木聚糖酶及其畜牧業(yè)應(yīng)用研究進(jìn)展

徐良梅，陳盈霖，呂榮創(chuàng)，王超，任海輪，李佳凝

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱150030；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南株洲 412002）

木聚糖酶及其畜牧業(yè)應(yīng)用研究進(jìn)展

徐良梅1，陳盈霖1，呂榮創(chuàng)2，王超1，任海輪1，李佳凝1

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱150030；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南株洲 412002）

木聚糖酶是將木聚糖降解為木糖和木寡糖等單糖的酶，在半纖維素酶研究中應(yīng)用廣泛。文章綜述木聚糖酶降解系統(tǒng)作用效果、降解產(chǎn)物及最適反應(yīng)條件，歸納測(cè)定木聚糖酶活性DNS法、比色法、瓊脂平板擴(kuò)散法等方法。對(duì)木聚糖酶來(lái)源歸類(lèi)分析，細(xì)菌來(lái)源木聚糖酶，耐熱性、耐堿性和耐酸性良好，適于工業(yè)生產(chǎn)；真菌來(lái)源木聚糖酶酶活高，適于構(gòu)建工程菌。文章從基因工程和蛋白質(zhì)工程兩方面介紹木聚糖酶在分子水平最新研究進(jìn)展，著重介紹木聚糖酶具有提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、改善腸道微生物環(huán)境及提高機(jī)體免疫力等功能，為木聚糖酶在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用提供理論依據(jù)。

木聚糖酶；分子改造；木聚糖酶降解菌；畜牧業(yè)

木聚糖是多聚五碳糖，植物半纖維素主要成分。由木聚糖、甘露聚糖和半乳聚糖等共同組成的半纖維素，需要多種酶協(xié)同作用降解。半纖維素酶產(chǎn)菌同時(shí)分泌半纖維素酶和纖維素酶混合物且酶活不高，分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展為改善酶活，增加酶熱穩(wěn)定性提供新方法。利用基因工程技術(shù)，各種編碼半纖維素酶基因在無(wú)纖維素酶和半纖維素酶基因微生物中被成功克隆和表達(dá)。目前，國(guó)內(nèi)外已有上百種不同來(lái)源木聚糖酶基因被克隆，并分別作原核、真核活性表達(dá)，表明其在半纖維素酶研究作用重要，木聚糖酶在畜牧生產(chǎn)上的應(yīng)用前景廣闊。

1 木聚糖酶降解酶系統(tǒng)

1.1 β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶

β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶（β-1,4-endoxylanase）是水解木聚糖過(guò)程關(guān)鍵酶，可作用于木聚糖酶分子主鏈上的糖苷鍵，降低聚合度，將其切割為大小不一木寡糖片段。自然界中β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶主要來(lái)源于芽孢桿菌、腸桿菌、節(jié)桿菌、放線(xiàn)菌等細(xì)菌，曲霉、木霉、鏈霉菌等真菌。徐君飛等指出，β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶最適反應(yīng)溫度40～60℃，最適pH 4.0～6.5，穩(wěn)定pH3.0～9.0，等位點(diǎn)變化范圍3.0～9.0[1]。肖競(jìng)等通過(guò)對(duì)一株產(chǎn)β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶菌株A3分離、鑒定及理化特性分析，以及部分長(zhǎng)度16S rDNA序列研究，發(fā)現(xiàn)屬于芽孢桿菌屬菌種，所產(chǎn)β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶最適反應(yīng)pH 5.0～7.0，最適反應(yīng)溫度60℃，具有較寬溫度適應(yīng)性，與動(dòng)物腸道環(huán)境相似，為其在畜牧業(yè)應(yīng)用奠定生物學(xué)基礎(chǔ)[2]。

1.2 β-木糖苷酶

β-木糖苷酶（β-xylosidase）主要負(fù)責(zé)木聚糖降解過(guò)程中寡聚糖降解，以外切方式作用于木寡糖末端，釋放木糖殘基，是唯一能降解木二糖酶，還能作用于甾體、萜類(lèi)等甙元與木糖形成糖苷鍵，釋放甙元。該酶有單體、二聚體或多聚體等形式，是多功能酶，目前自然界中β-木糖苷酶主要從芽孢桿菌、放線(xiàn)菌和霉菌等微生物中分離得到。作為降解木聚糖主要作用酶，和β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶協(xié)同作用可將木聚糖降解為木糖或木寡糖。β-木糖苷酶最適反應(yīng)溫度40～60℃，Lama等從墨爾本火山附近土壤中篩選出嗜熱芽抱桿菌分離到β-木糖苷酶最適反應(yīng)溫度70℃[3]。Rizzatti等從耐熱真菌分離出胞內(nèi)型和胞外型兩種β-木糖苷酶，最適反應(yīng)溫度分別為85和90℃，耐熱性良好，實(shí)用價(jià)值較高[4]。多數(shù)β-木糖苷酶最適pH 3.0～6.0，而Katapodis等則在Sporotrichum thermophile中找到最適pH 7.0的β-木糖苷酶[5]。不同試驗(yàn)結(jié)果表明，不同來(lái)源β-木糖苷酶pH耐受程度差異顯著，最適pH也不同，可根據(jù)不同酸堿條件選擇最適來(lái)源β-木糖苷酶，為實(shí)際生產(chǎn)提供參考。

1.3 其他相關(guān)水解酶類(lèi)

α-L-呋喃型阿拉伯糖苷酶（α-L-arabinofuranosidase）、α-葡萄糖醛酸苷酶（α-glucurionidase）、乙酰木聚糖脂酶（Acetylxylan esterases）和酚酸脂酶（Phenol acid esterases）等主要參與降解木聚糖支鏈，加速產(chǎn)生低聚木糖。通過(guò)酶蛋白一級(jí)結(jié)構(gòu)同源性及疏水簇分析，多數(shù)木聚糖酶為糖苷水解酶，乙酰木聚糖脂酶還可降解乙?；揪厶?，與內(nèi)切木聚糖酶協(xié)同，增強(qiáng)其對(duì)底物親和性，增強(qiáng)酶活力，提高木聚糖水解效率[6]。

2 木聚糖酶活性測(cè)定方法

木聚糖酶活性測(cè)定方法主要有DNS法、比色法、瓊脂平板擴(kuò)散法、高效液相色譜法等。

2.1 DNS法

DNS（3,5-二硝基水楊酸），是測(cè)定木聚糖酶活性最常用顯色劑。通過(guò)測(cè)定一定反應(yīng)時(shí)間下，底物木聚糖在木聚糖酶催化水解作用下釋放出的還原糖量來(lái)測(cè)定酶活。測(cè)定方法是將一定濃度和體積木聚糖溶液和適當(dāng)稀釋倍數(shù)酶液混合，在一定溫度下反應(yīng)一定時(shí)間后加入顯色劑，終止反應(yīng)，選定光波波長(zhǎng)測(cè)定反應(yīng)液光密度（OD）值，與已知標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)比較，根據(jù)酶活性定義計(jì)算酶活性。

2.2 比色法

比色法又稱(chēng)為色原底物法，該法測(cè)定木聚糖酶酶活性可分為兩種情況：一是對(duì)底物木聚糖化學(xué)修飾，使其帶有特定生色基團(tuán)，產(chǎn)生特定顏色。在酶與底物發(fā)生反應(yīng)后，釋放生色基團(tuán)，用分光光度法測(cè)定吸光度值。在與已知標(biāo)準(zhǔn)酶所作曲線(xiàn)比較后，即可求出待測(cè)酶活力，其中雷馬氏亮藍(lán)-木聚糖（RBB-Xylan）為最常用色原底物；二是通過(guò)生色基團(tuán)結(jié)合酶作用于底物木聚糖分子中間產(chǎn)物測(cè)定酶活。此法可排除其他相關(guān)酶干擾，測(cè)定結(jié)果較準(zhǔn)確，但價(jià)格昂貴，多應(yīng)用于基因克隆研究。

2.3 瓊脂平板擴(kuò)散法

瓊脂平板擴(kuò)散法是將底物木聚糖與瓊脂混融制成瓊脂平板，將木聚糖酶樣品點(diǎn)于瓊脂板小孔中培養(yǎng)一定時(shí)間，選用能與底物木聚糖發(fā)生顯色反應(yīng)的顯色劑染色，顯示染色背景區(qū)和無(wú)色透明水解區(qū)，以水解區(qū)直徑計(jì)算酶活力。該法關(guān)鍵是顯色劑選取和底物濃度控制，既保證酶對(duì)底物充分水解，又能靈敏呈現(xiàn)水解區(qū)和非水解區(qū)域。瓊脂平板擴(kuò)散法靈敏度高，操作簡(jiǎn)便，無(wú)需特殊設(shè)備，但已知可與木聚糖酶顯色的顯色劑不多，使該法應(yīng)用范圍受限。

2.4 高效液相色譜法

高效液相色譜法是將木聚糖酶與木聚糖在特定條件下充分反應(yīng)后，從反應(yīng)體系中提取一定體積溶液分析特定條件色譜，根據(jù)每個(gè)樣品保留時(shí)間、色譜圖峰高和半峰高，計(jì)算酶促反應(yīng)生成物含量，換算出酶活力數(shù)值。該法準(zhǔn)確度高，精確度好，但操作復(fù)雜，耗時(shí)長(zhǎng)。

2.5 黏度法

黏度法利用木聚糖溶液具有黏性特點(diǎn)，將其與木聚糖酶作用，降低溶液黏度，利用高分子溶液在毛細(xì)管中的伯肅葉方程，通過(guò)黏度計(jì)測(cè)定流速改變計(jì)算酶活力。此法所測(cè)酶活性靈敏度較高，但由于不同批號(hào)底物黏度差異較大，重現(xiàn)性差，操作復(fù)雜，難以換算成國(guó)際酶活性單位，未被推廣應(yīng)用。

2.6 免疫學(xué)方法

免疫學(xué)方法主要有免疫電泳法、免疫凝膠擴(kuò)散法和酶聯(lián)吸附法（ELISA法）等。免疫電泳法是通過(guò)酶與其抗體之間可發(fā)生特定沉淀反應(yīng)，將待測(cè)酶與標(biāo)準(zhǔn)酶比較，最終確定酶活力；免疫凝膠擴(kuò)散法通過(guò)印染過(guò)程確定酶活性；酶聯(lián)吸附ELISA法通過(guò)第二步反應(yīng)確定酶活性。免疫學(xué)方法檢測(cè)靈敏，但目前木聚糖酶對(duì)應(yīng)的特定抗體研究尚不深入，對(duì)試驗(yàn)動(dòng)物敏感性需進(jìn)一步研究。

迄今為止，國(guó)內(nèi)外發(fā)表有關(guān)木聚糖酶文獻(xiàn)中木聚糖酶酶活性測(cè)定大多采用DNS法。但由于木聚糖酶來(lái)源廣泛，生產(chǎn)發(fā)酵方式不同，不同研究者測(cè)定木聚糖酶酶活性，酶活性單位定義差異顯著，難以比較不同文獻(xiàn)間木聚糖酶活性。我國(guó)2009年發(fā)布并實(shí)施分光光度法，測(cè)定飼料添加劑木聚糖酶活力國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（GB/T 23874-2009）規(guī)定，樣品酶活力與稱(chēng)樣量關(guān)系見(jiàn)表1。

表1 樣品酶活力與建議稱(chēng)樣量對(duì)應(yīng)關(guān)系Table 1 Samples of enzyme activity and recommendations referred to correspondence between the amount of sample

3 產(chǎn)木聚糖酶菌株

木聚糖酶廣泛存在于細(xì)菌和真菌中，不同來(lái)源木聚糖酶氨基酸組成主要是天冬氨酸（Asp）、甘氨酸（Gly）、谷氨酸（Glu）、蘇氨酸（Thr）和絲氨酸（Ser）等。其中，天冬氨酸、酪氨酸、色氨酸、谷氨酸、絲氨酸和甘氨酸等關(guān)鍵氨基酸直接影響木聚糖酶穩(wěn)定性和催化性。大多數(shù)細(xì)菌屬于體溫型微生物，適宜生長(zhǎng)溫度35～40℃，比一般真菌（20～28℃）高，更易于篩選出耐熱性能好的產(chǎn)酶菌株；真菌產(chǎn)生的木聚糖酶活性高于細(xì)菌，產(chǎn)酶效率更高[7]。

3.1 細(xì)菌

細(xì)菌性木聚糖酶產(chǎn)生菌研究較多的為芽孢桿菌和放線(xiàn)菌等。楊革等從造紙廠廢液中分離得到339株分解木聚糖酶菌株，將其中現(xiàn)象明顯的27株進(jìn)一步篩選，得到一株產(chǎn)酶能力最強(qiáng)的耐堿性木聚糖酶產(chǎn)生菌SQ153，鑒定結(jié)果為類(lèi)黃假單胞菌，酶活達(dá)342 U·mL-1，最適反應(yīng)pH 10.5，最適反應(yīng)溫度60℃，高于此前報(bào)道的黑曲霉、青霉及端氏木霉等，具有良好pH穩(wěn)定性及熱穩(wěn)定性，開(kāi)發(fā)前景廣泛[8]。張貝貝等以樺木木聚糖為唯一碳源培養(yǎng)基，從牛瘤胃液中篩選分離得到一株類(lèi)芽孢桿菌，命名為BF，其最適反應(yīng)溫度60℃，最適pH 6.0且具有較好熱穩(wěn)定性[9]。謝鳳珍等利用以木聚糖為唯一碳源選擇培養(yǎng)基，從河南新鄉(xiāng)及太行山周邊采集土壤及腐殖質(zhì)樣本稀釋液，通過(guò)分離培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)一株酶活高達(dá)624 U·mL-1細(xì)菌，鑒定發(fā)現(xiàn)其與Biolog數(shù)據(jù)庫(kù)中巨大芽孢桿菌Bacillus megaterium相似度達(dá)98%，命名為B.megateriumFLH-2，其最適生長(zhǎng)溫度50℃，產(chǎn)木聚糖酶最適溫度和pH分別為65℃和6.0，具有良好耐酸性和耐熱性[10]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌中易篩選出耐熱性、耐堿性、耐酸性產(chǎn)木聚糖酶菌株，適用于工業(yè)化生產(chǎn)。

3.2 真菌

真菌木聚糖酶產(chǎn)生菌研究較多的為黑曲霉、鏈霉菌及畢赤酵母等。Yu從21株產(chǎn)木聚糖酶嗜熱真菌中篩選出嗜熱子囊菌菌株C436，其在燕麥木聚糖培養(yǎng)基中檢測(cè)酶活達(dá)575.9 U·mL-1，為當(dāng)時(shí)最高水平，最適溫度75℃，最適pH 5.0。在70和60℃下半衰期分別為1.5 h和4 d[11]。楊瑞鵬等從土壤中分離出4株木聚糖酶高產(chǎn)菌，分別為黑曲霉A34、木霉菌B1、土曲霉C13和頂青霉D13，在燕麥木聚糖液體培養(yǎng)基中酶活依次為378、402、291和344 U·mL-1；在麥麩固體培養(yǎng)基中酶活依次為2 940、3 139、2 156和2 696 U·g-1[12]。陳一平等以四川多個(gè)地區(qū)苧麻種植土壤采集的86份樣品為分離微生物材料，分離出13株木聚糖酶產(chǎn)生菌，其中編號(hào)為Sch 89-02黑曲霉具有較好產(chǎn)酶活力和脫膠效果，最適產(chǎn)酶溫度為30℃，最適發(fā)酵產(chǎn)酶pH為4.5，培養(yǎng)2 d開(kāi)始產(chǎn)酶，到5 d時(shí)達(dá)高峰，其酶活可達(dá)220 U·mL-1以上[13]。滕超等從秸稈堆肥地區(qū)土壤中分離篩選出一株高產(chǎn)耐熱型木聚糖酶真菌，經(jīng)菌落培養(yǎng)特征、菌落形態(tài)特征及16S rDNA序列分析，確定其為嗜熱踝節(jié)菌，并命名為F1208，其最適培養(yǎng)溫度為50℃，驗(yàn)證培養(yǎng)7 d，產(chǎn)酶量高達(dá)1 002.86 U·mL-1，該菌種發(fā)現(xiàn)表明真菌產(chǎn)木聚糖酶前景廣闊[14]。綜合相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，真菌來(lái)源的木聚糖酶通常具有較高酶活，更適用于構(gòu)建工程菌，提高產(chǎn)酶效率。

4 木聚糖酶分子水平研究

在高活性產(chǎn)木聚糖酶菌株生產(chǎn)實(shí)踐中，通過(guò)基因工程技術(shù)將活性較高真菌中編碼木聚糖酶基因轉(zhuǎn)入耐熱性能好的有益菌基因中并在宿主細(xì)胞表達(dá)成為研究熱點(diǎn)。

4.1 催化機(jī)制

通過(guò)化學(xué)修飾和X-ray等技術(shù)鑒定木聚糖酶氨基酸組成中參與催化作用的氨基酸，發(fā)現(xiàn)其與纖維素酶相似。Ko Elizabeth等分析來(lái)源于短小芽抱桿菌木聚糖酶的三維結(jié)構(gòu)，證明E93和E128是其催化殘基[15]。Wouters等用X-ray分子置換法證明，來(lái)自Streptomycessp.S38的木聚糖酶催化殘基是E87和E177[16]。這些催化殘基的確定表明，木聚糖酶催化機(jī)制應(yīng)屬酸堿催化。

4.2 基因工程

在產(chǎn)木聚糖酶的野生菌株中，受產(chǎn)量、成本及相關(guān)酶學(xué)特性等限制，未得到廣泛應(yīng)用。隨基因工程技術(shù)發(fā)展，通過(guò)基因重組和分子改造有望提高表達(dá)量，解決其酶學(xué)特性缺陷，如抗逆性、pH、熱穩(wěn)定性等。根據(jù)蛋白質(zhì)表達(dá)選用宿主菌的不同來(lái)源，將木聚糖酶基因表達(dá)系統(tǒng)分為原核和真核表達(dá)系統(tǒng)兩大類(lèi)，原核表達(dá)系統(tǒng)研究最多的是大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)。自1985年Bernier和Desrochers等首次以大腸桿菌為載體從枯草芽孢桿菌Bacillus subtitlesPAP II中提取并克隆到木聚糖酶基因后，國(guó)內(nèi)外研究者已克隆上百種來(lái)源于不同微生物木聚糖酶基因，并分別作原核活性和真核活性表達(dá)[17]。Huang等將B.subtilisB10的木聚糖酶基因克隆到載體pUC18上并在大腸桿菌中表達(dá)，分泌到細(xì)胞周質(zhì)腔內(nèi)的木聚糖酶占28%，胞外僅占22.4%[18]。利用大腸桿菌表達(dá)可得到純度較高木聚糖酶。但因其產(chǎn)酶量低、表達(dá)產(chǎn)物主要存在于細(xì)胞質(zhì)或周質(zhì)腔內(nèi)等特點(diǎn)，利用價(jià)值不高。Zhou等將寧佐美黑曲霉中木聚糖酶基因克隆到新一代原核表達(dá)載體pET-28a中，并對(duì)其表達(dá)，結(jié)果表明，其相對(duì)比活力僅為49.6 U·mg-1，顯著低于親本酶活性[19]。

與原核表達(dá)系統(tǒng)相比，真核表達(dá)系統(tǒng)可對(duì)蛋白質(zhì)翻譯后加工、折疊和修飾，更適用來(lái)源于真菌的木聚糖酶，且重組酶活性較高、分離純化過(guò)程簡(jiǎn)單、表達(dá)水平高、操作簡(jiǎn)便、更適合于商業(yè)化生產(chǎn)。La Grange等將來(lái)自T.reesei的XynⅡ基因在啤酒酵母中表達(dá)，重組酶產(chǎn)量分別為1 200和160 nkat·mL-1；該酶最適pH 6.0，最適溫度60℃；在50℃保溫60 min后，其相對(duì)酶活仍維持在90%以上[20]。Ruanglek等將黑曲霉木聚糖酶基因克隆到畢赤酵母高效表達(dá)載體pPICZaA上，重組畢赤酵母木聚糖酶產(chǎn)量高達(dá)3 637 U·mL-1[21]。Fan等以pPIC9K為載體將來(lái)源于Paecilomyces theromophila的木聚糖xynA基因轉(zhuǎn)移到P.pastorisGS115中表達(dá)，工程菌最適pH為6.5，最適反應(yīng)溫度為75℃，酶活達(dá)到8 889 U·mg-1[22]。Fang等將黑曲霉木聚糖酶B基因連接信號(hào)肽優(yōu)化載體上，并在畢赤酵母中表達(dá)，重組酶活提高1.5倍[23]。李杰等利用重疊延伸PCR技術(shù)和農(nóng)桿菌介導(dǎo)法等基因工程手段，構(gòu)建同源重組表達(dá)框，獲得滿(mǎn)足食品生產(chǎn)要求的重組菌，為工業(yè)化生產(chǎn)重組蛋白開(kāi)辟新途徑[24]。

4.3 蛋白質(zhì)工程

4.3.1 定點(diǎn)誘變技術(shù)

利用蛋白質(zhì)定點(diǎn)誘變技術(shù)研究基因表達(dá)、分子進(jìn)化、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系、蛋白質(zhì)穩(wěn)定性等。在體外用寡核苷酸作誘變物，準(zhǔn)確改變已知序列在已知核苷酸序列蛋白質(zhì)氨基酸編碼中一個(gè)或數(shù)個(gè)堿基。通過(guò)定點(diǎn)誘變技術(shù)改變組成蛋白質(zhì)的氨基酸，改變木聚糖酶熱穩(wěn)定性、酶活性和pH穩(wěn)定性等相關(guān)酶學(xué)性質(zhì)。Turunen和Xue等對(duì)來(lái)源于Neocallimastigales rumen fungal的木聚糖酶XynR8開(kāi)展隨機(jī)點(diǎn)突變，替換木聚糖酶XynR8中的3個(gè)氨基酸（I38V，D137N和G151E），最適反應(yīng)溫度比野生型酶提高8.8℃[25-26]。

4.3.2 選擇性拼接

通過(guò)基因選擇性拼接，改造木聚糖酶性質(zhì)。選擇性增刪功能或非功能性片段可增強(qiáng)木聚糖酶熱穩(wěn)定性等酶學(xué)特性。Mattos等通過(guò)易錯(cuò)PCR技術(shù)，隨機(jī)內(nèi)切OrpinomycesPC-2木聚糖酶β-1,4-糖苷鍵，發(fā)現(xiàn)突變酶相比于原酶，鹽橋和氫鍵均有所增加，熱穩(wěn)定性大幅度提高[27]。Paloheimo等研究發(fā)現(xiàn)，將來(lái)源于N.flexuosa的木聚糖酶（XynⅡA）基因底物結(jié)合域完全刪除，顯著提高重組酶熱穩(wěn)定性[28]。UI Haq等以pET-28為載體，將來(lái)源于Hheromotoga petrophila的木聚糖酶xynB基因在宿主細(xì)胞E.coilBL21中表達(dá)，結(jié)果表明，最適pH為6.0，最適反應(yīng)溫度95℃，熱穩(wěn)定性顯著高于野生菌株[29]。

4.3.3 化學(xué)鍵修飾

目前，化學(xué)鍵修飾研究集中于木聚糖酶分子中引入二硫鍵或增加其數(shù)目，增強(qiáng)木聚糖酶穩(wěn)定性。Jeong等將二硫鍵引入木聚糖酶分子內(nèi)部，明顯改善木聚糖酶熱穩(wěn)定性[30]。陳忠法等在野生型酶AoXyn11A的N-末端引入二硫鍵，在畢赤酵母GS115中表達(dá)，發(fā)現(xiàn)最適溫度及熱穩(wěn)定性均有所提高[31]。除上述三種方法外，還有表達(dá)融合蛋白等多種分子生物學(xué)方法，利用融合蛋白將幾種不同性質(zhì)的酶融合，形成大的轉(zhuǎn)錄前體，表達(dá)產(chǎn)物往往具有多種性質(zhì)，需進(jìn)一步分析。

5 木聚糖酶在畜牧業(yè)上的應(yīng)用

目前，生物飼料可解決我國(guó)飼料資源短缺、環(huán)境污染嚴(yán)重等問(wèn)題。在綠色、高效、可持續(xù)的發(fā)展理念下，木聚糖酶以其在提高資源利用效率、降低養(yǎng)殖業(yè)成本、提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能及指標(biāo)的特點(diǎn)引起諸多企業(yè)及研究機(jī)構(gòu)關(guān)注。

5.1 提高生產(chǎn)性能

在飼料中添加木聚糖酶可破壞細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，把聚合度較高的木聚糖降解為木寡糖等聚合度較低的小分子片段，釋放營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使之與動(dòng)物消化道內(nèi)各種酶充分接觸，提高動(dòng)物養(yǎng)分消化率，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。呂永智在AA肉仔雞日糧中添加木聚糖酶，結(jié)果表明添加木聚糖酶可明顯改善小麥-豆粕型日糧肉仔雞生產(chǎn)性能。木聚糖酶可降低消化道食糜黏度，提高表觀代謝能[32]。Janson等研究表明，飼糧中添加以木聚糖酶為主的復(fù)合酶制劑，可顯著降低肉雞消化道食糜黏度，提高飼料表觀代謝能，改善生產(chǎn)性能[33]。Lazaro和宋健等研究也取得類(lèi)似結(jié)果[34-35]。宋凱等研究表明，在添加酶制劑情況下，用小麥代替60%玉米飼喂育肥豬可提高生產(chǎn)性能[36]。Barrera和王利等研究表明，在小麥飼糧中添加木聚糖酶可提高生長(zhǎng)豬平均日增重（ADG）和飼料轉(zhuǎn)化效率（FCR），提高其生產(chǎn)性能[37-38]。Dnicke和Ciftci等研究表明，肉雞日糧中添加木聚糖酶可減輕肝臟、胰腺和小腸重量[39-40]，消除非淀粉多糖（NSP）抗?fàn)I養(yǎng)效應(yīng)，避免其功能性增大，改善消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)，提高內(nèi)源消化酶活力，提高肉雞生產(chǎn)性能。

5.2 改善腸道微生物環(huán)境

Hogberg等研究表明，在木聚糖含量較高的基礎(chǔ)日糧中添加木聚糖酶可抑制動(dòng)物消化道內(nèi)微生物過(guò)度繁殖，調(diào)節(jié)腸道微生物組成和比例[41]。Vahjen等發(fā)現(xiàn)，添加木聚糖酶可顯著降低肉仔雞腸腔內(nèi)革蘭氏陽(yáng)性菌總數(shù)，增加乳酸菌數(shù)量[42]。丁雪梅等研究表明，在玉米-雜粕型日糧中添加木聚糖酶可顯著增加44日齡肉雞回腸中乳酸桿菌數(shù)量[43]。王利等研究表明，添加木聚糖酶在一定程度上減少后腸微生物發(fā)酵，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在消化道內(nèi)消化吸收，木聚糖降解產(chǎn)生大量木寡糖可被有益菌選擇性利用，維持腸道內(nèi)生態(tài)平衡[38]。

5.3 提高機(jī)體免疫力

木聚糖酶可調(diào)控動(dòng)物外周血激素含量，增強(qiáng)動(dòng)物免疫力。呂秋鳳等研究表明，添加木聚糖酶可顯著提高肉雞血清中免疫球蛋白G、免疫球蛋白M和免疫球蛋白A含量[44]。阿侖等研究表明，小麥日糧中添加木聚糖酶可提高鵪鶉脾臟、胸腺和法氏囊指數(shù)，增強(qiáng)機(jī)體免疫力[45]。高峰等研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬小麥基礎(chǔ)日糧中添加木聚糖酶可提高仔豬血液中IL-2和T4水平，提高代謝和免疫水平[46]。

5.4 其他

除上述功能外，在飼料中添加木聚糖酶還具有改善飼料性能、減弱或消除非淀粉多糖抗?fàn)I養(yǎng)作用、提高奶牛產(chǎn)奶量及改善乳品質(zhì)等功效。袁巧靈等根據(jù)木聚糖在麥類(lèi)、谷類(lèi)等作物中抗?fàn)I養(yǎng)因子作用，設(shè)計(jì)試驗(yàn)研究木聚糖酶對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能影響，結(jié)果表明仔豬飼料中添加木聚糖酶顯著提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，說(shuō)明在飼料中添加木聚糖酶可減弱仔豬對(duì)非淀粉多糖抗?fàn)I養(yǎng)作用[47]。杜瑞平等在30頭產(chǎn)奶量和泌乳天數(shù)相近的泌乳高峰期奶牛基礎(chǔ)日糧中添加含木聚糖酶復(fù)合酶制劑后發(fā)現(xiàn)，添加含木聚糖酶、纖維素酶等復(fù)合酶制劑提高奶牛產(chǎn)奶量，降低乳中體細(xì)胞數(shù)，改善乳品質(zhì)，改善奶牛健康狀況[48]。

綜上所述，飼料中添加木聚糖酶對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能、飼料消化吸收及機(jī)體免疫等均有影響。不同來(lái)源木聚糖酶之間作用效果差異顯著。陳鳳鳴等研究飼糧中添加真菌產(chǎn)木聚糖酶與細(xì)菌產(chǎn)木聚糖酶對(duì)黃羽肉雞生產(chǎn)性能、小腸絨毛形態(tài)和血液生化指標(biāo)影響，對(duì)照分析后發(fā)現(xiàn)，在玉米-小麥-豆粕型飼糧中添加適量真菌或細(xì)菌來(lái)源的木聚糖酶均可改善黃羽肉雞小腸絨毛形態(tài)發(fā)育和免疫力，并提高生長(zhǎng)性能，但兩種酶之間作用效果差異不顯著，因此飼糧中添加木聚糖酶可依據(jù)實(shí)際需要選擇類(lèi)型[49]。

6 小結(jié)

為提高木聚糖酶加工耐熱溫度，除選育具有高熱穩(wěn)定性木聚糖酶外，還可通過(guò)基因工程技術(shù)改造木聚糖酶分子，提高耐熱性能。木聚糖酶應(yīng)用于雞、豬等基礎(chǔ)日糧中，在提高生長(zhǎng)性能同時(shí)可增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫力，該結(jié)論可為木聚糖酶應(yīng)用于玉米芯、甘蔗渣、小麥麩等富含半纖維素飼糧奠定基礎(chǔ)。

利用基因工程技術(shù)可生產(chǎn)多種高產(chǎn)木聚糖酶工程菌株，但安全性及實(shí)用性尚待檢驗(yàn)。如何將高產(chǎn)工程菌株在最佳發(fā)酵條件下工業(yè)化生產(chǎn)，應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際，解決木聚糖資源利用率低下問(wèn)題有待進(jìn)一步探索。

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東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)2016年第47卷總目次

研究報(bào)告

大豆細(xì)菌性斑點(diǎn)病抗性品種和種質(zhì)資源篩選……………………………陳慶山，于仁敬，辛大偉，孟輝，鄒佳男，魏巍，林美靜，付營(yíng)，劉洋，劉麗敏，劉春燕，蔣洪蔚1

吉林省不同時(shí)期骨干玉米黃改系主要性狀配合力分析………劉文國(guó)，李春雷，劉宏偉，王敏，李洋，張志軍，路明，楊偉光1

PEG滲透脅迫下12個(gè)豇豆品種萌芽期抗旱性評(píng)價(jià)……………………………………………………徐小玉，張鳳銀，李俊芳1

甜椒核心種質(zhì)資源比較構(gòu)建研究………………………………………………………………劉子記，曹振木，朱婕，申龍斌1

瀕危植物嶗山百合根圍AM真菌分布特征…………………………………………李偉，孫龍燕，張翠萍，徐萌，郭紹霞1

內(nèi)含肽融合標(biāo)簽介導(dǎo)的人乙醛脫氫酶2基因原核表達(dá)…………………………………………………劉向宇，尹杰超，李景鵬1

深黃被孢霉突變菌株發(fā)酵制備花生四烯酸工藝研究……………………楊勇，王中江，畢爽，張輝，李楊，江連洲1

民豬NUMB基因克隆與組織表達(dá)分析…………………………劉娣，王鑫鑫，別墅，張冬杰，汪亮，李苓，曹越1

野生亞?wèn)|鮭群體遺傳多樣性及其種質(zhì)來(lái)源研究…………戶(hù)國(guó)，王芳，周建設(shè)，潘瑛子，李寶海，谷偉，孫鵬，白慶利，王炳謙1

丙酸鈣對(duì)濕玉米纖維保鮮效果、瘤胃液體外培養(yǎng)主要發(fā)酵指標(biāo)及防腐保鮮效果影響…………許麗，陳旭，許靈敏，劉文娟，王楠，郭照宙，宋建樓1

一種基于信息融合蘋(píng)果果實(shí)世界定位方法………………………………麥春艷，鄭立華，肖昌一，陳元，李民贊，劉剛1

纖維素高效降解菌群構(gòu)建及產(chǎn)酶底物優(yōu)化…………………………………………李文哲，朱巧銀，范金霞，丁清華，李翯1

分蘗期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)水稻抗氧化系統(tǒng)及脯氨酸影響………………趙宏偉，王新鵬，于美芳，沙漢景，賈琰，于天聰，鄒德堂2

大豆MIR156基因家族起源與進(jìn)化模式研究…………………………………………………朱榮勝，金會(huì)會(huì)，王志豪，陳慶山2

不同生長(zhǎng)模式下人參土壤微生物群落結(jié)構(gòu)研究……………孫海，王秋霞，張迪迪，劉寧，李樂(lè)，徐成路，張亞玉2

生物破乳劑產(chǎn)生菌LH-1破乳條件優(yōu)化分析……………………侯寧，黃馨凝，劉光輝，陸露，張慧心，曹會(huì)鳴，史妍，曹智2

嚴(yán)寒地區(qū)碳化稻殼生物凈化地下水高鐵錳研究………………孫楠，田偉偉，張穎，魯巖，宋秋霞，李春艷，姜昭2

瓜蔞散對(duì)奶牛臨床型乳房炎臨床療效評(píng)價(jià)…………………于文會(huì)，王麗，劉旭，姜龍，陳亞楠，王珵珵，張柏林2

小肽螯合銅、鐵、錳、鋅、硒對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能及代謝影響………………………李垚，李玲，蘇全，謝金嬋，潘軍2

非常規(guī)粗飼料分級(jí)指數(shù)和相對(duì)價(jià)值比較研究…………………李洋，竇秀靜，張幸怡，王艷菲，王一臻，林聰，張永根2

Hg2+脅迫對(duì)花翅搖蚊（Chironomus kilensis）幼蟲(chóng)組織三種酶活性影響…………劉曼紅，張譯文，湯穎，潘瑩，常雄凱，陳菲2

日本沼蝦EST-SNP的篩選及多態(tài)性檢測(cè)…………李喜蓮，楊元杰，李飛，顧志敏，郭建林，張宇飛，賈永義，黃鮮明2

基于線(xiàn)粒體COI序列探討安徽長(zhǎng)江流域黃鱔群體遺傳分化………………………胡玉婷，江河，潘庭雙，凌俊，段國(guó)慶2

牛糞分離液與餐廚垃圾混合發(fā)酵試驗(yàn)參數(shù)優(yōu)化………………………………………………關(guān)正軍，楊一盈，孫先麗，張旭2

CARS-SPA算法結(jié)合高光譜檢測(cè)馬鈴薯還原糖含量…………………………………………姜微，房俊龍，王樹(shù)文，王潤(rùn)濤2

基于自然冷資源利用的濕冷系統(tǒng)設(shè)計(jì)及性能試驗(yàn)………………………………………………………潘小莉，王文明，周福君2

分層深松鏟型配置參數(shù)對(duì)牽引阻力的影響…………………………………………趙艷忠，楊陽(yáng)，張晨光，齊關(guān)宇，劉林2

2006～2012年豬繁殖與呼吸綜合征病毒東北毒株GP5和M基因變異分析…………李廣興，李沛然，李鵬沖，任玉東，黃小丹，張瑞莉，吳憲3

綿羊群體中不同布魯氏菌病血清學(xué)診斷方法比較研究…………………楊秀芹，宋旭婷，徐雪，陸明海，亓美玉，姚玉昌3

長(zhǎng)期注射成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子21對(duì)二乙基亞硝胺誘發(fā)肝癌的預(yù)防作用…………李德山，張瑛杰，徐鵬飛，袁清艷，任桂萍，劉銘瑤，劉芝航3

豬繁殖與呼吸綜合征病毒CD163受體功能域鑒定…………………………………曹宗喜，焦培榮，林哲敏，亓文寶，張桂紅3

不同有機(jī)質(zhì)含量土壤CO2排放季節(jié)變化規(guī)律及差異研究…………………………龔振平，王雪松，宋秋來(lái)，李中韜，朱捷3

稻草還田對(duì)土壤脲酶活性及土壤溶液無(wú)機(jī)氮含量影響………………馬春梅，王家睿，戰(zhàn)厚強(qiáng)，閆超，顏雙雙，王亮3

亞麻L(zhǎng)usiCesA1上調(diào)基因表達(dá)研究…………………………………………………………………………………………吳建忠3

牛糞堆肥中厭氧氨氧化菌分子生物學(xué)檢測(cè)…………………………………………許修宏，王婷婷，孟慶欣，孫雪微，成利軍，張文浩，孫瑜，任廣明，朱麗平，王紫琪，賀寧3

沼渣養(yǎng)分及其農(nóng)用可行性分析……………………………………………………………………………張穎，劉益均，姜昭3

基于仿真與試驗(yàn)的可變型孔立式復(fù)合大豆種盤(pán)參數(shù)優(yōu)化…………………………………郭麗峰，劉宏新，賈儒，劉俊孝3

基于兩點(diǎn)交叉多子代遺傳算法…………………………………………………………………王福林，付曉明，朱會(huì)霞，趙勝雪3

高壟平臺(tái)滴灌帶鋪設(shè)機(jī)改進(jìn)設(shè)計(jì)與試驗(yàn)………………………趙淑紅，劉宏俊，曹秀振，周勇，李天宇，田伯亮，楊?lèi)偳?

基于高光譜圖像技術(shù)的大豆品種無(wú)損鑒別…………………………………………柴玉華，畢文佳，譚克竹，張春雷，劉春濤3

基于混合威布爾分布拖拉機(jī)使用可靠性分析………………………………………………………………………王艷芳，敖長(zhǎng)林3

基于區(qū)間規(guī)劃水權(quán)交易模型研究………………………………………………………………岳國(guó)峰，付強(qiáng)，趙可，李天霄3

豬凝血酶C端衍生肽抑菌活性和膜作用機(jī)制研究……………………………………………單安山，呂希婷，馬清泉，邵長(zhǎng)軒4

多聚免疫球蛋白受體（pIgR）基因多態(tài)性及其與仔豬腹瀉關(guān)系………王希彪，童縣偉，崔世泉，狄生偉，李富榮，劉志然，宋斌4

豬EGFL6基因生物信息學(xué)分析………………………………………………………孫彩霞，李明，喬瑞敏，韓雪蕾，李新建4

黃瓜低霜霉威殘留性相關(guān)基因SDH克隆及表達(dá)……………………………………………秦智偉，郭磊，周秀艷，辛明4

春甘藍(lán)品質(zhì)性狀與裂球性關(guān)系研究………………………………………………李思蓓，張恩慧，許忠民，張孟利，劉霞4

西瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中番茄紅素積累變化及相關(guān)酶基因表達(dá)………………………王學(xué)征，張雅楠，肖琪，陳克農(nóng)，朱子成，趙亮，欒非時(shí)4

預(yù)培養(yǎng)溫度對(duì)稻田土壤氮素礦化影響……………………………………彭顯龍，劉春艷，馬昕，梁辰，于剛，于彩蓮4

外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺光合作用影響…………………………………閆永慶，高彥博，劉威，杜玉玲，趙奕翔4

一株氯嘧磺隆高效降解菌分離鑒定及降解條件優(yōu)化………李春艷，曹會(huì)鳴，安雪姣，文璐銘，劉婉君，臧海蓮，侯寧4

煙草鐵蛋白基因NtFer1對(duì)粳稻遺傳轉(zhuǎn)化及其基因功能研究………………………唐鑫華，姜廷波，高紅秀，王敬國(guó)，鄒德堂4

黑龍江省曬煙創(chuàng)新種質(zhì)資源生物學(xué)性狀聚類(lèi)及相關(guān)分析………………趙云彤，范書(shū)華，王艷，邵廣忠，時(shí)新瑞，解國(guó)慶，董清山4

水田株間立式除草裝置除草機(jī)理與試驗(yàn)研究……………………………王金武，多天宇，唐漢，陶桂香，楊松梅，劉永軍4

圓臺(tái)型聚風(fēng)罩對(duì)垂直軸風(fēng)力機(jī)起動(dòng)性的影響……………………………………………李巖，唐靜，田川公太朗，馮放4

玉米青貯收獲機(jī)切碎性能試驗(yàn)研究……………………………呂金慶，楊穎，尚琴琴，王英博，李紫輝，佟思宇，朱啟昉4

番茄果實(shí)硬度與多個(gè)性狀間相關(guān)分析及通徑分析……………李景富，何艷龍，尚娜，郭盼盼，許向陽(yáng)，吳明臣，汪強(qiáng)5

冬小麥產(chǎn)量與群體整齊度遺傳分析……………………………李卓夫，程子航，王璐，陳露，王曉楠，付連雙，宋永超5

大豆維生素E五個(gè)相關(guān)基因表達(dá)模式分析………………………………李海燕，隋美楠，聶騰坤，史帥，韓英鵬，李文濱5

有機(jī)無(wú)機(jī)肥料配施對(duì)土壤酶活性、微生物量及玉米產(chǎn)量影響…………姜佰文，馬曉東，周寶庫(kù)，賈茹，張歡，徐鳳花5

白曲霉酸性蛋白酶在黑曲霉中表達(dá)……………………………李杰，吳婷，馬南，王欣，楊建樂(lè)，李健友，張會(huì)5

FGF-21促進(jìn)HepG2細(xì)胞攝取葡萄糖研究………………………………劉銘瑤，王文飛，侯玉婷，任桂萍，吳云舟，李德山5

黑龍江省農(nóng)業(yè)界限溫度時(shí)空變化特征分析……………………孫彥坤，高璐迪，雷德福，張立友，周立威，孫千然，李文華5

中藥提取物對(duì)雞大腸桿菌病預(yù)防性干預(yù)及其機(jī)理研究………………………………………………張瀚元，張秀英，施路一5

富集環(huán)境對(duì)育肥豬生產(chǎn)性能及胴體肉品質(zhì)影響……………………………………溫朋飛，劉洪貴，王希彪，崔世泉，包軍5

傳染性喉氣管炎病毒gD蛋白多克隆抗體制備與運(yùn)用………………………………………張曉彩，趙妍，張雪梅，劉勝旺5

固態(tài)發(fā)酵豆渣生產(chǎn)反芻動(dòng)物飼料工藝條件研究………………張永根，薛世崇，李洋，丁雪，張文佳，王曉帆，張立陽(yáng)，李高5

幾種生物質(zhì)熱解炭基本理化性質(zhì)比較……………………………………王宏燕，王曉晨，張瑜潔，代琳，許毛毛，丁弈君5

機(jī)械化程度與勞均可負(fù)擔(dān)耕地面積關(guān)系研究…………………………………………………王福林，趙勝雪，付曉明，許冰5

接種菌劑對(duì)稻秸好氧厭氧兩相發(fā)酵產(chǎn)氣影響…………………………李文哲，丁清華，羅立娜，范金霞，李鵬飛，王金秋5

纖維素單獨(dú)成型及燃燒特性研究…………………………………………蔣恩臣，高忠志，秦麗元，姜洋，王明峰，韓平5

不同施氮方法對(duì)粳稻灌漿成熟期蔗糖代謝相關(guān)酶活性及品質(zhì)性狀影響……………………金正勛，朱方旭，郭雪冬，張忠臣6

生殖生長(zhǎng)期溫度對(duì)大豆各器官維生素E及其組分含量影響………………………劉煥成，曹廣祿，韓英鵬，李文濱，趙宏偉6

艾納香幼苗對(duì)夏季干旱脅迫生理響應(yīng)……………………………………李麗霞，劉濟(jì)明，池馨，廖小鋒，駱暢，熊雪6

珍稀瀕危植物黃檗種群遺傳多樣性ISSR分析…………………楊洪升，李富恒，王長(zhǎng)寶，戚曉利，羅志文，李修平，張衛(wèi)東6

堆肥過(guò)程中纖維素酶活與纖維素降解相關(guān)研究………………………………………………李洪濤，王涵，臧翔云，劉美庭6

亞熱帶毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與土壤呼吸研究…………………………張敏霞，江洪，陳曉峰，黃鶴鳳，舒海燕，吳夢(mèng)玲6

雞腸道定殖乳酸桿菌分離鑒定及藥物敏感性分析……………李一經(jīng)，韓樂(lè)濛，唐麗杰，馬孫婷，布哈里，姜艷平，崔文6

三種益生菌菌株與PK-15細(xì)胞共培養(yǎng)抗TGEV作用……………………………………………………魏萍，劉文娜，王輝輝6

牛eIF5基因原核表達(dá)與蛋白純化………………………………………………………………高學(xué)軍，臧艷麗，魏誠(chéng)杰，駱超超6

豬miR-101表達(dá)特性分析………………………………………………楊秀芹，萬(wàn)洪宇，王金奎，韓麗鑫，杜欣，禚建樹(shù)6

常見(jiàn)病原菌基因組DNA快速提取試劑盒研制…………………曹飛揚(yáng)，王娉，趙曉美，談笑，李菲，江連洲，陳穎6

玉米收獲機(jī)清選室粉塵導(dǎo)流板設(shè)計(jì)及優(yōu)化……………………………………………………王立軍，李興星，丁振軍，趙惠君6

儲(chǔ)能型光伏Quasi-TZ源逆變器研究………………………………………………………………………王樹(shù)文，王世龍，張洋6

廣譜抗性基因Pi9在黑龍江省水稻品種中的分布……………鄒德堂，姜思達(dá)，趙宏偉，郭麗穎，孫健，劉化龍，辛威7

優(yōu)化施肥對(duì)五優(yōu)稻4號(hào)氮素吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)影響………………………………………羅盛國(guó)，王歡，劉元英，王麗娟，趙廣欣7

利用西歐馬鈴薯資源選育油炸專(zhuān)用型品種………………………………呂文河，閆雷，劉臻曄，張偉，敖翔，尚慧7

厚皮甜瓜種子萌芽期耐冷性評(píng)價(jià)方法研究…………………………………………………劉宏宇，姚雪，欒非時(shí)，王學(xué)征7

不同大豆品種11S球蛋白結(jié)構(gòu)特性與表面疏水性關(guān)系研究…………………………………………李丹，劉春雷，江連洲7

雞長(zhǎng)鏈非編碼RNA發(fā)掘及組織特異性表達(dá)分析………………………………………………………李輝，張繼揚(yáng)，杜志強(qiáng)7

美洲紅點(diǎn)鮭、白斑紅點(diǎn)鮭及雜交后代遺傳分析…………………………谷偉，郭媛，戶(hù)國(guó)，孫鵬，白慶利，王炳謙7

鮭魚(yú)甲病毒陽(yáng)性核酸物質(zhì)制備及RT-PCR檢測(cè)方法的建立…………劉敏，杜航，宋傲臣，高帥，唐麗杰，蔣燁，李一經(jīng)7

豬繁殖與呼吸綜合征病毒NSP9蛋白單克隆抗體制備與鑒定…………趙孟孟，張二芹，馮松林，郭依嘉，阮海宇，王文佳，邢星，張桂紅7

氯化銨對(duì)泌乳奶牛瘤胃發(fā)酵特性及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率影響…………王坤，趙圃毅，劉威，劉士杰，張開(kāi)展，卜登攀7

葉片后加小翼垂直軸風(fēng)力機(jī)氣動(dòng)特性數(shù)值模擬………………………………李巖，鄭玉芳，唐靜，馮放，田川公太朗7

基于風(fēng)冷聚光太陽(yáng)能溫差發(fā)電裝置熱電耦合性能分析與試驗(yàn)…………王立舒，梁秋艷，楊鵬，張智文，徐子龍，那博宇7

基于改進(jìn)投影尋蹤模型黑龍江省土地資源生態(tài)安全評(píng)價(jià)………………………裴巍，付強(qiáng)，劉東，李天霄，成琨7

基于多尺度熵區(qū)域地下水資源系統(tǒng)復(fù)雜性測(cè)度…………………………………………………………岳國(guó)峰，張永嘉，劉東7

番茄葉霉病抗性基因Cf-5、Cf-9和Cf-12介導(dǎo)的抗性生理研究………薛東齊，許向陽(yáng)，姜景彬，柴鑫鳳，張紅，李景富8

甜瓜遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及果實(shí)相關(guān)性狀QTL定位……………………………………………欒非時(shí)，盧丙洋，周慧文，王學(xué)征8

甜菜根系分泌物對(duì)大豆化感作用研究……………………………………李彩鳳，陳明，馬鳳鳴，蓋志佳，郭劍，王玉波8

寒地耐冷生防菌株篩選鑒定及特性研究……………王玉霞，姜威，劉宇帥，孟利強(qiáng)，李晶，曹旭，胡基華，陳靜宇，張淑梅8

亞麻纖維素合酶LuCesA8基因克隆與表達(dá)分析…………于瑩，郭文棟，趙麗娟，吳建忠，程莉莉，趙東升，胡瑩瑩，吳廣文，關(guān)鳳芝，袁紅梅8

一株DBP高效降解菌的篩選及降解特性研究…………………張穎，王麗華，陳藝洋，王蕾，周長(zhǎng)健，付嘉偉，范新會(huì)8

豬FoxN1基因轉(zhuǎn)錄變異體亞細(xì)胞定位研究……………………………………………………張冬杰，李苓，汪亮，劉娣8

地頂孢霉培養(yǎng)物對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵、微生物區(qū)系及血液生化指標(biāo)影響……………張永根，王一臻，李洋，張幸怡，林聰，張廣寧8

藍(lán)狐營(yíng)養(yǎng)需要量研究進(jìn)展…………………徐良梅，王超，陳盈霖，任海輪，倪樹(shù)森，李佳凝，劉洋，戴東，馬凱8

藥物共晶(HTHB)4·(SiW12O40)合成、表征及抗腫瘤活性研究…………張羽男，張大俊，張宇，殷和美，劉立新，張向宇，馮艷茹，沙靖全，張?jiān)平?，王朝興，沈宇，匡海學(xué)8

基于“M-L”模型東北生豬規(guī)模結(jié)構(gòu)波動(dòng)效應(yīng)研究…………………………………王剛毅，朱能躍，曲麗麗，張桂僮，司潤(rùn)祥8

雞蛋殼膜分離裝置設(shè)計(jì)及試驗(yàn)研究………………………………………遲媛，王勇，任潔，李寒寒，張榮蓉，遲玉杰8

微波萃取花青素體系內(nèi)低溫壓力產(chǎn)生規(guī)律……………………………………………………鄭先哲，李慶妍，薛宏坤，孫婧8

灌漿成熟期氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)粳稻品質(zhì)性狀及籽粒蔗糖代謝相關(guān)酶活性影響……………………金正勛，郭雪冬，朱方旭，張忠臣9

甜高粱株高性狀影響因素分析方法比較………………………………………………………胡文明，徐翠蓮，翟云龍，梅擁軍9

rd29A和CaMV-35S啟動(dòng)子調(diào)控轉(zhuǎn)AtDREB2A苜蓿耐堿性分析…………………………………………才華，宋婷婷，張大洋9

西瓜果實(shí)硬度性狀主基因+多基因遺傳分析…………………王學(xué)征，張志鵬，陳克農(nóng)，盧丙洋，張楊，吳鵬，欒非時(shí)9

牛NF-κB1基因的原核表達(dá)與蛋白純化………………………………………………………高學(xué)軍，李?yuàn)檴?，于萌萌，李?

亞硝基氮脅迫下WSSV對(duì)凡納濱對(duì)蝦致病性研究………………………方金龍，王元，李新蒼，周俊芳，陳甜甜，房文紅9

不同方法提取牡丹籽油品質(zhì)差異……………………王喜波，王海晴，李秋慧，武燕華，李楊，隋曉楠，齊寶坤，江連洲9

溫室低壓光儲(chǔ)直流微網(wǎng)設(shè)計(jì)與試驗(yàn)………………………………………房俊龍，趙朝陽(yáng)，周清海，宋蕾，趙帥，王超9

農(nóng)產(chǎn)品價(jià)格主題搜索引擎的研究與實(shí)現(xiàn)……………………………………………孟繁疆，姬祥，袁琦，劉東，侯哲鵬9

農(nóng)田作業(yè)期最佳分布問(wèn)題研究………………………………………………………喬金友，衣佳忠，李傳磊，陳海濤，韓兆楨9

黑龍江省耕地利用生態(tài)可持續(xù)性研究…………………………………………………………楊鳳海，趙燁榮，赫軒，李玉琢9

水旱條件下水稻劍葉蒸騰與光合性狀QTL分析……………鄒德堂，王江旭，王敬國(guó)，劉化龍，孫健，李承欣，李晨煦，趙宏偉10

10 個(gè)板栗砧木品種(系)抗旱性綜合評(píng)價(jià)……………………………………………………………………………武燕奇，郭素娟10

不同磷營(yíng)養(yǎng)條件下米槁光響應(yīng)曲線(xiàn)模型比較分析……………………駱暢，劉濟(jì)明，王軍才，李麗霞，熊雪，柳嘉佳10

VPK合成、活性及吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特性研究………………………………………………………袁淑杰，丁輝，姜媛媛，夏吾炯10

雜交三倍體(4n♀×2n♂)泥鰍染色體組核型多態(tài)性研究………………江振華，周賀，麻天宇，沈芾，林忠喬，錢(qián)聰，李雅娟10

玉米秸稈好氧水解特性研究………………………………………………李文哲，曹瀾，羅立娜，魏東輝，宋欣悅，公維佳10

玉米紙筒缽苗移栽機(jī)輸送分苗裝置性能研究………………那明君，顏世東，楊波，喬杰，劉旺，周振響，董欣10

免耕播種機(jī)地輪摩擦力與滑移率試驗(yàn)研究………………………………………趙艷忠，張晨光，王運(yùn)興，禹?xiàng)潡?，楊?yáng)10

閉鎖式立體水稻育秧室環(huán)境控制系統(tǒng)研制…………………………………………趙立軍，陳亞，王英雪，許春林，何堤10

新型功能性陶粒制備及水處理效能研究……………………………………………賈蘭，童歡歡，周繼梅，趙光，辛宏斌10

基于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)豬舍氨氣濃度預(yù)測(cè)方法研究…………………………………………謝秋菊，羅文博，李妍，王莉薇，閆麗10

松嫩平原典型區(qū)域鹽漬化特征遙感監(jiān)測(cè)………………………………………………………………李繼紅，李文慧，王凱10

孕穗期干旱脅迫對(duì)寒地粳稻干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量形成影響……趙宏偉，田雪飛，于美芳，沙漢景，賈琰，李艷玲11

紅花草莓雜交后代花瓣色素成分分析…………………………………………………………王鍵，張瑩瑩，薛莉，雷家軍11

高叢藍(lán)莓自然雜交優(yōu)良品系篩選………趙麗娜，徐國(guó)輝，呂杰凱，高雄梅，王賀新，王麗金，侯義龍，劉國(guó)玲，胡春丹11

龍葵E2泛素結(jié)合酶基因SorUBC克隆及表達(dá)特性分析…………………蔡佳文，金曉霞，于麗杰，崔柏楊，魏迅，董延龍11

有機(jī)無(wú)機(jī)肥料配施對(duì)土壤微生物、土壤酶及玉米產(chǎn)量影響…………姜佰文，侯力維，高強(qiáng)，鄧宏志，謝曉偉，郭婷11

不同變溫幅度對(duì)施氏鱘幼魚(yú)消化酶、代謝酶及抗氧化酶活性影響………………李晉南，趙志剛，徐奇友，羅亮，王常安，王連生11

兔抗豬繁殖與呼吸綜合征病毒血清在Marc-145細(xì)胞上對(duì)病毒復(fù)制影響…………趙孟孟，孫龍，陳耀，張雅，張二芹，馮松林，張桂紅11

燈盞乙素抑制熱應(yīng)激誘導(dǎo)豬腎小管上皮細(xì)胞凋亡研究………………叢霞，李華濤，陳健偉，張東君，曹榮峰，田文儒11

基于PPC-DEA模型中國(guó)水利投資經(jīng)濟(jì)效率分析…………………………………付強(qiáng)，郭佳，崔嵩，李天霄，劉東11

不同貯藏溫度下豬肉貨架期預(yù)測(cè)模型建立………………………………………黨曉燕，朱迎春，王凱麗，王瑋，王文祥11

綠豆餅微波真空膨化工藝優(yōu)化研究……………………………………劉海軍，劉偉，劉成海，張春芝，胡亞光，魏春紅11

基于AVX指令集BWT算法在DNA序列比對(duì)中應(yīng)用……………………孫紅敏，杜博雅，鄭萍，李東野，曹延杰，侯星辰11

半球穴形氣吸式精準(zhǔn)播種機(jī)試驗(yàn)研究……………………………………………………………………………陳曄，董欣11

不同蘗穗肥施氮量對(duì)水稻根系、抗倒性及產(chǎn)量性狀影響………………高紅秀，鄭冠龍，朱方旭，郭雪冬，朱立楠，張忠臣，金正勛12

低鉀脅迫對(duì)大豆根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及產(chǎn)量影響……………邢靜，趙凱能，黨現(xiàn)什，安俊朋，王曉光，于海秋，趙新華，蔣春姬12

干旱脅迫對(duì)夏谷干物質(zhì)積累及產(chǎn)量影響………………………………………………………………張玉娜，杜金哲，王永麗12

木醋液對(duì)茄子和水稻幼苗保護(hù)性酶影響研究……………………………………黃曉梅，李東玉，范金霞，陳秀玲，趙紅曉12

玉米秸桿降解菌篩選鑒定及其盆栽試驗(yàn)對(duì)生土性能影響……………王芳，胡培毅，李莎，馮李鵬，王瑤，高莉12

黑龍江省畜禽養(yǎng)殖量時(shí)空分布特征及耕地污染負(fù)荷分析…………王爽，孫磊，金梁，李偉群，陳雪麗，谷學(xué)佳，王玉峰，常本超，張磊12

不同凍結(jié)強(qiáng)度下容重和含水量對(duì)黑土剖面水分變化特征影響…………張少良，沈慶松，王曜，黃靜，穆林林，梁佳輝12

基質(zhì)輔助激光解吸電離飛行時(shí)間質(zhì)譜快速鑒定蠟樣芽胞桿菌研究與應(yīng)用…………………江連洲，曹飛揚(yáng)，陳穎，王娉，趙曉美12

25 型藍(lán)舌病病毒VP2蛋白原核表達(dá)及其單克隆抗體制備…………李一經(jīng)，李佳璇，武嘯，臧明鑫，謝雙羽，姜艷平，崔文，唐麗杰12

不同微生物菌株及其組合處理抑制玉米秸稈霉變效果研究……………張立陽(yáng)，李洋，張薇，楊金山，張廣寧，張永根12

高郵鴨IGF-1基因SNP位點(diǎn)變異與骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)性分析…………陶志云，朱春紅，宋衛(wèi)濤，徐文娟，劉宏祥，章雙杰，李慧芳12

研究進(jìn)展

Cis-AT和Trans-AT聚酮合酶及其特殊功能域研究進(jìn)展…………………………………………………………張博，向文勝1

甜菜堿生物學(xué)功能及其在改善豬肉質(zhì)中的應(yīng)用…………………………………張婧，孫進(jìn)華，宋文濤，孫岳丞，單安山1

GT1-7細(xì)胞及其在生殖相關(guān)研究中的應(yīng)用…………馮濤，吳曉敏，許曉玲，白佳樺，宋玉清，肖霖力，韓向敏，劉彥1

VDE基因在植物抗逆響應(yīng)中的功能……………………………………………………………宋興舜，孫麗娜，張秋艷，王瑞芳9

番茄與葉霉菌互作機(jī)制研究進(jìn)展…………………………………………劉冠，趙婷婷，李寧，姜景彬，李景富，許向陽(yáng)9

積雪參數(shù)遙感反演研究進(jìn)展……………………………………………………………………王子龍，胡石濤，付強(qiáng)，姜秋香9

雞全基因組選擇信號(hào)篩選的研究進(jìn)展……………………………………………………………………王志鵬，景軍紅，周萌10

木聚糖酶及其畜牧業(yè)應(yīng)用研究進(jìn)展……………………………………徐良梅，陳盈霖，呂榮創(chuàng)，王超，任海輪，李佳凝12

卷終

Progress on xylanase and its application in animal husbandry

XU Liangmei1,CHEN Yinglin1,LV Rongchuang2,WANG Chao1,REN Hailun1,LI Jianing1(1.School of AnimalScienceandTechnology,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030,China;2.Tangrenshen Group Limited by Share Ltd.,Zhuzhou Hunan 412202,China)

Xylanase is a group of the xylan degradation of xylose and other monosaccharides and oligosaccharides wood enzymes,which has a broad prospect in hemicellulase research prospects.The review provided for the effect of Xylanase degradation system,degradation products,optimum reaction conditions,the DNS method,colorimetric method and agar plate diffusion method for the determination of xylanase activity were summarized.The xylanase from classification and analysis showed that the bacterial xylanase had better heat resistance,alkali resistance and acid resistance,more suitable for industrial production,the xylanase,which was a bacterial source,had higher enzyme activity,more suitable for the construction of engineering bacteria.The latest progress of xylanase at the molecular level was entered from the aspects of genetic engineering and protein engineering.In this review,xylanase had many functions such as improving animal production performance,improving the intestinal microbial environment and improving immunity,for the xylanase in animal nutrition and regulation production practice application provides a theoretical basis.

xylanase;molecular modification;xylanase degrading bacteria;animal husbandry

S816

A

1005-9369（2016）12-0093-08

時(shí)間2016-12-28 10:33:00 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20161228.1033.002.html

2016-07-04

黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（12531036）；哈爾濱市應(yīng)用技術(shù)研究與開(kāi)發(fā)項(xiàng)目（2016RAXXJ015）

徐良梅（1969-），女，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail:xuliangmei@sina.com

徐良梅,陳盈霖,呂榮創(chuàng),等.木聚糖酶及其畜牧業(yè)應(yīng)用研究進(jìn)展[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,47(12):93-100.

Xu Liangmei,Chen Yinglin,Lv Rongchuang,et al.Progress on xylanase and its application in animal husbandry[J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(12):93-100.(in Chinese with English abstract)