不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜部分形態(tài)、生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響

范 宣， 王思思， 劉金平 ，①， 游明鴻

(1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 四川 南充 637009； 2. 四川省草原科學(xué)研究院， 四川 成都 611731)

不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜部分形態(tài)、生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響

范 宣1， 王思思1， 劉金平1，①， 游明鴻2

(1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 四川 南充 637009； 2. 四川省草原科學(xué)研究院， 四川 成都 611731)

以自然光照為對(duì)照，對(duì)輕度、中度和重度遮光條件下(遮光率分別為24%、48%和72%)川西柳葉菜(EpilobiumfangiiC. J. Chen et al.)的部分形態(tài)、生長(zhǎng)和生理指標(biāo)進(jìn)行比較分析。分析結(jié)果顯示：遮光處理對(duì)川西柳葉菜的MDA含量無(wú)顯著影響，對(duì)葉長(zhǎng)、花冠寬、葉干質(zhì)量分配比例以及葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Car)含量及Chla/Chlb值有顯著影響(P<0.05)，對(duì)其余指標(biāo)有極顯著影響(P<0.01)。與對(duì)照相比，3個(gè)遮光處理組的單株根數(shù)、株高、主莖長(zhǎng)和基徑總體上顯著下降，根長(zhǎng)在輕度和中度遮光條件下略升高、在重度遮光條件下顯著升高；3個(gè)遮光處理組的單株葉片數(shù)和葉長(zhǎng)總體上顯著下降，葉寬在輕度和中度遮光條件下略下降、在重度遮光條件下顯著升高， 葉厚在輕度遮光條件下顯著升高、在中度遮光條件下略下降、在重度遮光條件下顯著下降； 3個(gè)遮光處理組的花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)和花冠高顯著升高，單株開花數(shù)在輕度遮光條件下略下降、在中度遮光條件下顯著升高、在重度遮光條件下顯著下降，花冠寬在輕度和中度遮光條件下略升高、在重度遮光條件下顯著升高。與對(duì)照相比，3個(gè)遮光處理組的全株干質(zhì)量和莖干質(zhì)量分配比例均顯著下降；根干質(zhì)量分配比例和根冠比在輕度遮光條件下顯著升高、在中度和重度遮光條件下略下降；地上部干質(zhì)量分配比例在輕度遮光條件下顯著下降、在中度和重度遮光條件下略升高；葉干質(zhì)量分配比例在輕度和中度遮光條件下略下降、在重度遮光條件下略升高。在輕度和中度遮光條件下，葉片的Chla、Chlb和Car含量基本上顯著高于對(duì)照，Chla/Chlb值分別略低于或顯著低于對(duì)照；而在重度遮光條件下這4個(gè)指標(biāo)均略高于對(duì)照。與對(duì)照相比，輕度和中度遮光條件下葉片的H2O2含量和SOD活性略升高，MDA含量和總抗氧化能力略下降；總酚含量在輕度遮光條件下略下降、在中度遮光條件下略升高；重度遮光條件下這5個(gè)指標(biāo)均顯著升高。隨著遮光程度的增強(qiáng)，川西柳葉菜的單株根數(shù)、株高、主莖長(zhǎng)、基徑和葉厚逐漸下降，而葉寬、全株干質(zhì)量、葉干質(zhì)量分配比例、H2O2含量、SOD活性和總酚含量逐漸升高；其中，在中度遮光條件下，其單株開花數(shù)、花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)、花冠高、花冠寬和花干質(zhì)量分配比例最高。結(jié)果表明：在遮光條件下，川西柳葉菜可在形態(tài)、生長(zhǎng)和生理上調(diào)整生長(zhǎng)策略，完成發(fā)育過(guò)程；并且，中度遮光有利于其生殖分配，提高其觀賞價(jià)值。

川西柳葉菜； 遮光處理； 形態(tài)指標(biāo)； 生長(zhǎng)指標(biāo)； 生理指標(biāo)

草本花卉在園林植物配置及造景中具有不可替代的作用，因其易繁殖、生長(zhǎng)周期短、花型多、花色豐富、花期各異和抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用于花壇、花境、花群和花臺(tái)的布置。中國(guó)的草本花卉種質(zhì)資源豐富，但是由于歷史傳統(tǒng)、供需失衡、科研滯后等諸多原因，導(dǎo)致國(guó)內(nèi)園林大面積栽培利用的草本花卉不超過(guò)50種；并且，由于連續(xù)栽培和定向選育等原因，很多優(yōu)良花卉品種出現(xiàn)性狀漂移、抗性衰退、病蟲害頻發(fā)和觀賞性下降等問(wèn)題。從國(guó)外引種的花卉品種雖然能夠在一定程度上滿足草本花卉的市場(chǎng)需求，但由于其存在適應(yīng)性、觀賞性和侵占性等問(wèn)題，極大地限制了引種花卉的大面積推廣和應(yīng)用，并且引種不當(dāng)還極易造成外來(lái)物種入侵的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。因此，積極開發(fā)利用具有抗逆性強(qiáng)、花型奇特和耐粗放管理等特點(diǎn)的野生花卉資源是解決草本花卉品種缺乏、促進(jìn)園林綠化事業(yè)健康持續(xù)發(fā)展的必由之路[1-2]。

川西柳葉菜(EpilobiumfangiiC. J. Chen et al.)為分布在高海拔地區(qū)的柳葉菜科(Onagraceae)柳葉菜屬(EpilobiumLinn.)多年生草本植物，具有食用、藥用和觀賞等多方面的應(yīng)用價(jià)值[3]。川西柳葉菜的葉屬于直立柳葉型，莖屬于綠色圓柱型，下位子房屬于紫紅色棒型，花瓣呈玫瑰紅色；種子成熟時(shí)，紫紅色蒴果開裂并露出灰白色的種纓。在整個(gè)生活史的各階段，川西柳葉菜植株色彩艷麗、季相明顯，既可觀葉、觀莖，又可觀花、觀果，并且，由于其花序?yàn)闊o(wú)限花序，因此花期極長(zhǎng)，可見，川西柳葉菜是具有極高觀賞價(jià)值的野生草本植物種類[4]。然而，近年來(lái)受人為因素和自然因素的綜合影響，野生川西柳葉菜種群遭到不同程度的干擾和破壞，因此，急需加強(qiáng)對(duì)其野生資源的開發(fā)、保護(hù)和利用研究。迄今為止，僅見少量關(guān)于柳葉菜科分類[4]和地理分布[5]方面的研究報(bào)道，關(guān)于川西柳葉菜的研究報(bào)道更少，僅見其種子萌發(fā)特性[2]方面的研究報(bào)道。

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必需的生態(tài)因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理響應(yīng)等均具有重要作用[6-8]；光不僅能夠影響植物葉片的光合作用，而且能夠以信號(hào)形式作用于細(xì)胞中的光敏色素，從而調(diào)節(jié)植物整個(gè)生命周期的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝[9]。相關(guān)研究結(jié)果[10-12]表明：當(dāng)光照強(qiáng)度發(fā)生變化時(shí)，植物能通過(guò)改變生長(zhǎng)狀況、構(gòu)件性狀、生物量分配及生理響應(yīng)等策略來(lái)適應(yīng)光照環(huán)境的變化。川西柳葉菜生長(zhǎng)在條件惡劣的高寒地區(qū)(積溫低、生長(zhǎng)周期短)，其能否在短暫的生活史中及時(shí)、準(zhǔn)確地調(diào)整生長(zhǎng)策略來(lái)適應(yīng)脅迫條件，對(duì)其種群存活和延續(xù)具有決定性作用。根據(jù)川西柳葉菜野生種群分布區(qū)域的地形、地勢(shì)和光照條件(太陽(yáng)輻射強(qiáng)，日照時(shí)間長(zhǎng)，年太陽(yáng)輻射總量為20.93×106～29.30×106kJ·m-2[13])確認(rèn)其為陽(yáng)生或中生植物，因此，在引種馴化川西柳葉菜時(shí)必須確保其生長(zhǎng)環(huán)境的光照條件達(dá)到花芽分化、花器發(fā)育及生活史各階段對(duì)光照的需求。

鑒于此，作者以野生川西柳葉菜為研究對(duì)象，比較分析了輕度、中度和重度遮光條件下(遮光率分別為24%、48%和72%)其植株的部分形態(tài)、生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的差異，以期明確川西柳葉菜對(duì)弱光環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及繁殖對(duì)策，并為人工栽培川西柳葉菜的光照條件設(shè)置和養(yǎng)護(hù)管理提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

本研究在四川省草原科學(xué)研究院阿壩州紅原縣試驗(yàn)基地(北緯32°46′、東經(jīng)102°32′)完成。該地區(qū)屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，海拔3 497 m，年均溫1.1 ℃，極端最高溫23.5 ℃，極端最低溫-33.8 ℃，年降水量738 mm，空氣相對(duì)濕度71%，≥10 ℃年積溫865 ℃， 年太陽(yáng)輻射總量為20.93×106～29.30×106kJ·m-2。該基地的土壤為草甸土，0～20 cm土層土壤的有效氮、有效磷和有效鉀含量分別為296.0、15.6和142.0 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為62.3 g·kg-1，土壤酸堿度為pH 6.01。

1.2 方法

1.2.1 遮光處理方法 于2015年6月，剔除基地空閑地上川西柳葉菜群落中的其他植物，選取處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期的野生川西柳葉菜進(jìn)行遮光處理。實(shí)驗(yàn)共設(shè)置輕度(遮光率為24%)、中度(遮光率為48%)和重度(遮光率為72%)3個(gè)遮光處理組，對(duì)照(CK)組采取自然光照，使用適當(dāng)剪孔的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)調(diào)節(jié)遮光率， 遮陽(yáng)網(wǎng)置于距地面1 m處。 每個(gè)處理組均設(shè)置3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)視為1個(gè)重復(fù)。每個(gè)小區(qū)面積均為2 m×2 m，植株密度為50株·m-2，各小區(qū)的間距為0.5 m。實(shí)驗(yàn)期間不采取任何管理措施，在8月中旬(即對(duì)照組植株進(jìn)入盛花期時(shí))進(jìn)行相關(guān)形態(tài)、生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取15株完整植株，使用直尺(精度0.01 cm)測(cè)量植株的自然株高、自下而上第3片葉的葉長(zhǎng)和葉寬、主莖長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)以及花冠的高度和寬度；采用YH-1型葉厚儀(浙江托普儀器有限公司，精度0.01 mm)測(cè)量自下而上第3片葉的厚度；采用游標(biāo)卡尺(精度0.01 cm)測(cè)量基徑；統(tǒng)計(jì)單株葉片數(shù)和單株開花數(shù)。挖取完整植株，清洗并拭干根系表面的水分，用直尺測(cè)量單株最長(zhǎng)根的長(zhǎng)度，并統(tǒng)計(jì)單株根數(shù)。

1.2.3 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取15株完整植株，每個(gè)單株分成根、莖、葉和花4個(gè)部分，分別裝入紙袋中，置于105 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，使用萬(wàn)分之一電子天平稱取單株各部分的干質(zhì)量，并計(jì)算全株干質(zhì)量、各部分干質(zhì)量的分配比例、根冠比和地上部干質(zhì)量分配比例，計(jì)算公式分別為：全株干質(zhì)量=根干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量+花干質(zhì)量；各部分干質(zhì)量的分配比例=(該部分的干質(zhì)量/全株干質(zhì)量)×100%；根冠比=根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量；地上部干質(zhì)量分配比例=(地上部干質(zhì)量/全株干質(zhì)量)×100%。其中，地上部干質(zhì)量=莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量+花干質(zhì)量。

1.2.4 生理指標(biāo)的測(cè)定 每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取15株完整植株，采集植株自上而下的第3片葉進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。使用蘇州科銘生物有限公司生產(chǎn)的相關(guān)試劑盒進(jìn)行光合色素、H2O2、丙二醛(MDA)和植物總酚的含量測(cè)定以及超氧化物歧化酶(SOD)活性和總抗氧化能力的測(cè)定。其中，光合色素含量測(cè)定采用丙酮浸提法；H2O2含量測(cè)定采用硫酸鈦法；MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑顯色法；總酚含量測(cè)定采用鎢鉬酸結(jié)合超聲提取法；總抗氧化能力測(cè)定采用還原Fe3+-三吡啶三吖嗪(Fe3+-TPTZ)法。每個(gè)指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析；采用Duncan’s新復(fù)極差法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)根和莖形態(tài)指標(biāo)的影響 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜根和莖形態(tài)指標(biāo)的影響見表1。由表1可見：隨著遮光程度的增強(qiáng)，3個(gè)遮光處理組川西柳葉菜根和莖的形態(tài)指標(biāo)總體上均表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢(shì)。差異顯著性分析結(jié)果表明：與對(duì)照(CK)組相比，輕度遮光處理組(遮光率24%)的單株根數(shù)、主莖長(zhǎng)和基徑均顯著下降(P<0.05)，株高略有下降(P>0.05)，而根長(zhǎng)略有升高；中度(遮光率48%)和重度(遮光率72%)遮光處理組的單株根數(shù)、株高、主莖長(zhǎng)和基徑均顯著下降，而根長(zhǎng)卻表現(xiàn)為中度遮光處理組略有升高、重度遮光處理組顯著升高。

方差分析結(jié)果表明：遮光處理對(duì)川西柳葉菜的根長(zhǎng)、 單株根數(shù)、 株高、 主莖長(zhǎng)和基徑均有極顯著影響(P<0.01)。

根據(jù)F值判定遮光處理對(duì)川西柳葉菜根和莖形態(tài)指標(biāo)的影響由大到小依次為單株根數(shù)、根長(zhǎng)、基徑、主莖長(zhǎng)、株高。

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：遮光處理能夠促進(jìn)川西柳葉菜根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但卻導(dǎo)致根的分枝能力及株高、主莖長(zhǎng)和基徑的生長(zhǎng)能力下降，使植株形態(tài)趨于纖細(xì)、矮化。

2.1.2 對(duì)葉形態(tài)指標(biāo)的影響 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉形態(tài)指標(biāo)的影響見表2。由表2可見：3個(gè)遮光處理組川西柳葉菜的單株葉片數(shù)和葉長(zhǎng)均表現(xiàn)為中度遮光處理組最低；隨著遮光程度的增強(qiáng)，3個(gè)遮光處理組的葉寬表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)，而葉厚則表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢(shì)。差異顯著性分析結(jié)果表明：與CK組相比，輕度和中度遮光處理組的單株葉片數(shù)和葉長(zhǎng)均顯著下降，葉寬均略有下降，而葉厚卻表現(xiàn)為方差分析結(jié)果表明：遮光處理對(duì)川西柳葉菜的單株葉數(shù)、葉寬和葉厚均有極顯著影響，對(duì)葉長(zhǎng)有顯著影響。

表1 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜根和莖形態(tài)指標(biāo)的影響
Table 1 Effects of different shading treatments on morphological indexes of root and stem of Epilobium fangii C.J.Chen et al．

遮光程度Shadingdegree遮光率/%Shadingrate根長(zhǎng)/cmRootlength單株根數(shù)Rootnumberperplant株高/cmPlantheight主莖長(zhǎng)/cmMainstemlength基徑/cmBasaldiameter對(duì)照CK05.00±0.20b6.3±0.5a43.00±1.00a38.33±2.15a0.24±0.01a輕度Mild245.08±0.14b5.1±0.3b41.77±1.72a32.97±0.55b0.21±0.01b中度Moderate485.07±0.56b4.7±0.3c37.83±0.76b30.73±0.55bc0.20±0.01bc重度Severe726.23±0.25a2.6±0.3d33.77±2.86c29.67±2.02c0.19±0.01cF33.0748.6716.5119.1923.74P0.0010.0010.0010.0010.001

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

表2 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉形態(tài)指標(biāo)的影響
Table 2 Effects of different shading treatments on morphological indexes of leaf of Epilobium fangii C.J.Chen et al．

遮光程度Shadingdegree遮光率/%Shadingrate單株葉片數(shù)Leafnumberperplant葉長(zhǎng)/cmLeaflength葉寬/cmLeafwidth葉厚/mmLeafthickness對(duì)照CK030.3±0.6a3.73±0.25a0.77±0.12b0.17±0.01b輕度Mild2425.7±1.5b3.07±0.12b0.52±0.03b0.20±0.01a中度Moderate4818.0±1.0c2.83±0.25b0.62±0.03b0.16±0.01bc重度Severe7218.3±0.6c3.27±0.50a1.03±0.25a0.15±0.01cF107.644.467.7513.33P<0.0010.0420.0090.002

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

輕度遮光處理組顯著升高、中度遮光處理組略有下降；重度遮光處理組的單株葉片數(shù)和葉厚均顯著下降，葉長(zhǎng)略有下降，而葉寬卻顯著升高。

根據(jù)F值判定遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉形態(tài)指標(biāo)的影響由大到小依次為單株葉片數(shù)、葉厚、葉寬、葉長(zhǎng)。

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：遮光處理可導(dǎo)致川西柳葉菜的單株葉片數(shù)減少，輕度和中度遮光處理使其葉長(zhǎng)和葉寬均變小，而重度遮光處理則使其葉寬顯著增大，但葉厚卻顯著下降。

2.1.3 對(duì)花形態(tài)指標(biāo)的影響 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜花形態(tài)指標(biāo)的影響見表3。由表3可見：3個(gè)遮光處理組川西柳葉菜的單株開花數(shù)、花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)、花管高和花冠寬均表現(xiàn)為中度遮光處理組最高。差異顯著性分析結(jié)果表明：與CK組相比，輕度和重度遮光處理組花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)和花冠高均顯著升高，花冠寬均略有升高，而單株開花數(shù)卻表現(xiàn)為輕度遮光處理組略有下降、重度遮光處理組顯著下降；中度遮光處理組的單株開花數(shù)、花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)、花冠高和花冠寬均顯著升高。

方差分析結(jié)果表明：遮光處理對(duì)川西柳葉菜的單株開花數(shù)、花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)和花冠高均有極顯著影響，對(duì)花冠寬有顯著影響。

根據(jù)F值判定遮光處理對(duì)川西柳葉菜花形態(tài)指標(biāo)的影響由大到小依次為花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)、花冠高、單株開花數(shù)、花冠寬。

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：遮光處理可使川西柳葉菜的花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)、花冠高和花冠寬明顯增大，中度遮光處理組的單株開花數(shù)及其他花形態(tài)指標(biāo)均達(dá)到最大值，而重度遮光處理組的單株開花數(shù)卻降到最小值。

2.2 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響見表4。由表4可見：3個(gè)遮光處理組川西柳葉菜根和莖干質(zhì)量的分配比例及根冠比均表現(xiàn)為在中度遮光處理組(遮光率48%)最低，而花和地上部干質(zhì)量的分配比例則表現(xiàn)為在中度遮光處理組最高；隨著遮光程度的增強(qiáng)，3個(gè)遮光處理組的全株干質(zhì)量及葉干質(zhì)量分配比例均表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)。差異顯著性分析結(jié)果表明： 與對(duì)照(CK)組相比，輕度遮光處理組(遮光率24%)的全株干質(zhì)量以及莖和地上部干質(zhì)量分配比例均顯著下降(P<0.05)，葉干質(zhì)量分配比例略有下降，而根和花干質(zhì)量分配比例及根冠比卻顯著升高；中度遮光處理組的全株干質(zhì)量和莖干質(zhì)量分配比例均顯著下降，根和葉干質(zhì)量分配比例及根冠比略有下降，而花干質(zhì)量分配比例顯著升高，地上部干質(zhì)量分配比例略有升高；重度遮光處理組(遮光率72%)的全株干質(zhì)量和莖干質(zhì)量分配比例均顯著下降，根干質(zhì)量分配比例和根冠比略有下降，而花干質(zhì)量分配比例顯著升高，葉和地上部干質(zhì)量分配比例略有升高。

表3 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜花形態(tài)指標(biāo)的影響
Table 3 Effects of different shading treatments on morphological indexes of flower of Epilobium fangii C.J.Chen et al．

遮光程度Shadingdegree遮光率/%Shadingrate單株開花數(shù)Flowernumberperplant花柄長(zhǎng)/cmFlowerstalklength花管長(zhǎng)/cmFloraltubelength花冠高/cmCorollaheight花冠寬/cmCorollawidth對(duì)照CK06.0±1.0b0.55±0.06c1.80±0.17c0.42±0.08b0.27±0.06b輕度Mild245.6±0.6b1.73±0.25b2.33±0.15b0.62±0.04a0.35±0.05ab中度Moderate487.7±0.3a2.57±0.35a3.33±0.21a0.65±0.05a0.43±0.06a重度Severe724.3±0.6c1.40±0.10b2.53±0.15b0.58±0.03a0.35±0.05abF11.2842.4640.4412.484.76P0.003<0.001<0.0010.0020.034

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

表4 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響
Table 4 Effects of different shading treatments on growth indexes of Epilobium fangii C.J.Chen et al

遮光程度Shadingdegree遮光率/%Shadingrate全株干質(zhì)量/gDryweightofwholeplant各部分干質(zhì)量的分配比例/% Allocationproportionofdryweightofdifferentparts根Root莖Shoot葉Leaf花Flower地上部Above-groundpart根冠比Root/shootratio對(duì)照CK00.47±0.04a11.91±0.01b58.71±0.04a27.42±0.04ab2.04±0.01c88.10±0.01a0.14±0.01b輕度Mild240.27±0.03b19.21±0.02a52.04±0.02b23.13±0.02b5.73±0.01b80.80±0.02b0.24±0.03a中度Moderate480.29±0.02b8.40±0.02b46.72±0.01b26.82±0.02b18.15±0.02a91.60±0.02a0.09±0.02b重度Severe720.32±0.03b8.81±0.02b51.42±0.04b33.02±0.04a6.83±0.01b91.20±0.02a0.10±0.02bF27.7723.388.215.6078.1323.3523.50P<0.001<0.0010.0080.023<0.001<0.001<0.001

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

方差分析結(jié)果表明：遮光處理對(duì)川西柳葉菜的全株干質(zhì)量，根、莖、花和地上部干質(zhì)量分配比例及根冠比均有極顯著影響(P<0.01)，對(duì)葉干質(zhì)量分配比例有顯著影響。

根據(jù)F值判定遮光處理對(duì)川西柳葉菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響由大到小依次為花干質(zhì)量分配比例、全株干質(zhì)量、根冠比、根干質(zhì)量分配比例、地上部干質(zhì)量分配比例、莖干質(zhì)量分配比例、葉干質(zhì)量分配比例。

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：遮光處理對(duì)川西柳葉菜花干質(zhì)量分配比例的影響最大，對(duì)根干質(zhì)量分配比例的影響次之，對(duì)莖和葉干質(zhì)量分配比例的影響最小。

2.3 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜生理指標(biāo)的影響

2.3.1 對(duì)光合色素相關(guān)指標(biāo)的影響 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片光合色素含量及Chla/Chlb值的影響見表5。由表5可見：3個(gè)遮光處理組川西柳葉菜葉片中葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Car)的含量均表現(xiàn)為在中度遮光處理組(遮光率48%)最高，而Chla/Chlb值則表現(xiàn)為在中度遮光處理組最低。差異顯著性分析結(jié)果表明：與對(duì)照(CK)組相比，輕度遮光處理組(遮光率24%)的Chla和Car含量均顯著升高(P<0.05)，Chlb含量略有升高，而Chla/Chlb值略有下降；中度遮光處理組的Chla、Chlb和Car含量均顯著升高，而Chla/Chlb值卻顯著下降；重度遮光處理組(遮光率72%)的Chla、Chlb和Car含量及Chla/Chlb值均略有升高。

方差分析結(jié)果表明：遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片的Chla、Chlb和Car含量及Chla/Chlb值均有顯著影響。

根據(jù)F值判定遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片光合色素的影響比較接近，由大到小依次為Chlb含量、Chla/Chlb值、Chla含量、Car含量。

表5 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片光合色素含量及Chla/Chlb值的影響
Table 5 Effects of different shading treatments on contents of photosynthetic pigments and Chla /Chlb value in leaf of Epilobium fangii C.J.Chen et al.

遮光程度Shadingdegree遮光率/%Shadingrate葉綠素a含量/mg·g-1Chlorophyllacontent葉綠素b含量/mg·g-1Chlorophyllbcontent類胡蘿卜素含量/mg·g-1CarotenoidcontentChla/Chlb2)對(duì)照CK00.66±0.09c0.18±0.03b6.16±0.98b3.71±0.14a輕度Mild240.83±0.11ab0.25±0.06ab8.00±1.39a3.41±0.38ab中度Moderate480.94±0.04a0.31±0.03a8.52±0.47a3.02±0.22b重度Severe720.75±0.08bc0.20±0.03b7.36±0.78ab3.78±0.15aF6.116.323.356.22P0.0180.0170.0360.017

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值 Ratio of Chlacontent to Chlbcontent.

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：輕度和中度遮光處理能夠提高川西柳葉菜葉片中的光合色素含量，但卻導(dǎo)致Chla/Chlb值下降。

2.3.2 對(duì)抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)的影響 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)的影響見表6。由表6可見：3個(gè)遮光處理組川西柳葉菜葉片的丙二醛(MDA)含量和總抗氧化能力均表現(xiàn)為中度遮光處理組最低；隨著遮光程度的增強(qiáng)，3個(gè)遮光處理組的H2O2含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和總酚含量均逐漸升高。差異顯著性分析結(jié)果表明：與對(duì)照(CK)組相比，輕度遮光處理組的H2O2含量和SOD活性略有升高，而MDA含量、總酚含量和總抗氧化能力均略有下降；中度遮光處理組的H2O2含量、SOD活性和總酚含量均略有升高，而MDA含量略有下降，總抗氧化能力顯著下降(P<0.05)； 重度遮光處理組的H2O2含量、SOD活性、總酚含量和總抗氧化能力均顯著升高，MDA含量略有升高。

方差分析結(jié)果表明：遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片的H2O2含量、SOD活性、總酚含量和總抗氧化能力均有極顯著影響(P<0.01)，而對(duì)MDA含量的影響卻不顯著。

表6 不同遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)的影響
Table 6 Effects of different shading treatments on related indexes of antioxidant capacity in leaf of Epilobium fangii C.J.Chen et al．

遮光程度Shadingdegree遮光率/%Shadingrate過(guò)氧化氫含量/μmol·g-1H2O2content丙二醛含量/nmol·g-1MDAcontent超氧化物歧酶活性/U·g-1SODactivity總酚含量/mg·g-1Totalphenoliccontent總抗氧化能力/U·g-1Totalantioxidantcapacity對(duì)照CK062.23±5.79b1.34±0.12a1.89±0.51b20.48±0.93b61.44±3.10b輕度Mild2465.46±0.81b1.31±0.34a2.07±0.22b20.28±0.57b59.89±2.13b中度Moderate4867.41±4.19b1.09±0.24a2.31±0.22b20.73±0.11b48.85±1.06c重度Severe7285.94±3.94a1.52±0.19a4.40±0.30a26.42±1.11a70.68±2.33aF10.281.6936.7643.6324.84P0.0040.247<0.001<0.001<0.001

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

根據(jù)F值判定遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)的影響由大到小依次為總酚含量、SOD活性、總抗氧化能力、H2O2含量、MDA含量。

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：川西柳葉菜具有極強(qiáng)的耐陰能力，輕度和中度遮光處理對(duì)其抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)的影響均較小，重度遮光處理對(duì)其MDA含量的影響也較小，說(shuō)明遮光處理對(duì)川西柳葉菜葉片細(xì)胞膜的傷害較小。

3 討論和結(jié)論

遮光處理主要影響植物的光合作用，使植物的構(gòu)件性狀、生物量累積和分配等受到一定程度的影響。同時(shí)，光也是植物光形態(tài)建成的核心信號(hào)源，可誘導(dǎo)、促進(jìn)、調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育、花器分化及能量分配等過(guò)程。在遮光條件下，植物體通過(guò)自身的表型可塑性和生理代謝過(guò)程來(lái)抵御生境變化為其帶來(lái)的生存壓力。表型可塑性是植物應(yīng)對(duì)或適應(yīng)環(huán)境變化的外在表現(xiàn)，主要包括生長(zhǎng)狀況、形態(tài)變化、生物量及分配等表現(xiàn)形式[14]。相關(guān)研究結(jié)果表明：植物可通過(guò)增加株高和莖長(zhǎng)等來(lái)“覓光”或“逃離”遮光生境[15-16]，而遮光處理對(duì)川西柳葉菜根、莖、葉和花的形態(tài)指標(biāo)均有顯著影響，其株高、主莖長(zhǎng)和基徑均較對(duì)照下降，致使其植株呈現(xiàn)矮化、纖細(xì)的形態(tài)，但其根長(zhǎng)卻較對(duì)照明顯升高，說(shuō)明其根系進(jìn)入土層的深度增大。綜合上述結(jié)果，認(rèn)為不同種植物的種源地、生物學(xué)特點(diǎn)和生態(tài)學(xué)特征對(duì)遮光條件下其植株形態(tài)的可塑性具有關(guān)鍵作用[17]。隨遮光程度的增強(qiáng)，川西柳葉菜根的分枝能力顯著下降，這必將影響根系吸收土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)的能力，導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)不良，最終使株高和莖長(zhǎng)受到影響。

葉性狀是衡量植物對(duì)光脅迫適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[18]，反映出植物實(shí)現(xiàn)最大碳收獲的生存適應(yīng)策略[19]。植物常通過(guò)改變?nèi)~性狀來(lái)增強(qiáng)其對(duì)光環(huán)境變化的適應(yīng)能力，提高其在弱光環(huán)境中對(duì)光的捕獲能力[20]。本研究結(jié)果表明：川西柳葉菜以減少單株葉片數(shù)來(lái)應(yīng)對(duì)遮光環(huán)境，并通過(guò)縮小葉長(zhǎng)和葉寬來(lái)應(yīng)對(duì)輕度和中度遮光環(huán)境，通過(guò)降低葉厚和增加單葉面積來(lái)適應(yīng)重度遮光環(huán)境。

花性狀具有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性，受環(huán)境影響極小，是物種生存繁殖的基本保證[21]，因此，常將其作為植物識(shí)別、鑒定和分類的依據(jù)。諸多研究結(jié)果表明：通過(guò)控制生境條件可調(diào)節(jié)或改變植物的花器性狀[22-24]。遮光處理對(duì)川西柳葉菜的單株開花數(shù)、花柄長(zhǎng)、花管長(zhǎng)和花冠高等花性狀均有極顯著影響，對(duì)花冠寬有顯著影響，其中，中度遮光利于川西柳葉菜形成數(shù)量多且更多、更大的花朵。據(jù)此認(rèn)為，適度遮光處理利于川西柳葉菜的生殖生長(zhǎng)，并在一定程度上提高其觀賞價(jià)值。

光是植物生命活動(dòng)的原初能量來(lái)源，生物量是能量合成、同化、轉(zhuǎn)移、貯藏的基本形式，植物體的構(gòu)件性狀差異最終體現(xiàn)在植株各部分的干質(zhì)量上，而各部分干質(zhì)量及其分配比例通常與光照、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)及生物等環(huán)境條件的變化有密切關(guān)系[25-27]。因此，通常采用植物各部分干質(zhì)量及其分配比例來(lái)評(píng)價(jià)植物的同化能力、健康狀態(tài)及其適應(yīng)環(huán)境變化的生長(zhǎng)策略，分析植物對(duì)生境的響應(yīng)能力及能量在生長(zhǎng)、生殖和抗逆等功能間的權(quán)衡關(guān)系。本研究中，3個(gè)遮光處理使川西柳葉菜的單株干質(zhì)量較對(duì)照顯著下降，并且，遮光處理對(duì)各部分干質(zhì)量分配比例有顯著或極顯著的影響，表現(xiàn)為遮光條件下莖干質(zhì)量分配比例顯著下降，而花干質(zhì)量分配比例卻顯著升高。其中，輕度遮光處理組的川西柳葉菜莖、葉、花和地上部干質(zhì)量分配比例基本上顯著下降，而根干質(zhì)量分配比例卻顯著升高，說(shuō)明在輕度遮光條件下，川西柳葉菜植株的生物量分配優(yōu)先供給根；而在中度遮光條件下則優(yōu)先供給花，在重度遮光條件下優(yōu)先供給葉和花。以上研究結(jié)果表明：川西柳葉菜可依據(jù)遮光程度采取不同的生長(zhǎng)策略，并且，花干質(zhì)量分配比例最易受遮光程度的影響，其次為根干質(zhì)量分配比例，莖干質(zhì)量分配比例受到的影響較小，葉干質(zhì)量分配比例受到的影響最小。說(shuō)明川西柳葉菜在生長(zhǎng)、生殖和生存上具有極強(qiáng)的平衡能力，這是該物種能夠在高寒地區(qū)存留和延續(xù)的重要原因。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的一類色素分子，具有吸收和傳遞光量子的功能，其含量和比例在很大程度上反映了植物的生長(zhǎng)狀況和葉片的光合能力[28-29]。葉綠素a(Chla)含量反映了植物對(duì)光照的利用能力，葉綠素b(Chlb)含量反映了植物對(duì)光照的捕獲能力，而類胡蘿卜素(Car)含量則反映了植物對(duì)光合作用中氧自由基的清除能力，即保護(hù)光合系統(tǒng)的能力。相關(guān)研究結(jié)果表明：光照強(qiáng)度對(duì)植物光合作用的影響主要是通過(guò)植物對(duì)光能的捕獲和利用來(lái)實(shí)現(xiàn)，Chla/Chlb值越高，說(shuō)明植物對(duì)光能的利用率越高[30-31]。本研究中，輕度和中度遮光處理可明顯提高川西柳葉菜葉片中上述3種光合色素的含量，但降低了Chla/Chlb值，說(shuō)明在光照不足條件下，川西柳葉菜通過(guò)提高葉綠素含量來(lái)捕獲和利用有限的光能，提高葉片的光合速率，以保證植株生長(zhǎng)所需的能量供給。在中度遮光條件下，川西柳葉菜的Chla、Chlb和Car含量均最高且顯著高于對(duì)照，而Chla/Chlb值卻最低且顯著低于對(duì)照，說(shuō)明在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，川西柳葉菜具有適應(yīng)或應(yīng)對(duì)遮光條件及捕獲光能或光合同化的能力。

植物生理指標(biāo)的改變直接體現(xiàn)植物對(duì)生境變化的響應(yīng)能力。其中，酚類物質(zhì)含量能夠直接反映其在植物體中的功能與作用；超氧化物歧化酶(SOD)活性和總抗氧化能力是在植物受到外界環(huán)境干擾時(shí)表現(xiàn)出的對(duì)外界環(huán)境脅迫的抵抗能力；丙二醛(MDA)含量和H2O2含量分別反映植物受到逆境傷害時(shí)生物膜的損害程度及細(xì)胞衰老和解體的程度[32-33]。本研究中，在輕度遮光條件下，川西柳葉菜葉片的總酚含量、總抗氧化能力和MDA含量均較對(duì)照略有下降，而在重度遮光處理?xiàng)l件下卻均較對(duì)照升高，說(shuō)明一定程度的遮光處理可以減少有害物質(zhì)的產(chǎn)生，從而降低其對(duì)細(xì)胞的傷害。隨遮光程度的增強(qiáng)，SOD活性一直維持較高水平以清除植物體內(nèi)的活性氧并使之保持在較低水平，防御活性氧或其他過(guò)氧化自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，減輕遮光處理對(duì)植物體的傷害程度。在輕度和中度遮光條件下，川西柳葉菜葉片的H2O2含量、MDA含量、總酚含量和SOD活性均與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明輕度和中度遮光處理對(duì)川西柳葉菜的傷害較??；即使在重度遮光條件下其葉片的MDA含量也與對(duì)照無(wú)顯著差異，但其H2O2含量、總酚含量、SOD活性和總抗氧化能力均較對(duì)照顯著升高，這并不能說(shuō)明川西柳葉菜具有極強(qiáng)的抗氧化能力，具體情況需要進(jìn)一步的深入研究。

綜上所述，川西柳葉菜可在形態(tài)、生長(zhǎng)及生理等方面調(diào)整植株的生長(zhǎng)策略，使其能夠在遮光條件下完成生活史，保證物種的存留與延續(xù)；并且，中度遮光利于川西柳葉菜的生殖分配。因此，在作為觀賞草本花卉種質(zhì)資源進(jìn)行利用、引種馴化和人工栽培時(shí)，應(yīng)充分利用川西柳葉菜對(duì)光照的適應(yīng)能力，合理調(diào)控光照強(qiáng)度，提高其單株開花數(shù)和花大小，充分發(fā)揮其觀賞價(jià)值。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Effects of different shading treatments on some morphological, growth and physiological indexes of Epilobium fangii

FAN Xuan1， WANG Sisi1， LIU Jinping1，①， YOU Minghong2

(1. College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China; 2. Sichuan Academy of Grassland Science, Chengdu 611731, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(4): 53-61

Taking natural light as the control, some morphological, growth and physiological indexes ofEpilobiumfangiiC. J. Chen et al. were compared and analyzed under mild, moderate and severe shading conditions with shading rate of 24%, 48% and 72%, respectively. Analysis results show that shadingtreatmentshavenosignificant effect onMDA content ofE.fangii, have significant effect (P<0.05) on leaf length, corolla width, allocation proportion of leaf dry weight, contents of chlorophylla(Chla), chlorophyllb(Chlb) and carotenoid (Car), and Chla/Chlbvalue, and have extremely significantly effect (P<0.01) on other indexes. Compared with the control, root number per plant, plant height, main stem length and basal diameter in three shading treatment groups decrease significantly in general, root length increases slightly under mild and moderate shading conditions and increases significantly under severe shading condition; leaf number per plant and leaf length in three shading treatment groups decrease significantly in general, leaf width decreases slightly under mild and moderate shading conditions and increases significantly under severe shading condition, leaf thickness increases significantly under mild shading condition, decreases slightly under moderate shading condition and decreases significantly under severe shading condition; flower stalk length, flower tube length and corolla height in three shading treatment groups increase significantly, flower number per plant decreases slightly under mild shading condition, increases significantly under moderate shading condition and decreases significantly under severe shading condition, corolla width increases slightly under mild and moderate shading conditions and increases significantly under severe shading condition. Compared with the control, dry weight of whole plant and allocation proportion of stem dry weight in three shading treatment groups decrease significantly; allocation proportion of root dry weight and root/shoot ratio increase significantly under mild shading condition and decrease slightly under moderate and severe shading conditions; allocation proportion of above-ground part dry weight decreases significantly under mild shading condition and increases slightly under moderate and severe shading conditions; allocation proportion of leaf dry weight decreases slightly under mild and moderate shading conditions and increases slightly under severe shading condition. Contents of Chla, Chlband Car in leaf under mild and moderate shading conditions are significantly higher than those of the control in general, Chla/Chlbvalue is slightly or significantly lower than that of the control, respectively, but these four indexes under severe shading condition are slightly higher than those of the control. Compared with the control, under mild and moderate shading conditions, H2O2content and SOD activity in leaf increase slightly, MDA content and total antioxidant capacity decrease slightly; total phenolic content under mild shading condition decreases slightly and increases slightly under moderate shading condition; these five indexes increase significantly under severe shading condition. With enhancing of shading degree, root number per plant, plant height, main stem length, basal diameter and leaf thickness ofE.fangiidecrease gradually, while leaf width, dry weight of whole plant, allocation proportion of leaf dry weight, H2O2content, SOD activity and total phenolic content increase gradually. In which， under moderate shading condition, flower number per plant, flower stalk length, flower tube length, corolla height, corolla width and allocation proportion of flower dry weight ofE.fangiiare the highest. It is suggested that under shading condition,E.fangiican adjust growth strategy on morphology, growth and physiology, and finish development process; in addition, moderate shading is beneficial to its reproductive allocation and enhance its ornamental value.

EpilobiumfangiiC. J. Chen et al.； shading treatment； morphological index； growth index； physiological index

2016-05-10

四川省植物資源共享平臺(tái)(TJPT20160021)； 四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011NZ0064)

范 宣(1989—)，男，陜西臨潼人，碩士研究生，主要從事觀賞植物栽培養(yǎng)護(hù)技術(shù)研究。

①通信作者E-mail: jpgg2000@163.com

Q948.112+.1； S58

A

1674-7895(2016)04-0053-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.04.07