達爾文之惑：寒武紀生命大爆發(fā)

趙斌

關(guān)于地球與生命的起源，現(xiàn)在已經(jīng)獲得的共識是：地球最初由大大小小的星云團聚集而成。在距今47億年前，它的質(zhì)量已經(jīng)增長到與現(xiàn)代地球相近了，這時候的地球被稱為原地球。在引力收縮和內(nèi)部放射性元素衰變產(chǎn)生熱的作用下，原地球內(nèi)部溫度達到足以使鐵、鎳等元素熔融并迅速向地心集中，在4 6億年前出現(xiàn)核幔分異，薄薄的原始地殼也出現(xiàn)了。隨著地表溫度不斷下降，慢慢形成了原始生命產(chǎn)生的溫床，終于在3 5億年前出現(xiàn)了具有新陳代謝和自我繁殖能力的原始生命體。雖然地球生命的雛形可追溯到4 0億年前，但前35億年都消磨在了單細胞生命上。直到5.3億年前，神奇的寒武紀生命大爆發(fā)到來，現(xiàn)代生物中所有的“門”一級的早期雛形奇跡般地在地球上出現(xiàn)了。

早期一些有代表性的證據(jù)證明，寒武紀（5.42億年前）地層突然出現(xiàn)了主要的動物類群，極其壯觀，與前寒武紀地層形成鮮明的對比。生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一些零星分布的小型生物化石，雖然形態(tài)模糊，但神秘而優(yōu)雅，他們將其命名為震旦動物群。寒武紀之后，盡管有了更多的化石記錄，動物形態(tài)也更加多樣化，但目前還沒有發(fā)現(xiàn)新的動物軀體模型bodyplan）的變化。另外，震旦紀生物長期的神秘進化并沒有出現(xiàn)在化石記錄中，更增添了這個謎題的神秘色彩。

當(dāng)1859年達爾文完成《物種起源》時，他認為自己幾乎解釋了有關(guān)進化的所有問題，只有一個問題一直很費解，那就是5.4億年前至5.3億年前古生代之初的早寒武紀生命突然爆發(fā)的奇特現(xiàn)象——許多動物突然出現(xiàn)在化石記錄中，在早期的巖層中卻沒有明顯的祖先，這個問題也被稱為“達爾文之惑”（Darwins Doubt）。他在《物種起源》中承認，自己無法解釋寒武紀化石突然出現(xiàn)這一事實。繼達爾文之后，有許多科學(xué)假說試圖對此進行解析。

既然這一現(xiàn)象被稱為“生物大爆發(fā)”，那么，“爆發(fā)”的精確定義是什么？是指動物群體的首次出現(xiàn)、多樣性的繁盛、具有“現(xiàn)代”營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的海洋生態(tài)系統(tǒng)的出現(xiàn)，還是包括所有這些方面？動物群體多樣化出現(xiàn)的時間節(jié)點現(xiàn)在廣為人知，首先是新元古代（10億年前至5.42億年前）高等動物冠群（crown group）首次出現(xiàn)，這有非常清晰的界限；緊接著是動物群的主體多樣化發(fā)生，形態(tài)學(xué)差異逐漸增加，并在早寒武紀出現(xiàn)了復(fù)雜的食物網(wǎng)。盡管只是在各種寒武紀化石組合中看到繁榮的動物首次拋頭露面，但通過分子鐘的計算估計，寒武紀之前就已經(jīng)出現(xiàn)了主要后生動物的輻散。許多動物類群最早的成員（包括海綿、刺胞動物和兩側(cè)對稱動物）生活在8.5億年前至6.35億年前，因此，高等動物群體的起源時間與多樣性的突然增加在時間上是分割的，與嚴格意義上的寒武紀生命大爆發(fā)是有差異的。

寒武紀生命大爆發(fā)的一個基本組件是兩側(cè)對稱發(fā)育系統(tǒng)的出現(xiàn)。兩側(cè)對稱動物是指動物具有縱向?qū)ΨQ面和專門的內(nèi)臟系統(tǒng)，包括大多數(shù)現(xiàn)存的動物以及一些明顯的例外如海綿、刺胞動物和一些小群體。6.5億年前，兩側(cè)對稱動物腸道的出現(xiàn)以及以大型獵物為食的能力（巨噬能力）反過來保證了這些動物擁有龐大的身軀和骨架。然而，這可能忽略了一個明顯大于1億年的進化缺口。要保證宏觀進化能傳遞下去，發(fā)育系統(tǒng)必須先建立起來，促成寒武紀生物多樣性的因素必須有近5.4億年的歷史。這樣，主要的兩側(cè)對稱動物才能進化出發(fā)育工具來應(yīng)對各種復(fù)雜的情形和機會。由于已經(jīng)具備了巨噬能力，復(fù)雜食物網(wǎng)的出現(xiàn)對寒武紀生命大爆發(fā)中生物多樣性的劇增是一個重要的驅(qū)動力。當(dāng)然，還有部分原因是穴居生物改變了其基質(zhì)的理化性質(zhì)（就是常說的生態(tài)系統(tǒng)工程師效應(yīng)）。此外，一直有人認為，兩側(cè)對稱動物的內(nèi)在“進化”及其促生的“軍備競賽”（比喻生物將環(huán)境改造得不利于自身生存，又去適應(yīng)環(huán)境的過程）的增加趨勢可能為現(xiàn)存的大部分生物多樣性做出了貢獻。這些類型的反饋體現(xiàn)在浮游生物、自游動物、掘穴動物的起源和生物礦化方面。這在剛開始只是一個新的進化，但迅速變成多樣性爆發(fā)的發(fā)散點。至于生物礦化，眾多的動物類群中幾乎在同一時間進化出捕食和防御的堅硬組織，證明了這種反饋環(huán)的存在。這些堅硬組織主要包括兩種類型的鈣生物礦物，表明該事件中鈣的利用是一個重要的方面。復(fù)雜食物網(wǎng)的出現(xiàn)是跨越閾值或臨界點的結(jié)果，但它可能也是復(fù)雜反饋環(huán)的最終產(chǎn)物。

近來，也有人關(guān)注非生物過程，認為這可能是導(dǎo)致寒武紀生命大爆發(fā)的原因。長期的新元古代侵蝕導(dǎo)致了大陸結(jié)晶基底巖石表面及其土壤高度風(fēng)化，使得其地勢較低。寒武紀早期（但并非最早）一些地區(qū)海平面大幅上升，導(dǎo)致這些內(nèi)陸區(qū)域被洪水淹沒，并引發(fā)一系列地球系統(tǒng)的響應(yīng)，包括風(fēng)化巖石和風(fēng)化層的廣泛侵蝕和移動，以及鈣、磷酸的快速輸入和其他離子進入海洋。海水中的鈣含量在早寒武紀增加了近兩倍，這可能是生物礦化的起源，磷酸的輸入提供了淺水區(qū)域的營養(yǎng)。

每個假說都是一個可行的機制，可增加一個生命環(huán)境中的平均物種多樣性，生命環(huán)境之間的區(qū)別，或者區(qū)域的總生物多樣性。然而，任何單一偶然機制，以及那些用地球系統(tǒng)和生物過程之間相互作用的反饋環(huán)的一些部件生成的個別假說，不大可能完全解釋寒武紀生命大爆發(fā)。應(yīng)該是這些交互過程結(jié)合在一起，產(chǎn)生了進化級聯(lián)，使得生物的多樣性迅速增加。起初的事件可能是早寒武紀的海平面上升導(dǎo)致大陸邊緣和內(nèi)部洪泛，使得侵蝕作用的產(chǎn)物迅速輸入海洋。海平面上升也使得生物棲息地面積大幅度增加，特別是海浪湍流形成的可透光深度變化的生命環(huán)境，進一步促生了生物的多樣性。

這些早期的事件深入非生物與生物復(fù)雜的相互作用。用整體論和跨學(xué)科的方法模擬多樣性的產(chǎn)生是很有價值的，不能集中探討個別因素。寒武紀生命大爆發(fā)時會形成一系列級聯(lián)事件連接的長河，今后的挑戰(zhàn)，是要確定假說中的各個過程在這個長河中的相對位置?！犊茖W(xué)》雜志2013年9月刊登的一篇文章認為，有關(guān)寒武紀生命大爆發(fā)成因的假說大致可分為三種主要類型：發(fā)育和基因方面的，生態(tài)學(xué)方面的，以及非生物和環(huán)境方面的。有關(guān)非生物和環(huán)境方面的假說，是生命科學(xué)與地球化學(xué)聯(lián)合研究得出的一個獨立體系。這些假說大部分認為，有一個獨立的過程支配了這種生物大爆發(fā)，但是也有許多是緊密相連、互相依賴的。因此，早寒武紀動物的迅速多樣化可能是生物因素和非生物過程之間復(fù)雜相互作用的結(jié)果。

無獨有偶，文章也認為，許多以前的假說都試圖解釋寒武紀生命大爆發(fā)的單一原因，這又往往與其他領(lǐng)域獲得的數(shù)據(jù)不一致。為解釋寒武紀生命大爆發(fā)而提出的一系列假設(shè)，就如人們尋求解釋的化石一樣豐富而廣泛。研究人員從不同科學(xué)領(lǐng)域（包括地質(zhì)、生態(tài)、發(fā)育生物學(xué)和基因組學(xué)）揭示動物進化的原因，取得了實質(zhì)性進展。然而，這些發(fā)現(xiàn)大都是彼此獨立的。要完全理解動物起源和生命大爆發(fā)的進化謎團，必須考慮三個相對重要的方面：1）環(huán)境的實質(zhì)性改變，這與當(dāng)前的研究有很大的差異；2）震旦紀和寒武紀時期基因的持續(xù)獲取和發(fā)育變革，逐步增加了動物體型的復(fù)雜性；3）建立與動物之間的生態(tài)學(xué)聯(lián)系，確保新的后生動物具有新的體型，能適應(yīng)新的環(huán)境。對新的形態(tài)學(xué)變革來說，生態(tài)學(xué)機會不僅僅是提供環(huán)境的物理學(xué)變化，還驅(qū)動動物自身的活動產(chǎn)生變化。

當(dāng)然，也有從其他角度來分析這個問題的，比如Stephen Meyer 于2013年6月出版的新書中就試圖為物種的智慧設(shè)計（intelligent design）建立哲學(xué)和科學(xué)依據(jù)。何謂智慧設(shè)計呢？持這種觀點的人認為，動植物如此復(fù)雜和精妙的結(jié)構(gòu)不可能是自然演進的結(jié)果，而是某種高智能設(shè)計師的杰作。智慧設(shè)計論支持者稱，達爾文的自然選擇論無法回答生命如何起源的問題，也不能完全解釋在過去6億年的過程中， 地球物種如此紛繁多樣的原因，因此必定有外界智慧起了引導(dǎo)作用。但Charles Marshall 顯然不同意這個觀點，他在《科學(xué)》上撰文評價道：“Meyer 的方法其實是消極的，他認為古生物學(xué)家無法解釋寒武紀生命大爆發(fā)，這就為‘物種設(shè)計師的介入打開了大門。誰是這個設(shè)計師呢？只能由上帝來填補這個空白。我們只能繼續(xù)尋求未來的解決方案。”

在這篇書評文章的開始，Marshall 就擲地有聲地拋出了自己的觀點：“科學(xué)推理的力量源于求知欲望、推理能力以及用數(shù)據(jù)評價理念的能力之間復(fù)雜的相互作用。科學(xué)家已經(jīng)學(xué)會了如何讓創(chuàng)意與現(xiàn)實共舞，一直在探索過程中期待著這種從創(chuàng)意到現(xiàn)實的轉(zhuǎn)型。我們通常是補充一些新的知識，指出一些舊觀念是如何不完整甚至是錯誤的。所以我們期望共同建立一個對世界準確、可靠和有價值的理解?！边@也算是我們對科學(xué)研究的共同理解吧。

另外，現(xiàn)在許多研究者嘗試用分子生物學(xué)手段來解決這個大難題，目前有了一些實質(zhì)性進展，還存在一些與化石數(shù)據(jù)解釋不一致的地方。對各種后生動物類群的比較發(fā)育遺傳學(xué)研究和基因組測序項目已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些可能在起作用的新的基因。這些新數(shù)據(jù)可幫助我們重建震旦紀神秘的古生物譜系的形態(tài)學(xué)特征，重建古生物基因序列，推演基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，在揭示現(xiàn)存動物的體型方案方面具有重要的作用。

最后，補充一點，在中國云南省澄江縣發(fā)現(xiàn)的數(shù)以萬計的化石，是世界上絕無僅有的一處大規(guī)模遠古生物化石公園。我國科學(xué)家通過對澄江動物群化石的研究，在世界上首次揭示了寒武紀生命大爆發(fā)的整體輪廓，證實幾乎所有動物的祖先都曾經(jīng)站在同一起跑線上。這項成果據(jù)稱是對達爾文進化論的重要發(fā)展。現(xiàn)在地球上熱鬧非凡的上千萬種生物，歸納起來總共才35個門，而在澄江化石中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了20多個門一級系統(tǒng)（還不包括現(xiàn)在已經(jīng)滅絕了的門一級動物），并且還在不斷發(fā)現(xiàn)新的動物門。這說明了一個關(guān)鍵性問題，在寒武紀早期，動物多樣性的基本體制就已經(jīng)建立了。