草莓采后腐爛真菌病害控制的研究進(jìn)展

張 寧，郜海燕，房祥軍，陳杭君

（1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江金華 321004；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食品科學(xué)研究所浙江省果蔬保鮮與加工技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310021）

文獻(xiàn)著錄格式：張寧，郜海燕，房祥軍，等.草莓采后腐爛真菌病害控制的研究進(jìn)展［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（3）：396-400.

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草莓采后腐爛真菌病害控制的研究進(jìn)展

張 寧1，2，郜海燕2*，房祥軍2，陳杭君2

（1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江金華 321004；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食品科學(xué)研究所浙江省果蔬保鮮與加工技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310021）

文獻(xiàn)著錄格式：張寧，郜海燕，房祥軍，等.草莓采后腐爛真菌病害控制的研究進(jìn)展［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（3）：396-400.

摘 要：草莓由于美味可口而一直為最受消費(fèi)者喜愛的漿果之一，但因其自身皮極薄、水分含量極高等因素，病原菌易在采后的草莓果實(shí)中迅速繁殖，致使果品變質(zhì)，嚴(yán)重縮短草莓貯藏期。本文對(duì)草莓采后腐爛真菌病害控制研究方面進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述，希望對(duì)草莓等漿果貯運(yùn)保鮮工作的深入研究有所幫助。

關(guān)鍵詞：草莓；漿果；真菌病害；保鮮技術(shù)

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）是一種極為常見的漿果，果實(shí)紅艷圓潤(rùn)，果肉細(xì)膩且飽滿多汁，酸甜爽口又富含Vc、花色苷等多種抗氧化物質(zhì)，深得人們青睞。但草莓為漿果，無堅(jiān)硬外果皮包裹、果肉組織嬌嫩且無抗震能力，在采摘和采后的運(yùn)輸過程中易因遭受機(jī)器等物理碰傷而招致病菌侵染，大大縮短貯藏期［1-2］。真菌病害是影響草莓采后腐爛多且復(fù)雜的因素中一個(gè)最主要的原因，而且這些真菌往往對(duì)人體也會(huì)構(gòu)成威脅。因此，深入研究采后病害，了解采后真菌病害的種類及防控方法，尋找新型保鮮技術(shù)具有重要意義。

1　草莓采后病害情況

真菌是引起草莓采后腐爛和導(dǎo)致其病變的主要病原微生物，它侵染范圍廣、危害作用大，一旦致使果實(shí)表現(xiàn)病癥就會(huì)迅速蔓延，病害程度難以控制。采后草莓主要感染的是由4種真菌引起的病害，分別是灰葡萄孢霉（Botrytis cinerea Pers.ex Fr.）引起的灰霉病、擴(kuò)展青霉（Penicillium expansum）引起的青霉病、葡枝根霉（Rhizopus stolonifer（Ehrenb.ex fr.）Vui11.）引起的軟腐病和尖孢炭疽菌（Colletotrichum acutatum J.H.Simmonds）引起的炭疽?。?］。采后草莓深受這4種病原菌的危害，灰霉?。ㄓ纸懈癄€病）作為草莓的一種最主要的采后病害，其病原菌多在田間生長(zhǎng)時(shí)就已攜帶，采后當(dāng)溫度達(dá)到室溫左右時(shí)，灰葡萄孢便會(huì)在這種適宜的溫度環(huán)境中快速繁殖生長(zhǎng)。但是只要溫度在32℃以下且不低于4℃，灰葡萄孢的分生孢子均可萌發(fā)，均會(huì)影響草莓的品質(zhì)和貯藏期。若空氣干燥，草莓采后在短時(shí)間內(nèi)很容易出現(xiàn)失水軟化等問題，所以采后的草莓要放在低溫且濕度適宜的地方，這樣既利于阻止病菌暴發(fā)也利于保持果實(shí)自身品質(zhì)，但同時(shí)也要避免高溫、高濕這些易引發(fā)病害發(fā)生的主要條件［4］。

此外，梨形毛霉（Mucor piriform is）、根霉（Rhizopus spp.）、杧果炭疽病（Collet otrichum gloeosporioides（Penz））、有性根霉（Rhizopus sexualis（Sm ith）Ca11）等也均可引起采后草莓果實(shí)的病害，對(duì)草莓的品質(zhì)和貯藏期造成威脅［5］。所以深入探究引起草莓采后腐爛病原菌的各種生活和生長(zhǎng)習(xí)性以及病害發(fā)生的條件和途徑，對(duì)防治采后草莓果實(shí)的腐爛及延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期極為重要。

2　影響草莓采后貯藏品質(zhì)的因素

2.1品種

草莓的品種對(duì)草莓采后是否易感染病害起決定作用，不同的品種在果實(shí)硬度、含水量、耐貯性和抗病性等方面存在很大差異，而這些性質(zhì)往往又是決定采后果實(shí)是否能夠長(zhǎng)期貯藏的主要因素。現(xiàn)在被大家喜愛并廣泛栽培的耐貯抗病品種如豐香、碩豐、戈雷拉等均比早期那些不耐貯品種有較長(zhǎng)的貯藏期。

2.2采前防病

采前是否對(duì)草莓進(jìn)行防病處理工作，直接影響到采后果實(shí)病害及腐爛的發(fā)生情況。病原菌通常在田間生長(zhǎng)時(shí)就已寄生在果實(shí)的表面，長(zhǎng)期潛藏，在溫濕度等條件適宜時(shí)才表現(xiàn)癥狀，采后草莓灰霉病的發(fā)生就是這樣導(dǎo)致的。早有研究發(fā)現(xiàn)，采前對(duì)草莓噴灑出芽短梗霉菌溶液或在采前3 d噴灑0.1 mL· L-1醋酸，均能顯著抑制采后草莓灰霉病的發(fā)生，減少腐爛率［6］。

2.3采收方式與成熟度

草莓屬于漿果，易受機(jī)械損傷，若采摘方式不當(dāng)必然會(huì)造成較高的腐爛率。采收時(shí)的成熟度是影響果實(shí)采后能否長(zhǎng)期貯藏的重要因素，雖然草莓屬于非呼吸躍變型果實(shí)，可在較高成熟度時(shí)采摘，但是鮮食或準(zhǔn)備長(zhǎng)期貯藏還是最好在八九成熟時(shí)就及時(shí)采收，過早風(fēng)味和口感不佳，完熟不易貯放，也可根據(jù)草莓果實(shí)著色面積判斷采收時(shí)間。

2.4采后運(yùn)輸與貯藏

采后運(yùn)輸和貯藏方式對(duì)果品的品質(zhì)影響很大。運(yùn)輸過程中產(chǎn)生的振動(dòng)程度、環(huán)境的溫濕度、氣體成分和包裝程度都會(huì)對(duì)草莓的品質(zhì)和染菌程度產(chǎn)生重要影響。草莓不適宜長(zhǎng)途運(yùn)輸，最好就近產(chǎn)銷，采后及時(shí)進(jìn)行預(yù)冷、貯藏。

3　草莓采后病害的控制方法

3.1物理防治途徑

3.1.1低溫冷藏

溫度是決定果實(shí)貯藏期長(zhǎng)短的主要因素之一，低溫不但可降低貯藏期間果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，延緩果實(shí)的軟化和衰老速率，而且可以抑制致病菌的生長(zhǎng)和繁殖，從而減少發(fā)病率和果實(shí)腐爛率，達(dá)到延長(zhǎng)貯藏期的目的［7］。林向東等［8］通過對(duì)草莓的貯藏研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)低溫貯藏的草莓上幾乎沒有有害微生物的出現(xiàn)，延長(zhǎng)了草莓的貯藏期，還略提高了草莓果肉的硬度。低溫對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響很大，如果貯藏溫度過低，果實(shí)會(huì)發(fā)生冷害或凍害，只有找到果實(shí)適宜的冷藏溫度才能更好地保持其采后的品質(zhì)。目前，控制果實(shí)采后病害的發(fā)生一般是以控制溫度為主，并結(jié)合其他物理、化學(xué)和生物保鮮方法，以求達(dá)到更好的貯藏保鮮效果。

3.1.2預(yù)溫處理

果實(shí)在貯藏前經(jīng)預(yù)溫處理也能達(dá)到一定程度的保鮮效果，且對(duì)后續(xù)貯藏影響很大。預(yù)冷和預(yù)熱都叫做預(yù)溫處理，兩種方式均可作用于草莓。采后草莓經(jīng)預(yù)冷處理至5℃左右再進(jìn)行貯藏，可較好地保持草莓果實(shí)的質(zhì)地和色澤。若將預(yù)冷與其他物理貯藏方法結(jié)合使用，效果會(huì)更佳。姜莎等［9］將真空預(yù)冷與低溫冷藏技術(shù)結(jié)合起來貯藏草莓，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在低溫冷藏過程中經(jīng)預(yù)冷處理的草莓硬度比未經(jīng)預(yù)冷處理的草莓硬度下降率低，果實(shí)軟化率也顯著比后者降低地慢。

將空氣和水加熱到35℃以上且不高于50℃，即可用于采后果實(shí)的熏蒸處理，用48℃熱空氣對(duì)采摘后的鮮草莓熏蒸3 h，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不但草莓的腐爛指數(shù)得到了明顯降低，而且硬度也略有增加。熱處理之所以能延長(zhǎng)果蔬貯藏期，一方面原因是因?yàn)橐欢ǔ潭鹊摹案邷亍逼茐牧瞬≡纳L(zhǎng)和生活條件，其自身細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞因而不能生存和繁殖，所以就無法發(fā)揮其致病性；另一方面原因可能是“高溫”還可引發(fā)果實(shí)自身抗病性酶活性的增強(qiáng)［10-11］。但大量研究表明，熱處理溫度過高或處理時(shí)間過長(zhǎng)不但起不到保鮮的效果反而會(huì)使果實(shí)表皮發(fā)生失水、褐變等熱傷害，間歇式熱處理可降低熱傷害的發(fā)生。

3.1.3輻射處理

輻射產(chǎn)生的原子射線具有極大的能量，可利用這些輻射能量來干擾果蔬生理代謝，進(jìn)而達(dá)到對(duì)食品進(jìn)行殺菌和延長(zhǎng)貯藏期的效果。低劑量紫外短波（UV-C，λ＜280 nm）照射果實(shí)可降低果實(shí)腐爛率，用0.5～10 kJ·m-2UV-C對(duì)草莓進(jìn)行輻射處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，可有效減少草莓真菌病害引起的腐爛。在此需要說明的是用于草莓處理的UV-C輻射劑量要低于10 kJ·m-2，否則不但達(dá)不到抑制病菌生長(zhǎng)、延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的，反而會(huì)使草莓發(fā)生失色、失水等癥狀。UV-C之所以具有防腐殺菌的作用，是由于UV-C不僅可以殺菌，還可以推遲果實(shí)軟化的進(jìn)程，降低果肉因氧化而引起的衰老，這可能與UV-C參與調(diào)控了相關(guān)酶的活性有關(guān)。

3.1.4涂膜保鮮

研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)在采后一段時(shí)間內(nèi)發(fā)生的腐爛大部分是由病原菌引起的，這其中與果實(shí)自身的呼吸代謝作用也密不可分。在不影響果實(shí)自身與外界進(jìn)行氣體和水分交換的前提下，在水果表面涂一層膜，既可減少細(xì)胞因呼吸作用和蒸發(fā)而引起的大量水分喪失，減緩果實(shí)軟化和衰老，又可阻擋病原菌侵染而引起果實(shí)腐爛?？得鼷惖龋?2］用1.25％殼聚糖對(duì)草莓進(jìn)行涂膜處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)涂膜保鮮后的草莓較好地保留了果實(shí)中的維生素、糖酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，明顯降低了草莓的呼吸強(qiáng)度和失重率，延長(zhǎng)了草莓的貯藏期。

3.1.5氣調(diào)貯藏

氣調(diào)貯藏自1918年在英國(guó)首次被使用以來發(fā)展尤為迅速，通過改變貯藏環(huán)境中的氣體成分來減弱果蔬的呼吸強(qiáng)度、擾亂病原菌的正常生長(zhǎng)和繁殖，以此來達(dá)到保鮮的目的。O3，O2，CO2，NO等氣體均可作為氣調(diào)氣體使用。臭氧作為一種強(qiáng)氧化性物質(zhì)，不但可破壞病原菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使之不能正常生長(zhǎng)和繁殖，還可以氧化果實(shí)的呼吸作用產(chǎn)物C2H4，從而降低果實(shí)的軟化和衰老速度［13］。CO2則是通過延長(zhǎng)病原菌的停滯期，并延緩其指數(shù)增長(zhǎng)期，阻礙細(xì)菌大量繁殖，研究發(fā)現(xiàn)，氣調(diào)貯藏中使用的CO2氣體對(duì)抑制需氧菌和霉菌的繁殖效果顯著［14］。NO主要是通過在某些程度上抑制成熟過程中過氧化氫含量的上升，并抑制抗氧化酶活性的降低，從而抑制果實(shí)軟化和衰老，減少病原菌的侵染機(jī)會(huì)。

3.1.6減壓貯藏

減壓貯藏是一種特殊的氣調(diào)保鮮方法，由采后真菌引起的果蔬腐爛率，經(jīng)減壓貯藏處理后能夠明顯地得到抑制。減壓貯藏之所以能控制病害的原因可能和所營(yíng)造的低氧環(huán)境有關(guān)，同時(shí)間接地增強(qiáng)其自身抗衰老能力，引起相關(guān)酶活性的變化，進(jìn)而達(dá)到可抵御病害的作用［15-16］。Hashm i等［17］研究發(fā)現(xiàn)，50 kPa處理草莓不但降低了果實(shí)的腐爛指數(shù)，而且還能保持果實(shí)的硬度和花色苷等其他品質(zhì)指標(biāo)含量的降低，說明減壓可以誘導(dǎo)草莓自身的防御系統(tǒng)提高抗病性。本實(shí)驗(yàn)室也得到了同樣的結(jié)論，50 kPa處理的草莓不但降低了草莓的呼吸速率，還增強(qiáng)了SOD等抗氧化酶的活性，抑制了促膜降解的LOX酶的活性，延緩了果實(shí)軟化和衰老，從而延長(zhǎng)了草莓的貯藏期。

3.1.7其他物理方法

很多物理方法都可對(duì)草莓采后進(jìn)行貯藏保鮮處理，且都能取得一定效果。高壓靜電場(chǎng)處理、脈沖處理和超聲波等處理均是利用抑制微生物的生長(zhǎng)和繁殖，以達(dá)到延長(zhǎng)果蔬貯藏期的目的。Cao等［18］通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，豐香草莓經(jīng)40 kHz，250 W的超聲波處理10 m in左右，明顯降低了草莓的腐爛指數(shù)，不僅延長(zhǎng)了貯藏期，還保持了草莓果肉的硬度。

3.2化學(xué)防治途徑

控制果實(shí)采后病害的傳統(tǒng)方法是使用低毒性的化學(xué)農(nóng)藥，含喹啉及喹啉的鹽溶液藥物是以前草莓采后的常用化學(xué)殺菌劑，用過氧乙酸處理采后草莓也可顯著地降低由灰葡萄孢菌引發(fā)的果實(shí)腐爛率。Hassenberg等［19］研究發(fā)現(xiàn)，0.06 g·100 m L-1的過氧乙酸熏蒸草莓0.5 h，能夠較大程度地減少霉菌引起的草莓腐爛的發(fā)生，使腐爛率降低至56.0％。趙妍等［20］研究發(fā)現(xiàn)，用濃度10％ CaC12處理草莓，不僅抑制了采后草莓灰霉病原菌的菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)，而且還降低了果實(shí)硬度的下降速率，誘導(dǎo)了草莓自身抗性的增強(qiáng)。

雖然化學(xué)合成殺菌劑使用較早，控制采后病害的效果也有目共睹，但是它仍然存在很多弊端，對(duì)于漿果此法更是不宜使用，漿果皮薄多汁，殺菌劑極易滲入其中，對(duì)人體的健康易造成威脅，因此，對(duì)使用化學(xué)方法控制采后病害的研究也一直在不斷改進(jìn)。由于侵染采后水果的微生物種類繁多且復(fù)雜易變，為了達(dá)到良好的保鮮效果通常需要多種殺菌劑搭配使用，甚至需要結(jié)合使用其他保鮮方法［21］。隨著人們健康和環(huán)保意識(shí)的加強(qiáng)，逐漸將研究目標(biāo)由化學(xué)防治轉(zhuǎn)向更安全有效的生物防治方向。

3.3生物防治途徑

3.3.1天然產(chǎn)物

天然產(chǎn)物保鮮已成為21世紀(jì)果蔬保鮮的研究趨勢(shì)，植物中的天然活性成分（如植物提取液、精油等）對(duì)引起果蔬采后腐爛的真菌都有抑制作用［22］。實(shí)驗(yàn)證實(shí)丁香提取物能明顯抑制草莓灰葡萄孢的菌絲生長(zhǎng)，補(bǔ)骨脂提取物對(duì)草莓炭疽病原菌的抑制作用較好［23］，楊梅提取物能延長(zhǎng)草莓貯藏期4 d且能較好地保持草莓品質(zhì)［24］。Gatto等［25］從9種野生食用草本植物（車前草、苦苣菜等）中提取出的酚類提取物，均能顯著抑制真菌分生孢子的萌發(fā)，且抑制功效歸因于一些咖啡酸衍生物或類黃酮的存在。

草莓病原真菌也懼怕植物精油強(qiáng)大的抑菌效果，如用桂皮和丁香精油處理草莓，發(fā)現(xiàn)草莓的腐爛程度大大降低［26-27］。Shao等［28］發(fā)現(xiàn)，在體外條件下用0.9 g·L-1茶樹油熏蒸草莓能高效抑制葡萄孢菌孢子的萌發(fā)和根霉菌絲的生長(zhǎng)，且較好地保持了貯藏期間草莓的新鮮度，作用機(jī)理可能是直接抑制病原體的生長(zhǎng)或間接誘導(dǎo)抗病性。

3.3.2拮抗菌

1953年枯草芽孢桿菌作為拮抗菌被首次提出，自此開啟了拮抗菌作為生物保鮮劑的新時(shí)代。小絲狀真菌、細(xì)菌和酵母菌被研究居多，其中由于酵母菌分布廣泛，與人類關(guān)系密切等諸多原因被研究最多［29］。梅奇酵母、羅倫隱球酵母對(duì)草莓的根霉病原菌和灰葡萄孢霉、粘紅酵母對(duì)草莓的綠色木霉菌和灰葡萄孢霉均具有較好的抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)，若配合使用一定濃度的其他物質(zhì)（如水楊酸、植酸等）抑菌效果會(huì)更佳［30-33］。不同拮抗微生物對(duì)草莓病原菌的抑菌作用機(jī)制有所不同，中度嗜鹽菌主要靠分泌抗生素阻抑菌絲生長(zhǎng)，釀酒酵母等一些拮抗菌主要是通過誘導(dǎo)宿主抗病性來抵抗病菌繁殖。拮抗菌對(duì)采后微生物的作用機(jī)制復(fù)雜多樣，至今尚未完全研究清楚。但研究表明，拮抗菌對(duì)病原菌的作用機(jī)制大致可分為以下4種：一是拮抗菌與病原菌之間營(yíng)養(yǎng)和生存空間的競(jìng)爭(zhēng)；二是直接寄生作用于病原菌；三是分泌抗生素；四是誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生抗病性等［34］，通常拮抗效果也是幾個(gè)方面共同作用的結(jié)果。

拮抗菌尚不能像化學(xué)保鮮劑那樣被廣泛使用，其原因多樣，比如生物拮抗菌不具有化學(xué)農(nóng)藥的廣譜殺菌性等都制約著拮抗菌的大規(guī)模使用。針對(duì)這些問題，學(xué)者們一直在探索新的方法，使用多種拮抗菌或與其他天然產(chǎn)物、少量化學(xué)殺菌劑結(jié)合使用［35］。Romanazzi等［36］試圖把拮抗酵母菌與殼聚糖聯(lián)合使用，發(fā)現(xiàn)能明顯抑制草莓的灰霉病與褐腐病。隨著科技的發(fā)展，雖然基因工程調(diào)控技術(shù)也已開始應(yīng)用于果實(shí)采后生物防治，但到目前為止在保鮮領(lǐng)域上取得的保鮮效果還是比較客觀的，所以尋找合適的保鮮方法還需要長(zhǎng)期的努力。

4　問題與展望

4.1存在問題

我國(guó)自古就是農(nóng)業(yè)大國(guó)，果蔬資源豐富，隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，對(duì)控制果蔬采后病害的現(xiàn)代技術(shù)發(fā)展需求日趨強(qiáng)烈。但由于我國(guó)采后病害控制技術(shù)起步晚，目前尚未進(jìn)入大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用階段，仍存在著諸多問題，即使引進(jìn)一些先進(jìn)技術(shù)和設(shè)備，也缺乏有效的技術(shù)集成和推廣應(yīng)用。生物防治方面，在繼續(xù)尋找安全防治的基礎(chǔ)上，高效獲取抗菌目的基因和研究調(diào)控機(jī)制仍需要繼續(xù)探索。

4.2展望

我國(guó)漿果種植面積廣闊、產(chǎn)量高，采后病害的研究還不完善，了解病害抗性機(jī)制和防腐保鮮劑作用機(jī)理，繼續(xù)尋找新型保鮮劑和保鮮方法尤為重要。雖然抗性誘導(dǎo)果蔬生理應(yīng)答為了解誘導(dǎo)抗性機(jī)理奠定了理論基礎(chǔ)，但仍有很多問題需進(jìn)一步明確，如何從分子生物學(xué)水平探討抗病誘導(dǎo)機(jī)制仍亟待研究。隨著采后病害研究的深入和各種新方法的相繼出現(xiàn)，采后保鮮技術(shù)的發(fā)展會(huì)日趨完善，防腐保鮮效果將會(huì)相當(dāng)可觀。

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（責(zé)任編輯：張 韻）

通信作者：郜海燕，女，浙江杭州人，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品物流保鮮加工和質(zhì)量控制，E-mai1：spsghy@163.com。

作者簡(jiǎn)介：張 寧，女，河南商丘人，碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工，E-mai1：ningzhang1032@163.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303073）；公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（2013C32078）；杭州市農(nóng)業(yè)科研攻關(guān)專項(xiàng)（20130432B40）

收稿日期：2015-11-18

中圖分類號(hào)：S379.9

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0528-9017（2016）03-0396-05

DOI：10.16178/j.issn.0528-9017.20160335