草炭與珍珠巖對土壤種子庫種子萌發(fā)特征的影響

趙 娜, 賀夢璇, 李洪遠

(南開大學 環(huán)境科學與工程學院, 天津 300350)

草炭與珍珠巖對土壤種子庫種子萌發(fā)特征的影響

趙 娜, 賀夢璇, 李洪遠

(南開大學 環(huán)境科學與工程學院, 天津 300350)

[目的] 探究基質(zhì)添加對土壤種子庫種子萌發(fā)特征的影響，為今后土壤種子庫應用于植被恢復工程提供有價值的參考。 [方法] 借鑒日本植被恢復的先進經(jīng)驗，采用溫室萌發(fā)法探究有機基質(zhì)(草炭)、無機基質(zhì)(珍珠巖)及混合基質(zhì)(草炭與珍珠巖)添加對土壤種子庫種子萌發(fā)特征的影響。 [結(jié)果] 草炭與珍珠巖混合基質(zhì)對土壤種子庫密度、物種多樣性的促進作用更為明顯，當混合基質(zhì)與表土配比為20%和30%時，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和種子庫密度分別達到最高值；種子庫萌發(fā)曲線中，混合基質(zhì)組的萌發(fā)效果明顯高于空白組和其他組；種子庫密度與土壤因子的多元回歸分析中，C，N，P，K元素均對種子庫密度影響顯著，進一步通過CCA排序法，分析發(fā)現(xiàn)大部分植物均對土壤含水率和C，N，P，K等元素有一定程度上的要求。 [結(jié)論] 向表土中添加混合基質(zhì)作為一種人工措施，能有效地促進種子庫密度和物種多樣性，可為植被恢復工程提供具有實用價值的參考。

基質(zhì); 土壤種子庫; 萌發(fā)曲線; 回歸分析; 典范對應分析

土壤種子庫(soil seed bank, SSB)是指土壤及土壤表面落葉層中具有生命力的種子總和[1]。土壤種子庫作為地面植被的“基因潛庫”，是植被更新、繁衍源物質(zhì)的提供者[2]，在植被潛在更新和植被恢復過程中起著極其重要的作用。此外，豐富的土壤種子庫多樣性為重建多種植被提供了潛在的可能[3]。因此，土壤種子庫作為原先植被繁殖體的來源，在退化土地的植被重建中的起著十分重要的作用[4]。國外對土壤種子庫的研究起步較早，且對其應用于工程實踐的研究也有突破性進展，尤其是在日本已有許多土壤種子庫應用的案例，例如將土壤種子庫應用于水庫裸地、垃圾處理場以及高速道路周邊的植被恢復等[5-6]。此外，日本學者針對表土混入植生基質(zhì)中進行噴播的綠化方法進行了多方面的實踐性研究，主要體現(xiàn)在森林植被恢復和邊坡綠化上[7]，特別是對林道的坡面綠化很有效，并且Miyamoto[8]和Hosogi等[9]認為表土混合比例為20%～30%時，將更早實現(xiàn)既定覆蓋率目標，長出更多的木本植物。國內(nèi)土壤種子庫的研究大多集中在基本特征探究方面，對土壤種子庫應用于植被恢復實踐工程的研究非常少[10]。通過總結(jié)CNKI從2010年至今發(fā)表的文獻，發(fā)現(xiàn)近幾年種子庫基礎(chǔ)特征的研究仍占較大比例，平均占每年文獻的33.7%；而對土壤種子庫與植被恢復的研究平均只占到每年文獻的13.5%，且大多為植被恢復過程中土壤種子庫的研究以及對土壤種子庫用于植被恢復的潛力研究。總體而言，國內(nèi)對土壤種子庫的研究仍然集中在基礎(chǔ)階段，實踐工程研究仍是非常少，甚至連試驗室階段的研究也很少[11]。因此，本研究從工程應用的角度出發(fā)，借鑒日本土壤種子庫工程案例的成功經(jīng)驗，選擇天津地區(qū)常見的植生基質(zhì)草炭與珍珠巖，探究基質(zhì)添加對土壤種子庫種子萌發(fā)特征的影響，包括土壤種子庫密度、生物多樣性、萌發(fā)曲線、基質(zhì)添加后的土壤理化性質(zhì)與種子庫密度的關(guān)系等等，為今后土壤種子庫應用于植被恢復工程提供有價值的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

基質(zhì)能為植物根系生長提供穩(wěn)定、良好的根際環(huán)境以及充足的含水率和營養(yǎng)物質(zhì)。本研究中選擇的無機基質(zhì)和有機基質(zhì)分別為珍珠巖和草炭，原因為珍珠巖具有很強的吸水性(體積吸水率達30%)，可作為種子庫建設(shè)中低溫、保溫材料[12]；草炭可以提高土壤環(huán)境質(zhì)量，穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)，作為一種土壤改良劑，能迅速增加土壤有機質(zhì)含量[13]；并且這2種基質(zhì)在本研究區(qū)域內(nèi)容易獲得，成本也較低。

1.2 取樣地概況

取樣地點設(shè)在天津市武清區(qū)(116°46′43″—117°19′59″E， 39°07′05″—39°42′20″N)，屬于典型的城郊結(jié)合帶，具有相對豐富的植物區(qū)系和種子庫多樣性，在土壤種子庫方面具有很大的研究價值。該地區(qū)土壤的成土母質(zhì)多為永定河和北運河的沖積物，土壤有機質(zhì)累積量不多，且呈微堿性。武清區(qū)內(nèi)含豐富的植物種類，如榆樹(Ulmuspumila)、絨毛白蠟(Fraxinusvelutina)、臭椿(Ailanthusaltissima)、檉柳(Tamarixchinensis)等天津常見的鄉(xiāng)土樹種。

1.3 取樣方法

土壤種子庫的取樣一般選在種子雨散布結(jié)束后到種子萌發(fā)前。本研究于2014年3月，在取樣地選取有代表性的5個樣地，每個樣地隨機選擇6個樣方，共計30個樣方。其中，樣地面積為20 m×20 m，樣方面積為1 m×1 m，在選定樣方內(nèi)以樣點為中心，在東、西、南、北側(cè)間隔1 m處再各設(shè)置4個采樣點進行采樣。每個樣方采集0—15 cm的表土作為土樣，仔細去掉樣品中的砂石、枯葉等雜質(zhì)后(雜質(zhì)中不含植物種子)，將土樣裝進塑料袋封口并帶回實驗室。對土壤種子庫取樣的同時，記錄各樣地地表植被群落狀況，主要包括物種組成、數(shù)量及植被蓋度等指標。

1.4 試驗設(shè)計

本研究采用溫室萌發(fā)法。先將取回的土樣全部混合均勻，參考日本土壤種子庫工程案例及研究室前期的工作經(jīng)驗[8-11]，并充分考慮植生基質(zhì)的成本，設(shè)置草炭、珍珠巖、草炭與珍珠巖(體積比為1∶1)和表土的混合比例分別為10%，20%，30%和40%，然后按比例分別將基質(zhì)與土樣混合均勻，鋪成5 cm厚的苗床，其中萌發(fā)盤面積為50 cm×20 cm。此外，設(shè)置一組空白組(即不添加任何基質(zhì))作為對照。試驗以連續(xù)6周無新幼苗長出視為萌發(fā)試驗結(jié)束，整個萌發(fā)試驗自3月5日開始至5月30日結(jié)束，歷時12周。萌發(fā)試驗全程采用自然光，經(jīng)常灑水保持土壤濕潤，定期記錄土壤種子庫萌發(fā)的種類、數(shù)量等數(shù)據(jù)。

1.5 樣品分析及數(shù)據(jù)處理

萌發(fā)試驗結(jié)束后，參照《土壤理化分析》分別測定新鮮土壤的含水率(WC)、有效磷(AP)、有效鉀(AK)、總碳(TC)、總氮(TN)等5個指標。本研究所有數(shù)據(jù)采用Excel，R 2.15.0，SPSS 20.0，Canoco 4.5等軟件進行處理。本文在多樣性指數(shù)計算中，選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進行分析，公式為：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(1)

式中：Pi——第i種植物萌發(fā)數(shù)占種子庫中總萌發(fā)個體數(shù)的比例；S——各萌發(fā)盤中總物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫基本特征

2.1.1 土壤種子庫密度 從圖1可以看出，添加單一基質(zhì)對種子庫密度的影響差異性不顯著；隨著混合基質(zhì)與表土配比的增加，土壤種子庫密度出現(xiàn)1個峰值，即草炭和珍珠巖1∶1(體積比)并與表土配比為30%時，種子庫密度高達3.63×106株/m2?？傮w來看，添加混合基質(zhì)的種子庫密度明顯高于其他組，這可能與基質(zhì)添加后土壤的理化性質(zhì)有關(guān)。

2.1.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù) 從圖2可以看出，相對于空白組，隨著草炭比例的增加，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)降低；添加珍珠巖可以增加Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，但其添加比例對多樣性指數(shù)的影響不明顯；混合基質(zhì)的添加對Shannon-Wiener多樣性指數(shù)影響差異性較大，當混合基質(zhì)與表土配比為20%時，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)達到峰值，但當混合比例繼續(xù)增加至40%時，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)明顯降低。

圖2 基質(zhì)添加后土壤種子庫的多樣性指數(shù)分析

2.2 土壤種子庫幼苗萌發(fā)動態(tài)

土壤種子庫萌發(fā)試驗于鋪土后的第9 d，即3月14日開始有幼苗出現(xiàn)。圖3為各基質(zhì)添加后種子庫的萌發(fā)動態(tài)圖。從圖3可以看出，種子庫萌發(fā)數(shù)量隨草炭比例的增大而增大，總體趨勢為經(jīng)歷一個時間較長的平穩(wěn)萌發(fā)期；珍珠巖添加后的萌發(fā)規(guī)律與草炭明顯不同，珍珠巖配比為20%，30%，40%間的差異性很小，萌發(fā)趨勢呈現(xiàn)出一個較為迅速的上升期，到萌發(fā)開始第27 d逐漸達到平穩(wěn)狀態(tài)；如圖3c所示，混合基質(zhì)組的萌發(fā)曲線形狀基本符合“S”形，即經(jīng)歷了“萌發(fā)平穩(wěn)期—快速增長期—穩(wěn)定期”。選擇各基質(zhì)組中添加效果最好的混合比例作比較。從圖3可以看出，與空白組相比，添加混合基質(zhì)后，萌發(fā)曲線的整體效果明顯高于空白組和其他組，說明相對于添加單一基質(zhì)，添加混合基質(zhì)對種子庫萌發(fā)的促進作用最佳。

圖3 添加不同基質(zhì)后土壤種子庫的萌發(fā)動態(tài)

2.3 土壤種子庫與基質(zhì)添加后土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

本研究采用多元回歸分析法探討土壤種子庫密度與基質(zhì)添加后土壤理化性質(zhì)的函數(shù)關(guān)系，用進入法選入C，N，P，K這4個變量進行擬合，擬合模型R2=0.987，sig.<0.05(表1)，說明該模型對總體變異的解釋程度較高，進一步對各自變量進行檢驗，如表2所示，C，N，P，K這4個自變量均對種子庫密度影響顯著，很好地解釋了種子庫密度與基質(zhì)添加后土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系，其回歸方程為：密度=227.211～30.977C+474.678N+11.53P-28.695K。

表1 模型匯總

表2 對模型中各個系數(shù)檢驗的結(jié)果

如圖4所示，用CCA排序分析法對土壤種子庫萌發(fā)物種與基質(zhì)添加后的土壤理化性質(zhì)進行分析，發(fā)現(xiàn)大部分植物對土壤含水率、全碳、全氮、速效鉀、速效磷等的含量有一定程度上的要求，如狗尾草(Setariaviridis)、馬唐(Digitariasanguinalis)等植物分布在全碳、全氮含量較高的地方，藜(Chenopodiumalbum)、地錦草(Euphorbiahumifusa)等喜濕潤氣候，分布在含水率相對較高的地方；只有少數(shù)植物是中性植物，能廣泛地適應各種類型的生境，如葎草(Humulusscandens)、早開堇菜(Violaprionantha)、酢醬草(Oxaliscorniculata)、繁穗莧(Amaranthuscruentus)等。

3 討 論

研究發(fā)現(xiàn)基質(zhì)添加對土壤種子庫密度的總體效果為:混合基質(zhì)>無機基質(zhì)>有機基質(zhì)，且混合基質(zhì)對種子庫密度的促進作用遠遠大于單一基質(zhì)。原因可能是單一的無機基質(zhì)化學性質(zhì)相對穩(wěn)定，但蓄肥能力較差，緩沖能力差[12]；單一的有機基質(zhì)雖具有團聚作用，吸水保水性能好，但質(zhì)量缺乏穩(wěn)定性[13]；而混合基質(zhì)同時包括有機基質(zhì)和無機基質(zhì)，在水、肥、氣等方面達到一個相對較好的平衡，既為土壤種子庫萌發(fā)提供了充足的營養(yǎng)物質(zhì)，又為根系生長提供了穩(wěn)定的環(huán)境。本研究中基質(zhì)的選擇雖然涉及到無機、有機、混合基質(zhì)3個類型，但僅僅考慮到草炭、珍珠巖2種基質(zhì)以及二者配比為1∶1(體積比)的情況，對其他基質(zhì)和其他配比情況尚未進行深入研究與分析。因此，對于基質(zhì)添加對土壤種子庫特征的影響，還需通過更多的試驗進行研究分析。

注：gwc為狗尾草；qn為牽牛(Ipomoea purpurea)；lvc為葎草；mt為馬唐；cgj為翅果菊(Lactuca indica)；mcx為馬齒莧(Portulaca oleracea)；txc為鐵莧菜(Acalypha australi)；bssc為扁穗莎草(Cyperus compressus)；lsh為欒樹(Koelreuteria paniculata)；bl為絨毛白蠟(Fraxinus velutina)；fsx為繁穗莧；l為藜；hll為灰綠藜(Chenopodium glaucum)；cjc為酢漿草；zkjc為早開堇菜；rj為乳苣(Mulgedium tataricum)；chch為臭椿；ymc為益母草(Leonurus artemisia)；njc為牛筋草(Eleusine indica)；qm為苘麻(Abutilon theophrasti)；djc為地錦草。圖4 植物與基質(zhì)添加后土壤理化因子的CCA排序圖

分析種子庫萌發(fā)后的物種種類及數(shù)量，發(fā)現(xiàn)隨草炭比例的上升，狗尾草大量生長，約占萌發(fā)幼苗總數(shù)的88%，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)不僅與種數(shù)有關(guān)，還與種間個體分配的均勻性有關(guān)，因此草炭添加比例為30%和40%時，雖然土壤種子庫密度增加，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)反而降低?；旌匣|(zhì)對種子庫萌發(fā)后物種種類的影響有一定的差異性，混合基質(zhì)添加比例為10%和20%時，種子庫萌發(fā)數(shù)量相差不大，但后者萌發(fā)物種的種類明顯多于前者；而混合基質(zhì)添加比例增加至40%時，早開堇菜、酢醬草、圓葉牽牛等大量減少甚至不再出現(xiàn)，因此Shannon-Wiener多樣性指數(shù)出現(xiàn)先增加后下降的趨勢。但總體上基質(zhì)添加對Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的促進效果仍表現(xiàn)為:混合基質(zhì)>無機基質(zhì)>有機基質(zhì)。

種子萌發(fā)受外部的生態(tài)環(huán)境因素和內(nèi)部的生理因素的影響，且大多數(shù)植物種子都有或強或弱的休眠特性[14]。草炭添加比例為30%和40%時，對土壤種子庫萌發(fā)初期有非常明顯的促進效果，這可能與草炭保水保肥效果好有關(guān)，該組種子庫萌發(fā)初期狗尾草大量生長，而土壤含水率對狗尾草出苗的影響較大；狗尾草大量生長，形成優(yōu)勢種群，爭奪肥水，造成種子庫萌發(fā)后期其他物種減少的現(xiàn)象。而珍珠巖的添加在一定比例范圍內(nèi)能有效促進土壤種子庫的萌發(fā)，可能是因為珍珠巖本身獨特的物理性質(zhì)，導致基質(zhì)的毛管水飽和時，固、液、氣3相組成發(fā)生了不同程度的變化。由此可見，混合基質(zhì)間的配比問題對土壤種子庫種子萌發(fā)特征的影響很大。

通過多元回歸分析法可以看出C，N，P，K元素均對種子庫密度影響顯著，說明在種子萌發(fā)過程中C，N，P，K元素能有效改良土壤的理化性質(zhì)，進而促進萌發(fā)物種的密度。對種子庫萌發(fā)物種與基質(zhì)添加后土壤理化性質(zhì)的CCA排序分析也進一步說明植物的生長發(fā)育與土壤含水率、C，N，P，K元素有著密切的關(guān)系。

4 結(jié) 論

綜合以上分析，向表土中添加混合基質(zhì)可以顯著影響土壤種子庫密度及物種多樣性，當草炭與珍珠巖1∶1(體積比)并與表土混合配比為30%時土壤種子庫萌發(fā)的效果最佳，其種子庫密度為3.63×106株/m2，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.666 3，且該組幼苗的萌發(fā)曲線明顯高于其他組。此外，基質(zhì)添加后土壤中全碳、全氮、速效鉀、速效磷等因子均對種子庫密度影響顯著，回歸方程為密度=227.211～30.977C+474.678N+11.53P-28.695K，且大部分萌發(fā)物種對土壤含水率、全碳、全氮、速效鉀、速效磷等的含量有一定程度上的要求，說明基質(zhì)的添加可有效改良土壤的理化性質(zhì)，進而促進種子的萌發(fā)和幼苗的生長發(fā)育。因此，添加混合基質(zhì)可作為一種人工措施為土壤種子庫應用于植被恢復工程提供一定的參考依據(jù)。

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Influences of Peat and Perlite on Germination Characteristics of Soil Seed Bank

ZHAO Na, HE Mengxuan, LI Hongyuan

(CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,NankaiUniversity,Tianjin300350,China)

[Objective] The impacts on germination characteristics of soil seed bank(SSB) by adding different substrates were researched to provide valuable reference for the application of soil seed bank in vegetation restoration project in the future. [Methods] In the light of experience from Japan vegetation restoration, greenhouse germination was used to explore the impacts on germination characteristic of SSB by adding different substrates, such as organic substrate(peat), inorganic substrate(perlite) and mixed substrate(peat and perlite). [Results] Seed density and species diversity indexes were apparently improved by adding mixed substrate(peat and perlite). The mixing ratio with topsoil of 20% and 30% had witnessed the highest Shannon-Wiener diversity index and soil seed bank density. For germination curves of SSB, the mixed substrate group showed greater advantage than those of control group and other groups. Multiple regression analysis between soil seed bank density and soil properties, including C, N, P, K elements, showed that soil properties had extremely significant influence on the density of soil seed bank. CCA analysis showed that most plants had a certain degree of requirements on moisture content, C, N, P and K elements. [Conclusion] As a kind of artificial measures, adding mixed substrate to topsoil can promote the seed density and species diversity effectively, which is valuable for the vegetation restoration.

substrates; soil seed bank; germination curves; regression analysis; canonical correspondence analysis

2016-03-08

2016-03-23

國家自然科學基金項目“不同生境下城市綠化樹種VOCs排放影響機制及估算模型研究”(31370700)

趙娜(1991—),女(漢族),山西省長治市人,碩士研究生,研究方向為植被恢復技術(shù)與生態(tài)工程。E-mail:nku_zhaona@126.com。

李洪遠(1963—),男(漢族),天津市人,博士,教授,博士生導師,主要從事恢復生態(tài)學與植被生態(tài)學研究。E-mail:eialee@nankai.edu.cn。

10.13961/j.cnki.stbctb.2016.06.016

A

1000-288X(2016)06-0092-05

Q142.3

文獻參數(shù)： 趙娜, 賀夢璇, 李洪遠.草炭與珍珠巖對土壤種子庫種子萌發(fā)特征的影響[J].水土保持通報，2016,36(6)：092-096.