光對(duì)植物生長(zhǎng)影響機(jī)理的初步探討

朱雪菘，劉木清

（復(fù)旦大學(xué)先進(jìn)照明技術(shù)教育部工程研究中心，電光源研究所，上海200433）

光對(duì)植物生長(zhǎng)影響機(jī)理的初步探討

朱雪菘，劉木清

（復(fù)旦大學(xué)先進(jìn)照明技術(shù)教育部工程研究中心，電光源研究所，上海200433）

近年來(lái)，隨著紅光、藍(lán)光以及遠(yuǎn)紅外大功率單色LED技術(shù)的快速發(fā)展，LED在農(nóng)業(yè)照明領(lǐng)域的應(yīng)用引起了廣泛的關(guān)注。文章歸納了植物照明的光譜選擇性、光強(qiáng)選擇性和光周期選擇性，并闡述了光作為觸發(fā)信號(hào)的調(diào)控作用。LED作為第四代新型半導(dǎo)體光源，由于其高光效、長(zhǎng)壽命、體積小、響應(yīng)快、環(huán)保及冷光源的特點(diǎn)，在通用照明和農(nóng)業(yè)照明等領(lǐng)域具有廣闊應(yīng)用前景。

農(nóng)業(yè)；照明；LED；生物；補(bǔ)光

0 引 言

LED作為第四代新型半導(dǎo)體光源，高光效、長(zhǎng)壽命、體積小、響應(yīng)快、環(huán)保及冷光源的特點(diǎn)使其在通用照明和農(nóng)業(yè)照明等領(lǐng)域具有廣闊應(yīng)用前景。單色LED光源比傳統(tǒng)光源的色純度更好，光譜更窄，更利于植物照明的研究。隨著LED技術(shù)的發(fā)展，LED光效不斷提高，成本不斷降低，并在智能控制方面相對(duì)于傳統(tǒng)光源更具優(yōu)勢(shì)，因此在農(nóng)業(yè)照明中的應(yīng)用前景更為廣泛。

在植物照明領(lǐng)域，關(guān)于光對(duì)植物生長(zhǎng)影響方面的研究已經(jīng)有許多。1991年Bula等人將萵苣放置在LED和波段為400～500 nm的藍(lán)色熒光燈的混合光源下生長(zhǎng)21天后，與在冷白光熒光燈和白熾燈混合光源下生長(zhǎng)情況比較，發(fā)現(xiàn)兩者生長(zhǎng)情況相當(dāng)，但在LED和藍(lán)色熒光燈光源下能量消耗減低一半。1997年Goins等人研究了小麥在紅光LED照射下與在紅光混合10%藍(lán)光照射下的生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)小麥能在紅光照射下完成其生長(zhǎng)周期，而且在紅藍(lán)混合光照射下的小麥長(zhǎng)得更大，孕育更多種子。由于藍(lán)光LED出現(xiàn)較晚，早期使用藍(lán)色熒光燈作為藍(lán)光光源。隨著藍(lán)光LED的出現(xiàn)，人們逐漸用藍(lán)光LED光源來(lái)代替藍(lán)光熒光燈，能更好地控制藍(lán)光波段的光波長(zhǎng)。Matsuda等人在2004年通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)水稻在660 nm紅光和470 nm藍(lán)光下生長(zhǎng)時(shí)，其葉片光合速率高于僅用紅光進(jìn)行補(bǔ)光照明的情況。2007年，魏靈玲等利用紅光LED（660 nm）和藍(lán)光LED（450 nm）組合進(jìn)行了黃瓜的育苗試驗(yàn)，結(jié)果表明，LED的紅藍(lán)光質(zhì)比（R/B）為7∶1時(shí)，黃瓜苗的各項(xiàng)生理指標(biāo)最優(yōu)。2009年，聞婧、鮑順淑等人探究了LED光源R/B對(duì)萵苣生理性狀及品質(zhì)的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明適宜的紅藍(lán)光比例能有效增加植物維生素C含量，并降低硝酸鹽含量，同時(shí)，R/B為8時(shí)更適宜萵苣的生長(zhǎng)發(fā)育。

文章歸納總結(jié)了光對(duì)植物生長(zhǎng)影響的機(jī)理，特別是植物對(duì)光的選擇性。

1 植物照明的光譜選擇性

農(nóng)業(yè)照明普遍認(rèn)為是有光譜選擇性的，這與視覺(jué)照明一樣。因而存在一個(gè)類似于視覺(jué)照明中的光譜視見(jiàn)函數(shù)的加權(quán)曲線（見(jiàn)圖1）。

圖1 人眼視見(jiàn)函數(shù)

圖2 植物葉綠素光譜吸收率

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最主要的光合色素。由圖2可知，植物的葉綠素a，b在紅光和藍(lán)光波段有兩個(gè)吸收峰。葉綠素a的兩個(gè)吸收峰為430 nm和 662 nm。葉綠素b的兩個(gè)吸收峰為453 nm和642 nm。

人眼視見(jiàn)函數(shù)的研究是在大量的試驗(yàn)后得到的，目前該視見(jiàn)函數(shù)被普遍采用。但是，植物照明的加權(quán)函數(shù)理論有限，較多采用圖2的植物葉綠素光譜吸收率，但受到很多質(zhì)疑。實(shí)際上，根據(jù)圖3和圖4所示的兩種植物葉面光譜反射率不同就可以知道，不同植物光合作用加權(quán)函數(shù)很可能是不同的。

圖3 茶樹(shù)不同部位的葉片光譜反射率曲線

圖4 蘇棉12的葉片光譜反射率曲線

因此，植物不僅對(duì)光的吸收有光譜選擇性，對(duì)于不同植物來(lái)說(shuō)，光譜選擇性也不一樣。綜上所述，植物光譜選擇性包含兩個(gè)因素：葉片的反射光譜與葉綠素等光合色素的吸收光譜，兩者構(gòu)成了植物光合作用的光譜選擇性。

而LED光譜窄的特點(diǎn)意味著不同單色LED的組合可以滿足不同植物的光譜選擇需求。

2 植物照明的光強(qiáng)選擇性

圖5是某種植物的光響應(yīng)曲線。其中，光飽和點(diǎn)是指光合速率不再繼續(xù)提高時(shí)的光照度值。曲線中植物最大的光合效率意味著植物是喜強(qiáng)光還是喜弱光。而光補(bǔ)償點(diǎn)的含義是植物在一定的光照下，光合作用吸收CO2和呼吸作用數(shù)量達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的光照強(qiáng)度。植物在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，有機(jī)物的形成和消耗相等，不能累積干物質(zhì)。通常來(lái)講，陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，陰生植物光補(bǔ)償點(diǎn)較低。

圖5 某植物的光響應(yīng)曲線

許多研究表明，葉綠素作為主要的吸收光能物質(zhì)，直接影響植被光合作用的光能利用率。在弱光環(huán)境下，葉片的光合色素含量尤其是葉綠素b（Chlb）的含量將會(huì)增加，而Chlb能有效吸收弱光，增強(qiáng)葉片捕獲光的能力。葉片吸收的光能主要用于光化學(xué)電子傳遞、熱交換所耗散的能量以及反應(yīng)中心的過(guò)剩激發(fā)能三個(gè)方面，而三者所占比例常因光強(qiáng)和葉片吸收光能的多少而發(fā)生變化。當(dāng)植物處于強(qiáng)光環(huán)境時(shí)，過(guò)剩光能可引發(fā)氧化脅迫，對(duì)光合作用反應(yīng)中心、光合色素和光合膜產(chǎn)生巨大的傷害，從而產(chǎn)生植物的光抑制現(xiàn)象。當(dāng)光合作用受到抑制時(shí)，植物可通過(guò)建立跨類囊體膜的質(zhì)子梯度和啟動(dòng)葉黃素循環(huán)來(lái)促進(jìn)非光化學(xué)淬滅對(duì)過(guò)量光能的耗散，保護(hù)光合機(jī)質(zhì)免受損傷。

因此可知，植物對(duì)光強(qiáng)也是有選擇性的。并且在植物不同的生長(zhǎng)階段，對(duì)光強(qiáng)的需求和選擇也有一定的差異。這些需求可以通過(guò)LED調(diào)光來(lái)實(shí)現(xiàn)，非常便捷。

3 植物照明的光周期選擇性

植物生長(zhǎng)期間用人工光源補(bǔ)光，延長(zhǎng)光照時(shí)間，可以促進(jìn)植物的光合作用，增加產(chǎn)量，同時(shí)對(duì)幼苗形態(tài)也有很大影響。李進(jìn)等人認(rèn)為植物接收的光照時(shí)間越長(zhǎng)，進(jìn)行光合作用的時(shí)間相對(duì)越長(zhǎng)，光合產(chǎn)物的積累增多，有利于植物的生長(zhǎng)，同時(shí)也有利于根系生長(zhǎng)。

實(shí)際上，按植物對(duì)光照時(shí)間的需要可分為短日照、長(zhǎng)日照和中日照三類，且不同植物對(duì)光照時(shí)間長(zhǎng)短的要求不同。研究表明，生長(zhǎng)在高緯度、高海拔地區(qū)或大陸性氣候的長(zhǎng)日照植物，對(duì)光周期十分敏感，需要嚴(yán)格控制日照長(zhǎng)度（或光期長(zhǎng)度）。若在短日照條件下植株容易形成頂芽，進(jìn)入休眠階段，而在長(zhǎng)日照條件下，則能持續(xù)進(jìn)行莖的縱向生長(zhǎng)。

因此，不同植物對(duì)光照時(shí)間的選擇也是不同的，而這對(duì)于LED補(bǔ)光照明智能系統(tǒng)來(lái)說(shuō)也是可以實(shí)現(xiàn)的。

4 光是植物許多反應(yīng)的觸發(fā)信號(hào)

光不僅為植物的光合作用提供能源，還作為一種觸發(fā)信號(hào)來(lái)影響植物的生長(zhǎng)。

許多研究表明，光合器官的發(fā)育長(zhǎng)期受光調(diào)控。紅光對(duì)光合器官的正常發(fā)育至關(guān)重要，它可通過(guò)抑制光合產(chǎn)物的輸出來(lái)增加葉片的淀粉積累。藍(lán)光則調(diào)控著葉綠素形成、氣孔開(kāi)啟和光合節(jié)律等生理過(guò)程。光質(zhì)能夠調(diào)節(jié)光合作用不同類型葉綠素蛋白質(zhì)的形成及光系統(tǒng)之間的電子傳遞。

光質(zhì)對(duì)葉綠素的含量有重要影響。徐凱、江明艷分別對(duì)草莓和一品紅進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，對(duì)于提高葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量，紅光有顯著的促進(jìn)作用，并且紅光對(duì)于增加Chlb最有效果，而藍(lán)光則最有利于Chla的增加，可降低葉綠素含量。其他研究也有類似的結(jié)果，說(shuō)明了紅光培養(yǎng)的植株與陰生植物類似，而藍(lán)光培養(yǎng)的植株一般具有陽(yáng)生植物的特性。

在植物生長(zhǎng)發(fā)育、種子萌發(fā)、葉綠素合成及形態(tài)形成過(guò)程中，不同波長(zhǎng)光的作用不同，如表1所示。

表1 光譜范圍對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

光還調(diào)控著植物的許多信號(hào)反應(yīng)，比如調(diào)控植物的花期等。對(duì)于那些對(duì)光照比較敏感的植物，在特定時(shí)期可根據(jù)需要利用LED進(jìn)行人工補(bǔ)光，提供長(zhǎng)日照條件或者在夜間進(jìn)行人工補(bǔ)光，來(lái)達(dá)到調(diào)節(jié)花期的目的。

5 小 結(jié)

文章歸納了植物照明的光譜選擇性、光強(qiáng)選擇性和光周期選擇性，介紹了光作為觸發(fā)信號(hào)的調(diào)控作用。

隨著近年來(lái)LED技術(shù)的迅速發(fā)展，作為一種新型的綠色節(jié)能光源，LED相比于白熾燈、熒光燈和高壓鈉燈等傳統(tǒng)人工光源，在植物補(bǔ)光照明方面有顯著的優(yōu)勢(shì)。LED光譜的靈活性、可調(diào)光特點(diǎn)使LED在植物照明領(lǐng)域有著廣闊的應(yīng)用前景。而對(duì)于不同植物對(duì)光的不同需求，LED可提供有針對(duì)性的光照。

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A Prelim inary Discuss of the Effects of Light on Plant Grow th

ZHU Xuesong，LIU M uqing
（Engineering Research Center of Advanced Lighting Technology，Ministry of Education Department of Illuminating Engineering＆Light Sources，F(xiàn)udan University，Shanghai200433，P.R.China）

These years，with the rapid developmentof the red light，the blue lightand the infrared high-power monochromatic LED technology，the application of LED in agriculture is causing extensive concern of the various research institutions and enterprises.This paper discusses three aspects of light selective properties of plants such as spectrum，light intensity and light cycle.And it is discussed that light is also a trigger signal which controls plant response.It is believed in this paper that agricultural lighting will welcome its bright future in its application prospect and therefore，scientific research and further study on the optimization of lighting situation is necessary.

agriculture；lighting；LED；biology

2016-01-18

朱雪菘，男，復(fù)旦大學(xué)電光源所。