山西霍山植物群落譜系結構的空間格局

姜曉燕，梁林峰，畢潤成，閆 明*

(1 山西師范大學 生命科學學院，山西臨汾 041004；2 山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，太原 030012)

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山西霍山植物群落譜系結構的空間格局

姜曉燕1，梁林峰2，畢潤成1，閆 明1*

(1 山西師范大學 生命科學學院，山西臨汾 041004；2 山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，太原 030012)

以山西霍山七里峪植物群落為研究對象，用R語言分別對9個海拔梯度(1 200～2 000 m)、5個空間尺度(100、400、900、1 600和2 500 m2)和5個空間尺度下劃分的6個徑級(Ⅰ. DBH<5 cm、Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm、Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm、Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm、Ⅴ. 20 cm≤DBH<25 cm、Ⅵ. DBH≥25 cm)的植物群落譜系結構及其在不同研究方向上的變化規(guī)律進行分析，探討其群落構建成因。結果顯示：(1)在所有海拔梯度上，霍山七里峪植物群落都表現(xiàn)出一定的譜系結構，在不同海拔梯度上，群落譜系結構表現(xiàn)出一定的差異性，且在中低海拔群落的譜系結構是發(fā)散的，在較高海拔群落的譜系結構是聚集的。(2)5個空間尺度下研究區(qū)植物群落都具有譜系結構，且隨著空間尺度的增加，譜系聚集程度越來越大。(3)不同徑級下的群落都有一定的譜系結構，隨著徑級的增大，譜系聚集程度逐漸降低，趨向于發(fā)散結構，但在Ⅵ徑級時群落聚集程度較Ⅳ、Ⅴ徑級的高。研究表明，山西霍山七里峪植物群落在不同海拔梯度、不同空間尺度和不同徑級下都表現(xiàn)出顯著的譜系結構，與中性理論所預測的譜系隨機并不相符，證明生態(tài)位理論在霍山植物群落構建過程中的作用更加重要。

霍山; 植物群落; 譜系結構; 空間格局

群落構建研究對于解釋現(xiàn)有物種共存和物種多樣性的維持是至關重要的，因此一直是群落生態(tài)學研究中的重點內(nèi)容[1]。分析群落內(nèi)物種間的親緣關系可以反映現(xiàn)有群落形成的歷史過程，更加全面的了解進化和生態(tài)學進程對群落結構形成的影響[2]。隨著分子系統(tǒng)學和譜系群落生態(tài)學的迅速發(fā)展，群落譜系結構正成為群落生態(tài)學研究中的熱點內(nèi)容[3-4]。使用DNA序列進化關系表示物種間的親緣關系，一方面可以有效衡量群落物種組成，另一方面可以分析群落的譜系結構[5]。譜系結構在進化歷史上反映了群落的物種組成[6]，通過對其充分的研究可以有效推測群落構建的主要生態(tài)過程，進而從全新的角度了解群落構建的成因[7-8]。

譜系群落生態(tài)學中的一個基本內(nèi)容就是群落的譜系結構[9]。譜系結構分為3種基本形式：譜系聚集、譜系發(fā)散和譜系隨機[3]。物種的中性理論和生態(tài)位理論是解釋群落現(xiàn)有譜系結構的2個主要理論[10]。根據(jù)中性理論，由于隨機的生態(tài)漂變，所有個體是沒有差別的，群落是隨機構建的，因而無譜系結構[11]。根據(jù)生態(tài)位理論，生境過濾作用由于相似的生境特點將會篩選適應能力相似，親緣關系近的物種共存，會產(chǎn)生譜系聚集的群落。而競爭排斥作用是生態(tài)位相似的物種會因為競爭相同的資源而互相排斥產(chǎn)生譜系發(fā)散的群落[12]。因此，關于群落譜系結構的研究，有助于探討中性理論和生態(tài)位理論在群落構建中的相對重要性。

在熱帶森林研究中，群落譜系結構在群落構建方面得到了廣泛的應用[6]。Kembel等[4]研究巴拿馬樣地植物群落譜系結構后，發(fā)現(xiàn)隨著空間尺度的增大(100 m2及更大的空間尺度)，譜系結構會逐漸趨向于聚集。Silva等[13]的研究發(fā)現(xiàn)小空間抑制了親緣關系近的物種共存，呈現(xiàn)出顯著的譜系發(fā)散。Letcher[14]研究了不同演替階段下植物群落譜系結構時發(fā)現(xiàn)隨著演替的深入，譜系結構更趨于發(fā)散，并且譜系發(fā)散更趨于大徑級的群落。黃建雄等[15]在研究譜系結構、環(huán)境因子及空間因子對群落動態(tài)變化的影響時發(fā)現(xiàn)，整體上空間因子是影響群落動態(tài)的主要因素。不同研究方向下的群落譜系結構不同，反映出群落構建機制存在一定的差異。鑒于上述情況，本研究對不同海拔梯度、不同空間尺度和不同徑級下植物群落譜系結構的變化進行比較分析，以探討在植物群落構建過程中，生態(tài)位理論和中性理論的相對重要性。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

七里峪林場境內(nèi)植物資源豐富，種類較繁多，植被地帶性分布較為明顯。境內(nèi)喬木層的物種有遼東櫟(Quercuswutaishanica)、油松(Pinustabuliformis)、白樺(Betulaplatyphylla)等，灌木層的有榛子(Corylusheterophylla)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、黃刺玫(Rosahugonis)等，草本層以羊胡子草(Eriophorumvaginatum)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)等為主[20]。

1.2 取樣方法

在霍山七里峪林場進行踏查，根據(jù)人為破壞、生境條件、群落組成等因素的不同選擇較好的地段作為樣地。采用系統(tǒng)取樣的方法，從1 200～2 000 m，海拔每升高100 m為一個梯度，在每個梯度上選擇林相良好的典型地段設置樣地，在每個樣地做4～6個大小為10 m×10 m的喬木樣方，在每個喬木樣方內(nèi)分別做2個5 m×5 m的灌木樣方和4個1 m×1 m的草本樣方，共調(diào)查喬木樣方48個，灌木樣方96個，草本樣方192個。另外，在中海拔地段另選一塊樣地，利用網(wǎng)格法，設置10 m×10 m的樣方25個，20 m×20 m的樣方16個，30 m×30 m的樣方9個，40 m×40 m的樣方4個，50 m×50 m的樣方2個；調(diào)查樣地中所有胸徑1 cm的個體，記錄其樹名、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等。同時記錄各樣地的基本情況包括海拔、坡向和坡度等[21]。

1.3 譜系樹的構建

將所有樣地中包含的所有187個物種及其科屬信息輸入植物譜系庫軟件Phylomatic[22]中，軟件以被子植物分類系統(tǒng)(APG)為基礎數(shù)據(jù)，自動輸出由輸入物種所構建的譜系樹。使用軟件Phylocom[23]提供的算法BLADJ，利用分子及化石定年數(shù)據(jù)[24]，計算出譜系樹中的每一個分化節(jié)點發(fā)生的時間。該算法首先將已知分化時間的節(jié)點固定，對所有未知節(jié)點采用平均的方法處理。這種方式獲得的分枝長度代表連續(xù)2次物種分化間隔的時間(以百萬年為單位)，這比簡單地將分枝長度設置為1包含更多的可靠數(shù)據(jù)，因而結果將更加可靠。由于樣地中的所有物種隸屬61科146屬，來源相對廣泛，所構建的譜系樹足以區(qū)分群落之間的譜系結構[25]。

1.4 譜系指數(shù)的選擇

選擇近年來廣泛被使用的凈譜系親緣關系指數(shù)(net relatedness index,NRI)[3]來代表群落譜系結構，和另一種譜系指數(shù)凈最近種間親緣關系指數(shù)(net nearest taxa index,NTI)[3]相比，NRI更加側重從整體上反映研究群落的譜系結構[26]。因此本研究僅以NRI作分析。假定樣地中調(diào)查到的所有物種組成一個局域物種庫，該指數(shù)首先計算出樣方中所有物種對的平均譜系距離MPD(mean phylogenetic distance)，保持物種數(shù)量與物種個體數(shù)不變，將小樣方中物種的種名從物種庫中隨機抽取999次，從而獲得該樣方中物種在隨機零模型下的MPD的分布，最后利用隨機分布結果將觀察值標準化，從而獲得NRI。其計算公式為[23]：

進而，從同一角度也可很好地理解這樣一個建議：“立足專業(yè)成長，關注基本問題．”[24]因為，作為一線教師，就只有采取這一立場，面對多變的指導思想才不會無所適從，并切實避免這樣一個現(xiàn)象，即是忙了一輩子卻不知道忙了什么，乃至一再地重復別人的錯誤，卻沒有任何真正的進步．

式中，MPDsample代表觀察值，MPDrandsample代表物種在譜系樹上通過隨機后獲得的平均值，SD為標準偏差。若NRI>0，說明小樣方的物種在譜系結構上聚集；若NRI<0，說明小樣方的物種在譜系結構上發(fā)散；若NRI=0，說明小樣方的物種在譜系結構上隨機。

1.5 分析方法

2 結果與分析

2.1 不同海拔梯度下群落譜系結構

沿海拔梯度所設置的48個樣方中，共有21個(43.75%)樣方的凈譜系親緣關系指數(shù)(NRI)大于0，表明樣方所在的小局域群落譜系結構是聚集的，有27個(56.25%)樣方的凈譜系親緣關系指數(shù)(NRI)小于0，則表明樣方所在的小局域群落譜系結構是發(fā)散的。由表1可知，不同海拔梯度的NRI均值與0均具有顯著性差異，均表現(xiàn)出一定的譜系結構。海拔1 700 m～2 000 m的NRI均值極顯著大于0，表明植物群落譜系結構聚集，在其余海拔下的NRI均值極顯著小于0，說明植物群落譜系結構是發(fā)散的。同樣由圖1可知，譜系結構發(fā)散的樣方主要集中在中低海拔(1 200～1 600 m)處，而譜系結構聚集的樣方主要是在較高海拔(1 700～2 000 m)的地區(qū)。總體上，不同海拔梯度下群落的凈譜系親緣關系指數(shù)呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(圖1)。在海拔1 500 m處，譜系發(fā)散指數(shù)達到了最大值，競爭排斥作用最為激烈，在海拔2 000 m處，聚集指數(shù)達到了最大值，說明生境過濾對群落的影響達到了最大。

2.2 不同空間尺度下的群落譜系結構

度的增大，聚集程度是逐漸增加的。通過方差比較分析可知，10 m×10 m尺度下的群落NRI與其他尺度相比有顯著性差異，其他4個尺度下的群落譜系聚集程度較大，而且它們之間無顯著差異(圖2)。

2.3 不同徑級的群落譜系結構

分別計算6個徑級群落總體NRI發(fā)現(xiàn)，群落譜系結構整體上都表現(xiàn)為譜系聚集，但是隨著徑級的增大，群落譜系結構越來越趨向于發(fā)散，徑級增加到Ⅴ徑級(20 cm≤DBH<25 cm)時，譜系指數(shù)值達到最低，譜系聚集程度最低，但是當DBH≥25 cm時，群落的譜系結構指數(shù)值比Ⅳ、Ⅴ徑級的大，譜系聚集程度相對較高(圖3)。并且在不同空間尺度下觀察不同徑級的群落譜系結構時發(fā)現(xiàn)，各個空間尺度下各徑級群落的譜系結構均表現(xiàn)為譜系聚集，而且隨著徑級的增大，譜系指數(shù)值逐漸變小，群落的譜系結構越來越趨向于發(fā)散結構，當DBH≥25cm時，相比群落譜系指數(shù)值較前2個徑級的大，也就是聚集程度比Ⅳ徑級、Ⅴ徑級的大，這與6徑級群落總體的NRI值的變化趨勢相符。10 m×10 m空間尺度下的各徑級的NRI值均小于其他空間尺度下相對應徑級的NRI值，其余尺度下各徑級的NRI值是隨著空間尺度的增加而增大的(圖4)。

圖1 凈譜系親緣關系指數(shù)(NRI)與海拔梯度散點圖Fig.1 Plot of NRI versus altitude

海拔梯度Altitudegradient/m平均值MeanofNRI標準差StandarddeviationtP1200-0．1147200．203927-1．2580．01??1300-0．2486200．754288-7．3700．01??1400-0．4230600．111646-8．4730．01??1500-0．4327670．310139-3．4180．01??1600-0．4319330．282169-3．7930．01??17000．2497170．2674292．2870．01??18000．3551000．2692072．9500．01??19000．5085800．3344133．4010．01??20000．6766800．10093114．9910．001???

Note：**P<0.01，***P<0.001

表2 5個空間尺度上群落NRI分布及平均值為0的t檢驗

Note：**P<0.01，***P<0.001

不同小寫字母表示0.05水平差異顯著圖2 不同空間尺度下群落NRI的平均值The normal letters mean significant difference at 0.05 levelFig.2 Mean of NRI of communities at different spatial scales

Ⅰ.DBH<5 cm；Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ.10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ.15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ. 20 cm≤DBH<25 cm；Ⅵ. DBH≥25 cm; 下同. The same as below圖3 不同徑級群落總體上的NRIFig.3 Overall NRI of communities at different diameter class

圖4 不同空間尺度下不同徑級的群落NRI分布Fig.4 Distributions of NRI of different diameter class at different spatial scales

3 討 論

一般來說，譜系距離可以用來表示物種親緣關系，譜系距離小的物種親緣關系近，生態(tài)特征就有可能越相似，對類似環(huán)境的適應能力就越一致，也就是說生態(tài)位越相似[26]。如果在一個樣方中所觀察到的物種間的親緣關系與從物種庫中隨機抽取的相同物種形成的種間關系顯著相近，說明樣方內(nèi)的物種是譜系聚集的，相反，如果觀察到的物種親緣關系與隨機物種組成顯著地更加疏遠，說明樣方內(nèi)物種的譜系結構是發(fā)散的，如果觀察值與隨機值沒有顯著性差異，說明樣方內(nèi)的物種無譜系結構。生境過濾和競爭排斥是生態(tài)位理論的兩種主要機制，用來解釋形成群落現(xiàn)有譜系結構的成因。生境過濾機制指親緣關系相近的物種有相似的生境偏好，因此生態(tài)特征相似的物種更有機會共存，譜系結構表現(xiàn)為譜系聚集，也就是生境能夠篩選親緣關系相近的物種共存；而競爭排斥機制是指生態(tài)特征相似的物種由于競爭相同的資源與環(huán)境而會互相排斥，因此會使親緣關系較遠的物種共存，譜系結構表現(xiàn)為譜系發(fā)散[3]。隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)不同海拔梯度、空間尺度或者譜系尺度下群落的譜系結構并不同，反映出群落構建成因會由于尺度不同而不同[27]。

海拔梯度是影響群落譜系結構的一個重要因素，研究表明，隨著海拔的升高，群落譜系結構由發(fā)散逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂?。中低海拔處群落的譜系結構是發(fā)散的，表明競爭排斥機制影響著現(xiàn)有群落的譜系結構，中低海拔地段的樣方所處位置地勢較平緩，區(qū)域溫度和降水量配置適宜，環(huán)境和資源條件優(yōu)越，氣候環(huán)境條件較好，生態(tài)脅迫作用不明顯[21]，主要是物種間的競爭作用較大，導致群落內(nèi)物種間親緣關系較遠的物種可以共存；而在較高海拔處，群落譜系結構是聚集的，表明生境過濾占主導作用，因為高海拔地段環(huán)境條件嚴峻，生境異質(zhì)性高[28]，生理脅迫壓力較大，強烈的生境壓力驅(qū)使具有相同生物學特性即親緣關系較近的物種聚集在一起形成譜系聚集的結構。從中低海拔譜系發(fā)散格局到高海拔聚集格局的轉(zhuǎn)變表現(xiàn)了環(huán)境壓力逐漸加強，競爭作用逐漸減弱的趨勢。這與劉巍等[2]在研究長白山植物群落譜系結構和Kembel等[4]在研究巴拿馬大樣地內(nèi)植物群落譜系結構的研究結論類似。

對不同空間尺度下的群落譜系結構的研究發(fā)現(xiàn)，在所設置的5個空間尺度下，群落譜系結構都表現(xiàn)為譜系聚集，并且隨著空間尺度的增大，譜系結構的聚集程度也增大。譜系結構隨著空間尺度變化的原因可能是因為在小的空間尺度下，物種的生境比較均質(zhì)，各種資源相對有限，導致群落中物種之間的競爭排斥作用占主導，密度制約是競爭排斥的一種作用機制，而且在小尺度上密度制約是維持生物多樣性的一個非常重要的作用因子[29-30]，隨著所研究空間尺度的增大，密度制約作用逐漸減弱，環(huán)境變量逐漸增多，空間異質(zhì)性越來越大，生境過濾成為影響群落譜系結構的主導因素，從而使較大尺度上的群落譜系結構越來越聚集[5]。本研究結論與黃健雄等[6]在研究古田山常綠闊葉林不同尺度下植物群落譜系結構和Swenson等[26]關于5個樣地不同空間尺度下植物群落譜系結構的研究結論相一致。

植物群落的譜系結構與樹種的徑級水平有一定的相關性，樹種徑級大小是依據(jù)空間代時間的方法進行劃分的，6個徑級整體上的譜系結構都是聚集的，隨著徑級的增大，聚集程度越來越低，但是當DBH≥25 cm時，NRI值相對前2個徑級的大，也就是聚集程度比前2個徑級的大，而且在研究5個不同空間尺度下不同徑級群落的譜系結構時發(fā)現(xiàn)，在每一個空間尺度下，隨著徑級的增大，群落譜系結構的聚集程度逐漸減少，這與6個徑級整體上的變化趨勢是相似的，也就是說隨著徑級的增大，群落越來越趨向于譜系發(fā)散結構，這可能是由于大樹種子擴散受到限制，導致小樹聚集生長，整體上表現(xiàn)為譜系聚集，隨著物種徑級的增加，同種物種間的競爭排斥作用加強，存活的物種間的地理距離會越來越大，整體表現(xiàn)為譜系發(fā)散[5]。這與Swenson等[26]的研究結果相一致，即小徑級的譜系聚集或隨機，而大徑級的譜系結構則越來越趨向于發(fā)散的格局。但是本研究樹木徑級在Ⅵ徑級時，群落NRI比Ⅳ、Ⅴ徑級的大，聚集程度也相對較高，可能是因為DBH≥25 cm的物種在整個群落中比較單一。這與張奎漢等[31]的研究結果有較高相似。

在目前已有的群落譜系結構研究中，盡管出現(xiàn)了各種研究結果，如譜系聚集、譜系發(fā)散、譜系隨機，但是在大多數(shù)的植物群落內(nèi)部，物種間的親緣關系往往呈現(xiàn)出的是非隨機的格局[32]。在本次所調(diào)查的植物群落中，不同海拔梯度，不同空間尺度和不同徑級下的群落類型均表現(xiàn)出一定的譜系結構，而與中性理論所預測的物種的分布趨向于隨機，群落構建是隨機的，呈現(xiàn)譜系隨機的結構[3]并不一致，更加表明生態(tài)位理論相對于中性理論在暖溫帶落葉闊葉林植物群落構建過程中的重要作用。

研究群落的譜系結構對探討群落構建成因、群落發(fā)展動態(tài)有著重要的作用。通過研究群落的譜系結構來探討某種機制對群落構建的主導作用已經(jīng)被廣泛應用。關于譜系指數(shù)NRI現(xiàn)在也被很多研究所采用，一方面是由于其設計科學[6]，另一方面，計算該指數(shù)的R軟件中的picante程序包以及Phylocom軟件的發(fā)展也為該指數(shù)的應用提供了有力的支持。由于譜系結構受到不同尺度、環(huán)境因子和生態(tài)特征等多方面的影響，而現(xiàn)在關于譜系結構的研究還主要是用生境過濾、競爭排斥和中性理論來解釋，因此以后通過譜系結構的研究判斷群落構建時，需要全面考慮這幾方面的因素[33]。作為群落譜系生態(tài)學中的一項重要內(nèi)容，譜系結構的研究會隨著分子生物學的發(fā)展和一些相關軟件的完善在生態(tài)學中得到廣泛的應用。本研究應用NRI指數(shù)對七里峪植物群落的譜系結構進行了分析，探討了其在不同研究方向上的變化規(guī)律，并分析了生態(tài)位理論和中性理論在植物群落構建過程中的相對重要性，但是由于譜系結構的研究開展起來的時間并不久，在很多方面需要進一步的完善，如果想要更加深入探討群落構建成因，還需結合生態(tài)特征、環(huán)境變量、譜系結構和多種生態(tài)過程進行共同分析。

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(編輯:潘新社)

Spatial Pattern of Phylogenetic Structure of Plant Community in Shanxi Huoshan Mountain

JIANG Xiaoyan1, LIANG Linfeng2, BI Runcheng1, YAN Ming1*

(1 College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China; 2 Shanxi Forest Inventory and Planning Institute, Taiyuan 030012, China)

Qiliyu region is located between the eastern margin of the Lingkong mountain and northern margin of the Mianshan Mountain, and it shows distinct transitional vegetation types and high species richness. The phylogenetic structure of a community is composed of the genetic relationships between species across the community. Phylogenetic structure is a synthetical indicator reflecting community construction’s three ecological processes which are habitat filtering, competitive exclusion and stochastic processes. Understanding of the phylogenetic structure of a community will provide new insights into the different ecological processes in constructing the community. Our objective was to examine the effect of spatial factor on phylogenetic structure and determine the relative importance of neutral theory and niche theory in building the plant community in Huoshan mountain. We compared the phylogenetic structure of the community along different altitude gradient using data from 1 200 to 2 000 m, and examined the effects of five spatial scales(100, 400, 900, 1 600 and 2 500 m2) and six DBH classes(Ⅰ. DBH<5 cm,Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm,Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm,Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm,Ⅴ. 20 cm≤DBH<25 cm,Ⅵ. DBH≥25 cm) at five spatial scales on phylogenetic structure of the community in Qiliyu region. The results demonstrated that: (1) there were certain phylogenetic structure at all different altitudinal gradient. The phylogenetic structure of community was dispersed at middle-low altitude and clustered at higher altitude. (2) Communities were phylogenetically clustered at all spatial scales. With increasing spatial scale, the phylogenetic structure tended to cluster. (3) The effects of six DBH classes at five spatial scales on phylogenetic structure of the community were examined, which shows the result that the degree of phylogenetic clustering decreased with increasing DBH classes. However, the degree of phylogenetic clustering at the scale of DBH Ⅵ was higher than the Ⅳ and Ⅴ. It turns out from our research that the prediction of niche theory is more important than the prediction of neutral theory in building the plant community in Huoshan Mountain of Shanxi.

Huoshan mountain; plant community; phylogenetic structure; spatial pattern

1000-4025(2016)12-2505-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2505

2016-09-10;修改稿收到日期:2016-11-02

國家自然科學基金(31270461)；山西師范大學?；?ZR1211)

姜曉燕(1994-)，女，在讀碩士研究生，主要從事群落生態(tài)學研究。E-mail:794746952@qq.com

*通信作者:閆 明，副教授，碩士生導師，主要從事植物生態(tài)學研究。E-mail: mycorrhiza@sina.com

Q948.15+7

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