與棉花間作條件下棗樹(shù)間作巷道光環(huán)境特征

李星 潘存德 王世偉 郭佳歡

摘 要：為了解與棉花間作條件下棗樹(shù)間作巷道光環(huán)境的變化特征，利用TPS-2光合測(cè)定儀和LI-191 線(xiàn)狀量子傳感器測(cè)定1.5 m×4.5 m株行距棗樹(shù)間作巷道內(nèi)棉花冠層的光合有效輻射（PAR）和棉花不同生育時(shí)期的光合生理參數(shù)。結(jié)果表明，棉花不同生育時(shí)期的光飽和點(diǎn)（LSP）五真葉期>現(xiàn)蕾期>三真葉期>花鈴期>吐絮期；棗樹(shù)間作巷道棉花的飽和PAR時(shí)空窗（sPARS）現(xiàn)蕾期>三真葉期>花鈴期>吐絮期>五真葉期。棗棉間作系統(tǒng)中，間作巷道內(nèi)棉花五真葉期的sPARS最小，這使得五真葉期棉花的光能利用能力不能充分發(fā)揮，也是導(dǎo)致棉花減產(chǎn)的主要因素之一。

關(guān)鍵詞：棗樹(shù)；棉花；間作；間作巷道；光飽和點(diǎn)；光合有效輻射

中圖分類(lèi)號(hào)：S665.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.02.025

Light Environmental Characteristics in Intercropping Alley of Jujube with Cotton Intercropping System

LI Xing，PAN Cunde，WANG Shiwei，GUO Jiahuan

（Key Laboratory of Forestry Ecology and Industry Technology in Arid Region， Education Department of Xinjiang， College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： In order to understand the variation of light environments in jujube intercropping roadway under cotton intercropping， TPS-2 photosynthetic analyzer and LI-191 linear quantum sensor were used to measure cotton canopy photosynthetically available radiation（PAR） in jujube intercropping alley at the density of 1.5 m×4.5 m and photosynthetic physiological properties in different growth period of cotton. The results showed that light saturation point（LSP） of different growth period of cotton was as following five euphylla period > squaring period > three euphylla period > flower and boll period > boll opening period， and temporal window of the saturation photosynthetic active radiation（PAR） of cotton in jujube intercropping roadway was squaring period > three euphylla period > flower and boll period > boll opening period > five euphylla period. In jujube cotton intercropping system， the sPARS of five euphylla period of cotton was minimum， so the light energy utilization in five true leaf period of cotton cannot give full play， which is one of the main factors that lead to cotton yield reduction.

Key words： jujube； cotton； intercropping； intercropping alley； light saturation point； photosynthetically active radiation

新疆南疆是我國(guó)最大的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)商品棉基地和原棉出口基地[1]。近年來(lái)，新疆棗樹(shù)種植面積的爆炸式增長(zhǎng)給南疆三地州的糧棉安全帶來(lái)了隱患。為保證糧棉安全，南疆三地州大力推廣棗糧、棗棉等間作模式的高效種植技術(shù)[2]。光照是植物進(jìn)行光合作用的源泉，是農(nóng)作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)條件[3]。因此，根據(jù)農(nóng)作物的光合生理特性，研究間作巷道（Intercropping alley）的光環(huán)境，對(duì)于農(nóng)林間作系統(tǒng)有重要的指導(dǎo)意義。林帶的遮陰地是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的主要因素之一[4]。在棗農(nóng)間作系統(tǒng)中，隨著棗樹(shù)從展葉到全葉、盛葉期，樹(shù)冠體積和表面積逐漸增大，透光率變小，間作系統(tǒng)內(nèi)相對(duì)光照強(qiáng)度逐漸減小[5]。在玉米（Zea mays）、冬小麥（Triticeae dumort）分別與桃（Prunus persica）、蘋(píng)果（Malus pumila Mill.）和梨（Pyrus spp）的間作系統(tǒng)中，糧果之間的高度差會(huì)導(dǎo)致近樹(shù)側(cè)的小麥和玉米冠層所接受到的太陽(yáng)輻射減少[6]。棗麥、杏麥和核麥間作田中，小麥冠層頂部入射的光合有效輻射量分別為單作系統(tǒng)的76.9%、68.6%和36.6%[7]。遮陰會(huì)影響作物的光合作用，進(jìn)而影響作物干物質(zhì)的積累，從而導(dǎo)致作物減產(chǎn)[8]。這在間作條件下棉花（Gossypium hirsutum）[9]、冬小麥[10]、玉米[11]、紫甘薯（Ipomoea batatas）[12]、大豆（Glycine max）[13]、花生（Arachis hypogaea）[14]的研究中都已證實(shí)。

為此，本研究通過(guò)度量與棉花間作條件下棗樹(shù)間作巷道內(nèi)棉花不同生育時(shí)期飽和光合有效輻射（PAR）時(shí)空窗的大小，深入了解間作巷道內(nèi)與間作物生長(zhǎng)發(fā)育需求相適應(yīng)的光環(huán)境變化特征，以期為棗樹(shù)與棉花間作系統(tǒng)的栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)位于喀什地區(qū)岳普湖縣也克先拜巴扎鄉(xiāng)恰克勒克村。也克先拜巴扎鄉(xiāng)地處塔里木盆地西部邊緣、塔克拉瑪干沙漠西南，蓋孜河最下游，地理坐標(biāo)：N38°49′～39°22′，E76°30′～77°25′；平均海拔1 180～1 225 m，屬大陸性暖溫帶氣候，光熱資源充足，年平均氣溫11.7 ℃，年有效積溫4 166.8～4 440 ℃。年均降水量47.8 mm，年均蒸發(fā)量2 656.9 mm，年日照時(shí)數(shù)2 500～3 000 h，無(wú)霜期214 d。

1.2 材 料

試驗(yàn)于2014年在岳普湖縣也克先拜巴扎鄉(xiāng)恰克勒克村的紅棗生產(chǎn)園進(jìn)行，棗樹(shù)品種為灰棗（Zizyphus jujube ‘Huizao），株行距1.5 m×4.5 m，樹(shù)齡7 a，南北行向，間作棉花品種為新陸中35，膜上點(diǎn)播，膜寬1.5 m，每膜4行，有效株數(shù)約1.69×105 株·hm-2。樣地內(nèi)樹(shù)體測(cè)樹(shù)因子特征如表1。

1.3 數(shù)據(jù)采集

1.3.1 棉花光合生理數(shù)據(jù)的測(cè)定 棉花的光響應(yīng)數(shù)據(jù)測(cè)定采用美國(guó)Portable Photosynthesis Systems公司生產(chǎn)的TPS-2光合測(cè)定儀，選擇晴朗的天氣，在北京時(shí)間09：30—10：30，分別于棉花三真葉期、五真葉期、現(xiàn)蕾期、花鈴期和吐絮期進(jìn)行測(cè)定。采用TPS-2及其自帶的LED人工光源測(cè)定棉花真葉在10個(gè)（1 503，1 195，601，359，249，198， 161，110，44，0 μmol·m-2·s-1）不同光強(qiáng)水平下的凈光合速率（Pn），所選擇的樣葉健康完整，并且充分受到光照。

1.3.2 光合有效輻射（PAR）的測(cè)定 采用美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)的LAI-2200冠層分析儀以及配備的LI-191線(xiàn)性光量子傳感器進(jìn)行測(cè)定。在一條間作巷道內(nèi)，東西兩行棗樹(shù)之間，選擇樹(shù)體大小相近且位置相對(duì)的3組（6株）建立3條PAR樣線(xiàn)；從巷道西側(cè)距離樹(shù)體50 cm處，自西向東，每隔50 cm一個(gè)測(cè)點(diǎn)，測(cè)至巷道東側(cè)距離樹(shù)體50 cm處，在同一樣地內(nèi)，測(cè)定時(shí)間從北京時(shí)間10：00—18：00，每隔1 h測(cè)定1次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 棉花光合生理參數(shù)的計(jì)算 棉花光響應(yīng)曲線(xiàn)采用基于羧化和電子傳遞兩個(gè)基本過(guò)程描述光合作用與生物化學(xué)之間關(guān)系的非直角雙曲線(xiàn)方程 [15]：

Pn（I）=

-Rd

式中，Pn為凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；PPFD為入射到葉片上的光合光量子通量密度（μmol·m-2·s-1）；α為表征光合作用最大光能轉(zhuǎn)化率的表觀(guān)初始量子效率（μmol·m-2·s-1 CO2/μmol·m-2·s-1 PPFD）；Pmax為光飽和時(shí)的表觀(guān)最大光合速率（μmol·m-2·s-1）；Rd為暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；θ為非直角雙曲線(xiàn)的凸角。對(duì)Pn在低光強(qiáng)下（PPFD<200 μmol·m-2·s-1）的響應(yīng)進(jìn)行直線(xiàn)回歸，求出光響應(yīng)曲線(xiàn)直線(xiàn)方程的斜率，即α。當(dāng)Pn=0時(shí)，得到光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）；當(dāng)Pn=Pmax時(shí)，得到光飽和點(diǎn)（LSP）[16]。

1.4.2 間作巷道飽和時(shí)空窗的計(jì)算 將“間作系統(tǒng)內(nèi)間作巷道中間作物冠層1 d內(nèi)能夠接收到光量子通量密度等于和高于間作物光飽和點(diǎn)的光合有效輻射區(qū)域”定義為“飽和光合有效輻射時(shí)空窗”[17]。以測(cè)定時(shí)間（t）為自變量，以間作巷道橫斷面上間作物冠層不同測(cè)點(diǎn)的最大光量子通量密度PPFD為因變量，采用一元二次多項(xiàng)式（PPFD=at2+bt+c）建立回歸方程，然后將棉花各生育時(shí)期飽和光合有效輻射時(shí)空窗所需求的光量子通量密度（PPFD）代入建立的回歸方程解一元二次方程，得到棗棉間作系統(tǒng)內(nèi)高于棉花光飽和點(diǎn)的光合有效輻射起止時(shí)間t1和t2。

設(shè)t時(shí)刻間作巷道任意橫斷面上棉花冠層PPFD≥LSP的寬度為l（m），則可建立l與t之間的關(guān)系式。若間作巷道任意橫斷面上棉花冠層接收到PPFD≥LSP的起止時(shí)間分別為t1和t2，則“飽和光合有效輻射時(shí)空窗”。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉花不同生育時(shí)期光合生理參數(shù)

棉花（新陸中35）的花鈴期、吐絮期凈光合速率隨著PPFD上升趨勢(shì)較為平緩，三真葉期、五真葉期和現(xiàn)蕾期在PPFD為 0～600 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn的上升趨勢(shì)較快；當(dāng)PPFD>600 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn的上升趨勢(shì)變?yōu)榫徛籔PFD達(dá)到1 400 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn基本穩(wěn)定（圖1）。五真葉期LSP最大，為1 704 μmol·m-2·s-1， LCP也最大，為126 μmol·m-2·s-1；吐絮期LSP最小，為1 372 μmol·m-2·s-1，LCP為14.1 μmol·m-2·s-1。

棉花不同生育時(shí)期的LSP變化趨勢(shì)呈單峰形，即：五真葉期>現(xiàn)蕾期>三真葉期>花鈴期>吐絮期（圖2）。棉花LSP從三真葉期開(kāi)始上升，到五真葉期達(dá)到最大值，然后開(kāi)始降低，到吐絮期降到最低。五真葉期LSP最大，表明在此時(shí)期內(nèi)，棉花光合作用能力最強(qiáng)。棉花不同生育期的LCP變化趨勢(shì)也呈單峰形（圖3），五真葉期最大，表明棉花五真葉期對(duì)弱光的適應(yīng)能力最差，從花鈴期到吐絮期，LCP基本不再有變化。

2.2 間作巷道棉花飽和光和有效輻射時(shí)空窗

在棗棉間作系統(tǒng)內(nèi)，對(duì)棉花不同生育期的冠層PPFD進(jìn)行測(cè)定，分別計(jì)算出三真葉期、五真葉期、現(xiàn)蕾期、花鈴期和吐絮期棉花冠層PPFD達(dá)到LSP以上的時(shí)長(zhǎng)（t2-t1），可以看出現(xiàn)蕾期>三真葉期>花鈴期>五真葉期>吐絮期（表2）。在現(xiàn)蕾期，棉花冠層PPFD達(dá)到LSP以上的時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)到4.42 h，表明現(xiàn)蕾期棉花冠層接收的光照相對(duì)最充分；吐絮期棉花冠層PPFD達(dá)到LSP以上的時(shí)間最短，只有2.87 h。

在棉花不同生育時(shí)期的棗樹(shù)間作巷道內(nèi)，棉花的sPARS大小表現(xiàn)為現(xiàn)蕾期>三真葉期>花鈴期>吐絮期>五真葉期（表3）?，F(xiàn)蕾期的sPARS最大，為10.27 m·h，是對(duì)照的65.92%，表明在棉花現(xiàn)蕾期，間作巷道內(nèi)棉花受到的光照相對(duì)最充分，而五真葉期sPARS最小，僅為6.06 m·h，是對(duì)照的52.47%，表明在五真葉期，間作巷道內(nèi)棉花受到的光照相對(duì)最不充分。

3 結(jié)論與討論

以往研究間作系統(tǒng)內(nèi)光環(huán)境的方法主要是通過(guò)空間分布或間作系統(tǒng)內(nèi)部光照的時(shí)間實(shí)現(xiàn)的[18-19]，僅從時(shí)間或空間的角度并不能完整地反映間作系統(tǒng)內(nèi)的光環(huán)境特征。本試驗(yàn)采用的是光合有效輻射時(shí)空窗定量描述間作系統(tǒng)內(nèi)光環(huán)境特征的方法，從時(shí)間和空間上綜合反映間作物冠層的光環(huán)境狀況[20]，為棗棉間作系統(tǒng)的科學(xué)化栽培管理提供理論依據(jù)。

棉花光合生產(chǎn)的狀態(tài)、光能利用率的高低，決定著棉花生物產(chǎn)量[21]。LSP反映了棉花對(duì)強(qiáng)光的利用能力，LCP反映了棉花對(duì)弱光的適應(yīng)能力[16]。棉花整個(gè)生育時(shí)期的LSP呈單峰拋物線(xiàn)，五真葉期LSP最高，這表明在五真葉期，棉花對(duì)強(qiáng)光的利用能力要比其他生育期強(qiáng)。棉花整個(gè)生育時(shí)期的LCP同樣呈單峰曲線(xiàn)，五真葉期的LCP最大，表明五真葉期與其他時(shí)期相比，對(duì)弱光的利用能力要弱。

飽和PAR時(shí)空窗的大小直接反映了間作巷道內(nèi)間作物所能接受到的飽和光合有效輻射區(qū)域的大小，從而影響了間作物產(chǎn)量。棉花冠層所截獲的光輻射量越大，產(chǎn)量就越高[22-23]。棉花不同生育時(shí)期的sPARS同時(shí)也反映出不同生育期棗樹(shù)對(duì)棉花的遮陰程度，sPARS的數(shù)值越大，表明間作系統(tǒng)內(nèi)的光競(jìng)爭(zhēng)越小，間作物越能最大化利用光能 [24]。在本試驗(yàn)的棗棉間作系統(tǒng)中，棉花不同生育期的sPARS呈“大—小—大—小—小”的變化趨勢(shì)。間作系統(tǒng)中的遮陰會(huì)影響間作物的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致間作物減產(chǎn)[25]。棗樹(shù)間作巷道內(nèi)棉花冠層sPARS大小與棉花各生育時(shí)期的LSP有關(guān)。隨著棉花生育時(shí)期的推進(jìn)，LSP也在發(fā)生變化，五真葉期最大，而五真葉期的sPARS卻最小，這表明五真葉期棉花的光能利用能力不能得到充分發(fā)揮，嚴(yán)重限制了其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，是影響棉花產(chǎn)量的主要因素之一。

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