植物根系識別的研究

胥 曉

(西華師范大學(xué) 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,四川南充 637009)

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植物根系識別的研究

胥 曉

(西華師范大學(xué) 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,四川南充 637009)

作者針對近年來植物間相互作用這一熱點研究領(lǐng)域，分別對同種植物間和異種植物間存在的植物根系識別現(xiàn)象進行了綜述。多數(shù)研究表明，植株的根系在生長過程中具有辨識自我或非自我 (包括親緣或非親緣)、同種或非同種的能力，并可以通過調(diào)控自身根系生長發(fā)育去對鄰近其他根系做出不同反應(yīng)。當植株個體與自我根系相鄰時，其根系發(fā)育將不受影響。當植株個體與非親緣關(guān)系或者其他物種個體的根系相鄰時，其根系發(fā)育將得到促進，根生物量或者長度顯著增加。這種植株個體針對自我/非自我、同種/非同種的不同鄰間關(guān)系做出的響應(yīng)差異可能與根系分泌物中的成分、菌根真菌的功能以及化學(xué)信號的傳遞等有密切關(guān)系。

根系識別;親緣關(guān)系;根系分泌物；信號傳遞

植物根系的識別是指植株在長期進化過程中所形成的辨識自我或非自我(同種或非同種)的能力，并通過空間錯位或者根系生長發(fā)育的調(diào)控去回避鄰近根系，最終減少相互間對資源的競爭強度的一種特性[1-3]。長期以來，科學(xué)界普遍認為長期的競爭將最終導(dǎo)致物種(植物或動物)出現(xiàn)兩種進化的趨勢：一種是物種間的競爭不斷增加，而另一種則是物種間競爭強度的減小。對動物而言，生態(tài)位的分化被普遍認為是通過長期進化而形成的一種減小相互競爭的適應(yīng)性策略。但對植物來說，由于完全相同的資源需求使得生態(tài)位出現(xiàn)分化的可能性幾乎為零[4]。然而，1995年Krannitz和Caldwell[5]首次發(fā)現(xiàn)某些直接接觸或生長空間鄰近的植物可以通過根系錯位方式來避免同種基因型植物的競爭。該研究結(jié)果挑戰(zhàn)了長期以來的“植物因資源需求相同而很難出現(xiàn)生態(tài)位分化”的傳統(tǒng)觀念，并在植物根系研究方面開辟了新的研究領(lǐng)域。自此，有關(guān)植物根系間的識別研究引起了人們的極大興趣，研究范圍逐漸擴展到同種植物間、異種植物間以及雌雄異株植物的不同性別間的根系識別。由于相鄰?fù)N和異種植物個體根系之間的相互關(guān)系是認識植物群落中地下部分種間關(guān)系的基礎(chǔ)，而這種相互作用在判定競爭強度和資源利用方面具有重要意義[6]，因此根系之間的識別成為研究植物個體間相互作用的主要內(nèi)容。然而，迄今為止，相關(guān)的研究工作開展得并不多。本文在前人研究的基礎(chǔ)上綜述了同種植物間和異種植物間的根系識別現(xiàn)象，并對其可能存在的內(nèi)在機制進行了介紹，以期為關(guān)注植物間相互作用的科研工作者和地下生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的科研工作者們提供參考。

1 同種植物根系間的識別

1991年Mahall和Callaway[7]對兩種沙漠灌叢植物Ambrosiadumosa和Larreatridentata根系生長的測定是目前最早進行植物根系識別的研究。他們發(fā)現(xiàn)，A.dumosa的根系具有感知并通過縮短根長來避免與同種其它植株的根系發(fā)生接觸。隨后，Gersani等[8]報道了根系識別現(xiàn)象在植物Glycinemax中也存在：植株在接近同種其它植物的根系時將增加自身根系的生長發(fā)育，而當與自身根系相鄰時卻無該現(xiàn)象。類似的現(xiàn)象在克隆植物Fragariachiloensis中也得到證實[9]。另一方面，為了探究該種現(xiàn)象存在的內(nèi)在機制，F(xiàn)alik等[1]對豌豆(Pisumsativum)的根系進行了研究。結(jié)果表明，當鄰近植株為同種植物時，豌豆將生長更少更短的側(cè)根，推測該現(xiàn)象與根系間存在著某種生理協(xié)調(diào)機制有關(guān)。

少數(shù)文獻還表明，同種植物根系識別現(xiàn)象還與是否具有親緣關(guān)系有關(guān)。如Mahall和Callaway[10-11]對Ambrosiadumosa和Larreatridentata根系生長的后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，植株根系均不能識別來源于其它種群的不同基因型的同類植株，植株根系的自我與非自我識別可能只發(fā)生在具有遺傳親緣關(guān)系的植株之間。此后，Gruntman和Novoplansky[2]比較了克隆植物野牛草(Buchloedactyloides)在幾次分株后的親緣與非親緣間的識別情況，發(fā)現(xiàn)該植物的根系與具共同節(jié)點的其它個體的根系相遇時將發(fā)育出更少和更短的根。但是，一旦從節(jié)點處將植株分開，雙方將逐漸變得疏遠，最終在根生長方面表現(xiàn)出與無遺傳關(guān)系的其它植物一樣。研究結(jié)果證實了植物的識別機制可能是通過植株本身的生理協(xié)調(diào)來完成這一觀點，同時也指出植株的根系間存在著親緣識別現(xiàn)象，這同一年生草本植物海馬康草(Cakileedentula)與來源于不同親本的同種植物共同生長時將比與來源于同一親本的植株生長產(chǎn)生更多的根的現(xiàn)象完全吻合[12]。受到上述研究的啟發(fā)，Biedrzycki等[13]采用水培方式對擬南芥(Arabidopsisthaliana)進行根系識別試驗，并通過每周互換培養(yǎng)液的方式去探索植株根系間的識別機制，研究結(jié)果與Dudley 和File[3,12]的結(jié)論一致，并發(fā)現(xiàn)當植株栽培在非親緣植株根系分泌物的溶液中時將產(chǎn)生比栽培在親緣植株根系分泌物溶液中具有更多的側(cè)根。Bhatt 等[14]對植物海馬康草的實驗進一步證實了具親緣關(guān)系的個體相鄰時根分配的生物量顯著低于與陌生個體相鄰，這種現(xiàn)象只能用根系間的親緣識別解釋，而無法用相互競爭來說明。Marler[15]利用根分裂技術(shù)對植物海馬康草幼苗的根是否具有識別能力研究時發(fā)現(xiàn)，當相鄰植株為相同棲息地的同種植物時(基因相同)根系的生長無顯著差異，而當相鄰植株為不同棲息地(相距130 km)的同種植株(基因不同)則根干重和根長度增加。

因此，上述的研究均證實了同種植物根系間存在著識別現(xiàn)象，而且還可能存在親緣關(guān)系的識別。

2 異種植物根系間的識別

自1991年Mahall和Callaway[7]發(fā)現(xiàn)Larreatridentata的根系會限制與其鄰近其它植株根系的生長后，異種植物根系間的識別也逐步引起科學(xué)家們的重視。1995年Krannitz和Caldwell[5]以美國西部科迪勒拉山系的高原性內(nèi)陸盆地的3種多年生植物Pseudoroegneriaspicata，Agropyrondesertorum和Artemisiatridentata為研究對象，以聚酯纖維假根系為對照，通過比較12種可能出現(xiàn)的根系間組合模式下根系的生長速度，發(fā)現(xiàn)植物P.spicata根系在與A.desertorum根系相接觸時均表現(xiàn)出生長速度顯著降低。Falik[1]等對豌豆的根系進行研究發(fā)現(xiàn)，豌豆幼苗可以識別自我與非自我的鄰近植株根系。當鄰近植株為異種植物時，它會生長出更多更長的側(cè)根。Marler[15]發(fā)現(xiàn)當植物海馬康草幼苗的根與同屬植物C.nitida的根系相鄰時，根干重和根長度顯著增加，且全植株的生長也明顯增加。另一方面，Nord 等[16]以菜豆(Phaseolusvulgaris)進行驗證試驗后認為植物對鄰近根系的自我/非自我識別現(xiàn)象可能并不存在，這種貌似識別的反應(yīng)實際上是由資源枯竭介導(dǎo)的替代假說。他們的研究表明，是磷濃度而不是一個鄰近植株根系的存在強烈影響了根系生物量的分配，一個鄰近植株的存在可能會影響根的結(jié)構(gòu)，但不會影響到根的生物量分配。

我國在此方面的相關(guān)研究主要集中在不同經(jīng)濟林木或栽培植物混栽(或間作)后其根系間的生長發(fā)育。如國慶喜等[17]發(fā)現(xiàn)，靠近落葉松(Larixgmelinii)帶的水曲柳(Fraxinusmandshurica)根系有向落葉松帶延伸生長的趨勢。王政權(quán)和張彥東[18]發(fā)現(xiàn)混栽改變了水曲柳根系的空間分布和根系的形態(tài)，導(dǎo)致根系密度和根長度分別增加 47%和34%。上述兩個試驗的結(jié)論均表明，混交林中水曲柳根系有向落葉松帶伸展的趨勢，而落葉松根系的分布則受到水曲柳的抑制。另外，石培禮等[19]對榿柏混交林和柏木純林的根系研究發(fā)現(xiàn)，榿木(Alnuscremastogyne)根系分布淺，側(cè)根發(fā)達，細根相對比例少，而柏木(Cupressusfunebris)根系分布較深，在不同土層分布較均勻，吸收根和細根相對含量較高，二者根系呈鑲嵌分布。王樹起等[20]發(fā)現(xiàn)水稻(Oryzasativa)和花生(Arachishypogaea)間作后兩種植物地下根干物質(zhì)量和根冠比均明顯提高。陳楊[21]發(fā)現(xiàn)小麥(Triticumaestivuml)和大豆(Glycinemax)種間的相互作用促進了小麥根系的生長，而抑制了大豆根系的生長。

因此，由上述的文獻可以看出，我國的相關(guān)研究主要側(cè)重于從經(jīng)濟效益角度研究各種經(jīng)濟作物或林木根系間的相互影響，并未涉及對根系識別的內(nèi)在機制，而國外則在后者開展的工作較為深入和細致，多數(shù)研究均一致支持“植株根系之間確實存在著識別現(xiàn)象，并通過調(diào)節(jié)根系生長來減少相互間的競爭”這一觀點。

3 根系識別的內(nèi)在機制

盡管植物物種間或者物種內(nèi)的根系識別現(xiàn)象自上世紀90年代被報道以來逐步被大家所認可，但這種現(xiàn)象存在的內(nèi)在機制卻并不清楚。相關(guān)的研究主要如下：

Biedrzycki 和 Bais[22]以擬南芥為實驗植物證實了植物根系間的識別現(xiàn)象是通過根系分泌物完成的，植物可以通過其根尖分泌物去識別同種或非同種的其它植株，如果阻礙了根系分泌，在這些現(xiàn)象均不存在[13,22]。隨后，Badri 等[23]以擬南芥和Capsellarubella為研究對象，測定了不同鄰近植株組合模式下根分泌的代謝產(chǎn)物和蛋白質(zhì)類型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當相鄰植株為不同基因型或者不同種類時，受試植株將分泌出大量與防御和脅迫相關(guān)的蛋白，根系分泌物中總的與防御相關(guān)的蛋白含量超過單獨栽培模式下的含量，而與脅迫相關(guān)的蛋白含量卻正好相反。該研究證實了次生代謝物和一些與防御或脅迫相關(guān)的蛋白參與了植株之間的相互作用。為了進一步驗證是否根系分泌物可以調(diào)節(jié)植物根系間的識別，Semchenko 等[24]以Deschampsiacaespitosa為試驗對象，通過溫室實驗對不同相鄰植株組合(包括親緣/非親緣和同種/非同種)的根系分泌物進行收集，發(fā)現(xiàn)根系分泌物可以傳遞相鄰植株的遺傳關(guān)系、種群來源和物種類別等信息，當原位直接施用不同根系分泌物時將激發(fā)整個根系統(tǒng)以及受試植株的根系做出不同的響應(yīng)。

還有一些研究表明根系識別還與信號傳遞有關(guān)。如Chen 等[25]認為，雖然在研究根的方法上目前仍然存在很多困難，但是越來越多的證據(jù)表明植物可以通過根的相互作用去識別相鄰植株的身份。盡管所涉及的機制仍然不清楚，但植株自我/非自我識別可能涉及到根系間傳遞信號的變化，如化學(xué)的、電子的或相關(guān)親屬能識別的細胞膨壓信號，尤其是不同成分的化學(xué)傳遞信號更為關(guān)鍵。另外，Giovannetti等[26]認為，植株這種不同或者相同植株根系間的識別現(xiàn)象還可能和叢枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizal)具有密切關(guān)系。叢枝菌根又稱泡囊-叢枝菌根，是內(nèi)囊霉科(Endogonaceae)的部分真菌與植物營養(yǎng)根系形成的一種共生體系。共生真菌從植物體內(nèi)獲取必要的碳水化合物及其他營養(yǎng)物質(zhì)，而植物也從真菌那里得到所需的營養(yǎng)及水分等，從而達到一種互利互助、互通有無的高度統(tǒng)一。由于不同種植物、同屬植物以及具親緣關(guān)系的植株的根系可以通過菌根真菌結(jié)合形成廣大的根際菌根網(wǎng)絡(luò)，并進行物質(zhì)和信息傳遞，因此，相鄰植株根系間的識別也應(yīng)與其密切相關(guān)。此外，Dudley 等[27]利用競爭和進化的理論評估了植物的根系親緣識別現(xiàn)象，并對親緣選擇的利他主義和利己行為的成本與效益進行了對比。他們認為，雖然目前沒有直接的研究表明具有親緣關(guān)系的植株的競爭能力將降低，但由于衡量競爭的指標(如根生物量的分配)的測定對植株具有破壞性所以還受到不少質(zhì)疑。如果這些問題能得到徹底解決，那么植物根系間親緣識別呈現(xiàn)出的反應(yīng)則可為植物競爭提供一些新的見解。

因此，盡管根系競爭的機制并不完全清楚，但近幾年的研究表明這種識別機制極可能與根系分泌物、菌根真菌、化學(xué)信號，甚至是進化過程中的利己或利他行為有密切關(guān)系，尤其是根系分泌物中的次生代謝物和相關(guān)蛋白的研究吸引著大家更多的注意。

4 結(jié) 語

綜上所述，植物根系間的識別現(xiàn)象是近20年來在植物間相互作用領(lǐng)域發(fā)展起來的新的研究熱點。雖然少數(shù)研究對此仍然存在質(zhì)疑(如Milla等[28]對羽扇豆屬植物L(fēng)upinusangustifolius的研究；Nord等[16]對菜豆Phaseolusvulgaris的研究等)，但是大多數(shù)的研究均證實了植物根系間存在自我/非自我、親緣/非親緣的識別現(xiàn)象，甚至這種現(xiàn)象還會影響地上部分的生長(如Murphy 和 Dudley[29]發(fā)現(xiàn)，鳳仙花Impatienspallida與親緣植株共同生長相比，當與陌生植株生長時將通過增加植株高度和分枝數(shù)量來提高莖干和葉片的物質(zhì)分配)。因此，在未來的研究中會有更多的研究者參與其中，并從機制層面上予以揭示。就目前查閱的文獻來看，多數(shù)研究結(jié)果均支持以下現(xiàn)象：“當與自我的根系相鄰時，植株根系的生長發(fā)育并不受到影響；當與非親緣關(guān)系或者其他物種個體的根系相鄰時，植株的根系發(fā)育將顯著增加；這種植株個體針對自我或非自我 (包括親緣或非親緣)、同種或非同種等不同鄰間關(guān)系做出的響應(yīng)差異可能與根系分泌物中的成分、菌根真菌的功能以及化學(xué)信號的傳遞等有密切關(guān)系”。此外，隨著測量方法、手段和技術(shù)的不斷發(fā)展，研究層次可能會進一步深入到細胞和分子水平，尤其是“自我/非自我、親緣/非親緣識別的根本信號是什么？”，“信號傳遞的關(guān)鍵途徑和反應(yīng)原理是什么”以及“植株自我/非自我、親緣/非親緣識別的影響因素有哪些？”等科學(xué)問題還亟待更多的科研工作者予以揭示。

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Research Advances in Root Recognition in Plants

XU Xiao

(Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation (China West Normal University)Ministry of Education,Nanchong Sichuan 637009,China)

In recent years,the interactions between plants have attracted more and more researchers’ attention and gradually become a hot area of research.We reviewed the phenomena of root recognition between self and non-self root or intra- and interspecific root in this paper.The results of most studies showed that:1) plants have the abilities to identify the self/non-self root or intra/interspecific root in the process of development and exhibit different responses to neighbour plants by regulating the growth and development of roots;2)when plant individuals are adjacent to their self root,the root development will not be affected；however, when plant individuals are adjacent to the root of other species or none kin species,the development of root system will be promoted and the root biomass or length is significantly increased;3) the different responses to self/non-self root or intra/interspecific root that plant individuals exhibited may be related with the components of root exudates,function of mycorrhizal fungi and the transmission of chemical signals.

root recognition;kin recognition;root exudates;signal transmission

1673-5072(2016)04-0365-05

2016-11-01

國家自然科學(xué)基金資助項目(31370596)；教育廳創(chuàng)新團隊項目(14TD0015)

胥 曉 (1973—),男,四川鹽亭人，博士，教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。

胥 曉，E-mail：xuxiao_cwnu@163.com

Q948.12

A

10.16246/j.issn.1673-5072.2016.04.001