硅對不同程度干旱脅迫下甘草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響＊

張文晉，解植彩，張新慧，2＊＊，郎多勇

（1. 寧夏醫(yī)科大學(xué)藥學(xué)院 銀川 750004；2. 寧夏回藥現(xiàn)代化工程技術(shù)研究中心/寧夏回醫(yī)藥協(xié)同創(chuàng)新中心/回醫(yī)藥現(xiàn)代化省部共建教育部重點實驗室 銀川 750004；3. 寧夏醫(yī)科大學(xué) 實驗動物中心 銀川 750004）

硅對不同程度干旱脅迫下甘草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響＊

張文晉1，解植彩1，張新慧1，2＊＊，郎多勇3

（1. 寧夏醫(yī)科大學(xué)藥學(xué)院 銀川 750004；2. 寧夏回藥現(xiàn)代化工程技術(shù)研究中心/寧夏回醫(yī)藥協(xié)同創(chuàng)新中心/回醫(yī)藥現(xiàn)代化省部共建教育部重點實驗室 銀川 750004；3. 寧夏醫(yī)科大學(xué) 實驗動物中心 銀川 750004）

目的：研究不同程度干旱脅迫下硅對甘草種子萌發(fā)和幼苗生長階段的調(diào)控效應(yīng)及其最佳濃度。方法：通過水培發(fā)芽試驗，采用不同濃度PEG-6 000水溶液模擬干旱脅迫環(huán)境，根據(jù)生產(chǎn)實踐設(shè)置較多水平的干旱脅迫（0%、5%、10%、15%、20%、25%、30% PEG-6 000），設(shè)置了3個硅（K2SiO3）濃度（0、1、3 mM）。結(jié)果：輕中度（5% -15% PEG）干旱脅迫對甘草種子萌發(fā)和幼苗生長沒有明顯的抑制，重度（≥ 20% PEG）干旱脅迫明顯抑制甘草生長、降低其幼苗生物量。施硅能顯著促進(jìn)試驗所設(shè)條件下甘草種子萌發(fā)及其幼苗生長，且這種促進(jìn)效應(yīng)因硅濃度和干旱脅迫程度而異，具體表現(xiàn)為：在所有干旱條件下1 mM硅的促進(jìn)作用明顯強(qiáng)于3 mM；就1 mM硅而言，在重度（≥ 20% PEG）干旱脅迫下的促進(jìn)作用強(qiáng)于輕中度（5% -15% PEG）干旱脅迫。結(jié)論：硅參與了干旱條件下甘草生長發(fā)育的生理生化進(jìn)程，從而緩解干旱脅迫，促進(jìn)其生長，但硅具體參與了哪些生理生化過程，需要進(jìn)一步證實。

甘草 干旱脅迫 硅 種子萌發(fā) 調(diào)控范圍

甘草為豆科（Leguminosae）甘草屬灌木狀多年生草本植物甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.的干燥根及根莖，是中國2 000多種草藥中用量最大的一味藥材[1]。其地下根及根莖具有清熱解毒、潤肺止咳、補(bǔ)脾和胃、調(diào)和諸藥等功效，素有“美草”、“眾藥之王”、“十方九草”之美譽(yù)[2]。甘草主要分布于中國半干旱氣候區(qū)如東北、華北、西北地區(qū)，其地下部發(fā)達(dá)，具有抗寒耐熱、抗鹽耐旱等優(yōu)良特性[3，4]。然而，研究表明干旱脅迫對甘草生長發(fā)育有一定的抑制作用。當(dāng)土壤相對含水量在40%以下時，甘草生長被顯著抑制[5]；重度（25% PEG-6 000）干旱脅迫對甘草種子萌發(fā)有明顯的抑制作用[6]。目前，干旱脅迫已成為影響人工栽培甘草產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素之一，而有關(guān)栽培甘草抗旱特性方面的研究報道還比較少。

雖然，植物生長過程中受氮、磷、鉀、鈣、硫、硅等綜合因子的影響，但硅元素在提高植物抗逆性方面有獨特的優(yōu)勢。硅是環(huán)境友好型元素，也是植物生長的有益元素[7]。相關(guān)研究證實，添加硅能有效促進(jìn)植物生長，增強(qiáng)植物的抗逆性，如增強(qiáng)植物抵抗干旱、鹽堿脅迫、重金屬污染及病蟲害的能力[8-10]。目前，有關(guān)干旱條件下外源硅對植物的影響主要集中在禾本科植物水稻Oryza sativa L.[11]、小麥Triticum aestivum L.[12]及牧草類和蔬菜類作物草坪草[13]、草莓[14]等含硅量高的植物上，而對含硅量很低（小于1%）的豆科植物研究較少，且對甘草的相關(guān)研究未見報道。何淑平等[15]研究發(fā)現(xiàn)施用不同濃度的硅能有效緩解PEG-6 000（-0.315 MPa）模擬的干旱脅迫對四棱豆幼苗生物量積累的抑制。Liu H X[16]等研究發(fā)現(xiàn)，硅對苜蓿Medicago sativa L.生物量和水分利用效率的促進(jìn)作用因水分條件而異。此外，雖然土壤中硅含量很高，但植物可吸收的可溶性硅酸鹽（H4SiO2）含量較低，從而限制了植物對土壤原有硅的吸收。一般來說，土壤中易風(fēng)化礦物含量高時，植物可吸收硅含量就高；細(xì)質(zhì)土壤硅含量更高，砂粒中硅含量低于黏粒。而西北地區(qū)以沙質(zhì)土壤為主，有效硅含量相對缺乏。此外，研究表明，硅肥與磷或氮、磷混用，可提高施肥效果。由此可知，在西北甘草產(chǎn)區(qū)考慮施用硅肥有較大的發(fā)展空間。

另一方面，前期研究表明，干旱脅迫下施硅對植物生長具有調(diào)節(jié)作用[15]，且此作用因脅迫程度而異[17，18]。但是，大多數(shù)相關(guān)研究對干旱脅迫水平的設(shè)置范圍較窄，主要集中在10%-20% PEG-6 000[15，19]，這就無法全面反映復(fù)雜的自然水分條件，也無法更好地確定硅能調(diào)控干旱脅迫的范圍及其最佳濃度。

基于此，為明確硅對干旱脅迫下豆科藥用植物甘草生長發(fā)育的調(diào)控范圍及效應(yīng)，本研究通過培養(yǎng)皿濾紙床進(jìn)行水培發(fā)芽試驗，采用不同濃度PEG-6 000水溶液模擬干旱脅迫環(huán)境，根據(jù)生產(chǎn)實踐設(shè)置較多水平的干旱脅迫范圍，來研究不同程度干旱脅迫下硅對甘草種子萌發(fā)和幼苗生長階段的調(diào)控范圍及其最佳濃度，為硅對干旱脅迫的調(diào)控是否有一定的范圍，以及在同一干旱水平這種調(diào)控效應(yīng)是否與硅濃度相關(guān)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 主要儀器與試藥

CP114 分析天平 （中國，奧豪斯儀器有限公司）；HT-1 數(shù)顯游標(biāo)卡尺（中國，香港杭泰量具刃具集團(tuán)）。

甘草種子收獲于2015年，經(jīng)寧夏醫(yī)科大學(xué)藥學(xué)院張新慧副教授鑒定為甘草Glvarrhiza uralensis Fisch.種子。凈種后，將其裝入牛皮紙袋置于冰箱冷藏室貯藏。聚乙二醇（PEG-6 000）為分析純（徐州天鴻化工有限公司，生產(chǎn)批號：20151210）；硅酸鉀（K2SiO3）為分析純（上海麥克林生化科技有限公司，生產(chǎn)批號：20151224）。

1.2 種子預(yù)處理

本試驗精選籽粒飽滿、大小均一的甘草種子，先用85%濃H2SO4浸潤45 min，不定時攪拌，然后用蒸餾水沖洗3遍，再用0.1%的H2O2消毒10 min，最后用蒸餾水沖洗數(shù)次至無黏性，洗凈后置于燒杯中用蒸餾水浸泡12 h使種子充分吸水，待用。

1.3 試驗設(shè)計

采用PEG-6 000模擬不同程度的干旱脅迫，結(jié)合生產(chǎn)實踐及預(yù)實驗結(jié)果，本試驗設(shè)置0%（CK）、輕度（5%、10% PEG-6 000）、中度（15%、20% PEG-6 000）、重度（25%、30% PEG-6 000）7個干旱脅迫濃度；硅源采用K2SiO3，硅處理濃度設(shè)置為0、1、3 mM共3個濃度；共計21個處理。選取充分吸水、飽滿均一的甘草種子，吸干表面水分，將其均勻擺放在墊有雙層無菌濾紙并加入5 mL不同濃度處理溶液的培養(yǎng)皿（9 cm × 9 cm × 3 cm）中進(jìn)行萌發(fā)，每皿50粒。實驗條件為光照/黑暗（12 / 12 h，28 / 20℃）。每天用稱重法加蒸餾水至恒質(zhì)量以保持恒定的處理液濃度。逐日統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)（以胚根長＞1 mm為標(biāo)準(zhǔn)）。實驗結(jié)束時，測定幼苗胚芽、胚根的長度、粗度及幼苗鮮干重。

1.4 指標(biāo)計算

各指標(biāo)計算公式如下：發(fā)芽率 = 供試種子發(fā)芽數(shù) / 供試種子數(shù) × 100%，發(fā)芽指數(shù) = Σ Gt / Dt，幼苗活力指數(shù) = 發(fā)芽指數(shù) × S（Gt為第t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)；S為第10天的幼苗長度）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗，多重比較用Duncan法（P＜0.05）；采用Excel 2003作圖。各圖中的數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對不同程度干旱脅迫下甘草種子萌發(fā)的影響

試驗結(jié)果見圖 1、圖2。由圖1-A、圖2-A可知，干旱對甘草種子萌發(fā)的影響因脅迫程度不同而異。相比對照組，5% - 15% PEG脅迫提高了甘草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，而 ≥20% PEG脅迫顯著降低了甘草種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)。由圖1-B可以看出，與同一脅迫下不加硅對照相比，在實驗所設(shè)定的所有條件下，1 mM 硅對甘草種子發(fā)芽率均有明顯的提高作用；而3 mM硅僅提高了CK、10% PEG、20% PEG條件下甘草種子的發(fā)芽率。由圖2-B可以看出，與同一脅迫下不加硅對照相比，在CK、5% PEG和20% PEG條件下，1 mM 硅顯著提高了甘草種子的發(fā)芽指數(shù)。3 mM硅顯著提高了CK和10% PEG條件下的發(fā)芽指數(shù)；而在15% PEG脅迫下，3 mM硅對發(fā)芽指數(shù)有明顯的抑制作用。

2.2 硅對不同程度干旱脅迫下甘草幼苗活力指數(shù)的影響

由圖3-A可以看出，干旱脅迫≥20% PEG顯著降低甘草幼苗活力指數(shù)。而輕中度（5% - 15% PEG）脅迫對甘草幼苗活力指數(shù)沒有顯著影響。由圖3-B可以看出，與同一脅迫下不加硅對照相比，CK和≤25% PEG條件下，1 mM 硅提高了甘草幼苗活力指數(shù)。而3 mM硅僅在10% PEG脅迫下顯著提高了甘草幼苗活力指數(shù)。

2.3 硅對不同程度干旱脅迫下甘草幼苗生長的影響

2.3.1 硅對胚根長度和胚芽長度的影響

硅對干旱脅迫下甘草胚根長度和胚芽長度的影響因干旱脅迫程度、硅濃度和幼苗部位而異。由圖4-A和5-A可以看出：與對照相比，10% PEG、15% PEG和30% PEG脅迫可以顯著減小胚根長度；而脅迫程度≥10% PEG則顯著減小胚芽長度，且胚芽長度隨著干旱脅迫程度加劇呈降低趨勢。由圖4-B可以看出，與同一脅迫下不加硅對照相比，1 mM 硅在輕中度（5% -15% PEG）脅迫下增加胚根長度而在的CK條件下減小胚根長度。3 mM硅顯著減小了CK、20% PEG和25% PEG條件下甘草的胚根長度。由圖5-B可以看出，與同一脅迫下不加硅對照相比，1 mM 硅在10%-25% PEG脅迫下增加胚芽長度而在的CK條件下減小胚芽長度。3 mM硅顯著減小CK和5% PEG條件下甘草的胚芽長度。

2.3.2 硅對幼苗生物量的影響

由圖6-A可以看出，與對照相比，5%-15% PEG脅迫對甘草幼苗干重沒有明顯影響；而≥20% PEG干旱脅迫可以顯著減小甘草幼苗干重。由圖6-B可以看出，與同一脅迫下不加硅對照相比，在實驗所設(shè)定的所有條件下，1 mM 硅對甘草幼苗干重均有明顯的提高作用，且在15% PEG脅迫下達(dá)到最大值。而3 mM硅僅在CK、5% PEG、10% PEG和20% PEG條件下對甘草幼苗干重有明顯的促進(jìn)作用。

圖1 干旱脅迫（A）和硅對不同程度干旱脅迫下（B）甘草種子發(fā)芽率的影響

圖2 干旱脅迫（A）和硅對不同程度干旱脅迫下（B）甘草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖3 干旱脅迫（A）和硅對不同程度干旱脅迫下（B）甘草幼苗活力指數(shù)的影響

圖4 干旱脅迫（A）和硅對不同程度干旱脅迫下（B）甘草幼苗胚根長度的影響

圖5 干旱脅迫（A）和硅對不同程度干旱脅迫下（B）甘草幼苗胚芽長度的影響

圖6 干旱脅迫（A）和硅對不同程度干旱脅迫下（B）甘草幼苗干重的影響

3 討論

種子萌發(fā)階段在植物體生活史中至關(guān)重要，是植物在所處環(huán)境中能否正常生存的決定因素[4]。這一階段發(fā)育的好壞，不僅影響植物種子的播種品質(zhì)，也可能影響到下一代種子的正常發(fā)育和形態(tài)長成[20]。處理種子的根本目的是減輕其發(fā)芽和幼苗生長時環(huán)境中的各種生物和非生物脅迫。植物生長是表征干旱脅迫時植物生理反應(yīng)的敏感指標(biāo)，許多植物的葉水勢在-0.2至-0.4 MPa時，生長速率就迅速下降[21]。已有研究表明，干旱脅迫下，硅可以改善許多植物的生長狀況[22]，提高其抗旱性[23]。

研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫抑制種子萌發(fā)，且脅迫程度越高，受抑制現(xiàn)象越明顯[18]。本試驗結(jié)果表明，5% -15% PEG脅迫提高了甘草種子萌發(fā)（發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)），這是由于甘草本身具有一定的耐旱特性，適度干旱脅迫反而有利于甘草種子萌發(fā)。而當(dāng)干旱脅迫≥20% PEG時，甘草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗活力指數(shù)均顯著低于對照和其他處理，有明顯的抑制作用。這與劉長利[24]等對干旱脅迫下甘草種子吸脹萌發(fā)研究的結(jié)果相似，而與干旱脅迫下苦豆子[25]、大豆[26]等種子的萌發(fā)規(guī)律不一致，說明甘草種子對干旱脅迫有特殊的適應(yīng)機(jī)制。

大量研究表明，施硅能顯著提高干旱脅迫下草坪草[13]、黨參[18]種子的萌發(fā)。本試驗結(jié)果表明，外源硅沒有影響干旱脅迫下甘草種子的初始萌發(fā)時間，但1 mM硅在一定程度上提高了試驗條件下甘草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和幼苗活力指數(shù)。這說明外源硅不能改變甘草種子品質(zhì)的優(yōu)劣，但能增強(qiáng)種子活力，進(jìn)而提高其萌發(fā)質(zhì)量。結(jié)果也表明，硅對干旱脅迫下甘草種子萌發(fā)的促進(jìn)作用因干旱脅迫程度而異，具體而言，在重度（≥20% PEG）干旱脅迫下的促進(jìn)作用強(qiáng)于輕中度（5% - 15% PEG）干旱脅迫。這與前人研究發(fā)現(xiàn)硅的加入可有效促進(jìn)干旱脅迫下黨參[18]、草地草[13]種子的萌發(fā)，并且脅迫程度越強(qiáng)，促進(jìn)效果越好一致。雖然目前公認(rèn)硅是植物生長發(fā)育的有益元素，但已研究表明硅濃度過高，則對植物生長表現(xiàn)出一定程度的抑制作用[27]，本試驗結(jié)果證實，在所有干旱條件下1 mM硅的促進(jìn)作用明顯強(qiáng)于3 mM。由此可見，同一干旱水平下硅對脅迫的調(diào)控效應(yīng)與硅濃度相關(guān)，而調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的最佳硅濃度尚需進(jìn)一步研究。

植物對干旱脅迫的反應(yīng)首先是生長受到抑制。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫減小了甘草幼苗胚根和胚芽長度，且PEG-6 000濃度越高，對甘草幼苗株高生長的抑制作用越強(qiáng)，而對根系的生長抑制作用較小。這表明干旱脅迫下發(fā)芽種子會自動調(diào)節(jié)地上與地下器官比例，使其有限的營養(yǎng)物質(zhì)和水分優(yōu)先滿足根部生長，通過加快根系的伸長以吸收水分[25]。本研究也表明，在干旱脅迫抑制甘草生長的前提下，外源硅促進(jìn)了干旱條件下甘草幼苗根莖葉的生長，這點從硅處理條件下甘草幼苗的生物量顯著高于與對照組得到佐證。但是硅對甘草幼苗根莖葉生長的影響因脅迫水平、硅濃度和幼苗部位而異。

生物量是植物對干旱脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是植物耐旱性的直接指標(biāo)。本試驗結(jié)果表明，5% -15% PEG脅迫對甘草幼苗干重沒有明顯影響，但是≥20% PEG脅迫明顯減小了甘草幼苗干重。這與劉長利等[24]的研究結(jié)果類似。許多研究證明，干旱條件下施加外源硅能提高草莓[14]、小麥[28]、黃瓜[29]等生物量的積累。由本研究結(jié)果可知，硅可以提高干旱脅迫下甘草幼苗生物量的積累，且在重度（≥20% PEG），硅對甘草幼苗生物量積累的促進(jìn)作用更加明顯。

本實驗設(shè)置較多水平的干旱脅迫范圍，旨在研究不同程度干旱脅迫下硅對甘草種子萌發(fā)和幼苗生長階段的調(diào)控范圍及其最佳濃度。綜合考慮測定指標(biāo)得出： 輕中度（5%-15% PEG）干旱脅迫對甘草種子萌發(fā)和幼苗生長沒有明顯的抑制，重度（≥20% PEG）干旱脅迫明顯抑制甘草生長、降低其幼苗生物量；添加硅能明顯促進(jìn)試驗所設(shè)條件下甘草種子萌發(fā)和幼苗生長，但是這種影響效益因硅濃度和干旱脅迫程度而異，具體表現(xiàn)為：在所有干旱條件下1 mM硅的促進(jìn)作用明顯強(qiáng)于3 mM；就1 mM硅而言，在重度（≥20% PEG）干旱脅迫下的促進(jìn)作用強(qiáng)于輕中度（5%-15% PEG）干旱脅迫。由此可見，外源硅直接參與了干旱脅迫下甘草生長發(fā)育的生理生化過程，從而緩解干旱脅迫，促進(jìn)甘草幼苗生長，但硅具體參與了哪些生理生化過程，尚需進(jìn)一步研究闡明。本文對西北甘草產(chǎn)區(qū)合理應(yīng)用硅肥也有一定的指導(dǎo)意義。

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29 Ma C C, Li Q F, Gao Y B, et al. Effects of silicon application on drought resistance of cucumber plants. Soil Sci & Plant Nutr, 2004, 50(5)：623-632.

Effects of Silicon on Seed Germination and Seedling Growth of Glvarrhiza uralensis under Different Levels of Drought Stress

Zhang Wenjin1, Xie Zhicai1, Zhang Xinhui1,2, Lang Duoyong3
(1. College of Pharmacy, Ningxia Medical University, Yinchuan 750004, China; 2. Ningxia Engineering and Technology Research Center of Hui Medicine Modernization / Ningxia Collaborative Innovation Center of Hui Medicine / Key Laboratory of Hui Medicine Modernization Ministry of Education, Yinchuan 750004, China; 3. Laboratory Animal Center, Ningxia Medical University, Yinchuan 750004, China)

This study aimed at investigating the regulatory effects of silicon on the seed germination and seedling growth of G. uralensis and the optimum concentration of silicon under different levels of drought stress. A water-culture experiment was conducted, while various levels of drought stress were stimulated by 0%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25% and 30% PEG-6000 according to production practice and three different concentrations (0, 1, 3 mM) of K2SiO3. As a result, mild and moderate drought stress (5% -15% PEG) presented no significant inhibitory effects on the seed germination and seedling growth of G. uralensis, while severe drought stress (≥ 20% PEG) significantly suppressed its growth and reduced its biomass. Silicon additions significantly promoted the seed germination and seedling growth of G. uralensis, which was dependent on its concentration and the level of drought stress. Specifically, the promotive effects of 1 mM silicon was stronger than those of 3 mM silicon under all drought stress levels. Under the condition of 1 mM silicon, the promotive effect on severe drought stress (≥20% PEG) was stronger than that on mild and moderate drought stress (5%-15% PEG). It was concluded that silicon was directly involved in the physiological process of seed germination and seedling growth of G. uralensis under drought stress with the relief of drought damage and the promotion of its growth. However, the exactly physiological and biochemical processes involved in silicon still needed confirming in the further researches.

Glvarrhiza uralensis Fisch., drought stress, silicon, seed germination, regulation scope

10.11842/wst.2016.12.017

R931.2

A

（責(zé)任編輯：馬雅靜，責(zé)任譯審：朱黎婷）

2016-10-09

修回日期：2016-11-12

＊ 國家自然科學(xué)基金委地區(qū)科學(xué)基金項目（31260304）：硅提高鹽脅迫下甘草藥材產(chǎn)量和甘草酸含量的潛力及機(jī)制，負(fù)責(zé)人：張新慧；國家自然科學(xué)基金委地區(qū)科學(xué)基金項目（31460330）：旱鹽逆境下硅提高甘草綜合水分利用效率的生理生態(tài)機(jī)制，負(fù)責(zé)人：張新慧。

＊＊ 通訊作者：張新慧，副教授，博士，主要研究方向：藥用植物資源與利用方面的研究。