參和皺紋盤鮑的生態(tài)容納量［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2013，20（2）：327－337.

WU Z X，ZHANG X M，ZHANG L，et al.Predicting the ecological carrying capacity of the Lidao artificial reef zone of Shandong Procince for the sea cucumber，Apostichopus japonicus，（Selenck）and the abalone，Haliotis discus hannai，using a linear food web model［J］，Journal of Fishery Sciences of China，2013，20（2）：327－337.

Ecological carrying capacity of typical enhancement species in Xiangshan Bay

YANG Lin-lin，JIANG Ya-zhou，YUAN Xing-wei，LIN Nan，LIU Zun-lei，LISheng-fa
（Key Laboratory of East China Sea＆Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China）

To improve the ecosystem structure and biodiversity，develop the stock enhancement scientifically，and realize the fishery resources conservation and ecological restoration in Xiangshan Bay，the paper constructed the energy flow model using the Ecopath with Ecosim（EwE）package based on data collected from fishery resources，environmental and ecological surveys conducted in the Xiangshan Bay during 2011－2014.Themodel was comprised of 25 functional groups covering the main trophic flow of the Xiangshan Bay ecosystem，including phytoplankton，macroalgae，zooplankton，nektons and so on.The paper evaluated the trophic structure，energy flow and the system attribute，then assessed the ecological carrying capacity of Japanese prawn（Marspenaeus japonicus），spotted maigre（Nibea albiflora），and black porgy（Acanthopagrus schlegelii）in Xiangshan Bay.The results indicated that trophic relationship in Xiangshan Bay ecosystem was simple，material and energy circulation was unbalanced，the accumulating primary productivity and secondary productivity continually released and hindered the energy transfer from low trophic levels to high ones.In addition，the system showed a relatively low maturity and stability，and had weak resistance against outside interference.The service and output function of fishery resources in Xiangshan Bay were severely degraded.Under the condition of stable ecosystem construction and sustaining the ecosystem，the carrying capacity and biomass of Japanese prawn was 0.129 210 t·km－2，spotted maigre was 0.017 853 t·km－2and black porgy was 0.115 965 t·km－2.Compared with existing biomass，all three species had a huge potential for continuous enhancement.

Xiangshan Bay；stock enhancement；Ecopath model；ecological capacity

S 917

A

1004－2490（2016）03－0273－10

2015－10－09

國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303047）；寧波市重大科技攻關(guān)項(xiàng)目（2013C11014）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)資金（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所）（2011T01）

楊林林（1985－），男，江蘇南通人，助理研究員，從事漁業(yè)資源與生態(tài)研究。E-mail：seasun107＠126.com

李圣法，研究員。E-mail：shengfa＠sh163.net